譚長強(qiáng),彭玉華,李建凡,申文輝,鄭 威,何 峰
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002;2.廣西壯族自治區(qū)優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530002;3.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所,廣西 容縣 537501)
碳(C)、氮(N)和磷(P)在維持植物結(jié)構(gòu)和生長具有重要作用,也是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一[1],生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其供求平衡受C、N 和P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系的制約[2]。目前,C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征在土壤碳礦化過程[3]、植物群落穩(wěn)定性[4]、植物生長限制性元素判斷[3]等多個方面廣泛應(yīng)用。C∶N 及C∶P 能間接反映植物的養(yǎng)分利用效率[5],而N∶P 是群落結(jié)構(gòu)及功能反映的關(guān)鍵性指標(biāo)[6],其變化規(guī)律可利于認(rèn)識一定區(qū)域內(nèi)的養(yǎng)分限制狀況和植物的適應(yīng)策略[2,7-9]。因此,前人從植物個體到生態(tài)系統(tǒng)水平的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)進(jìn)行了大量的研究[2,10-11],但大多研究從群落或林木已完成時的植物—土壤系統(tǒng)來探討了C、N 和P 的動態(tài)平衡過程及生態(tài)系統(tǒng)功能變化[2,8,12],較少從群落或林木構(gòu)建初期的土壤質(zhì)量情況與林木后期生長狀況進(jìn)行耦合分析,難以準(zhǔn)確獲得對林木未來生長限制的預(yù)測。
臺灣榿木Alnus formosana為樺木科榿木屬落葉大喬木,具有固氮根瘤,是優(yōu)良的培肥樹種[13-14],也是優(yōu)良短周期用材樹種,可用于生產(chǎn)刨花板、中密度纖維板、造紙等。臺灣榿木適應(yīng)性強(qiáng),是造林先鋒樹種[15],我國先后在福建、四川、湖南等地進(jìn)行了引種,并且具有較好的生長表現(xiàn)[16]。廣西于2012年開始引種,在苗期及造林中均表現(xiàn)了較強(qiáng)的適應(yīng)和生長能力[17-19],5年生臺灣榿木樹高、胸徑分別可達(dá)15.6 m 和16.8 cm。目前,趙燕波、彭玉華等[20-21]對臺灣榿木與桉樹、松樹等樹種混交的土壤培肥能力進(jìn)行了一些研究,朱萬澤等[22]對福建種植的14年生臺灣榿木林木生物量和營養(yǎng)元素分布進(jìn)行了相應(yīng)報(bào)道,但對臺灣榿木土壤—植物營養(yǎng)含量及化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系未見報(bào)道。
因此,本研究以廣西南寧、玉林、柳州、崇左4 個不同地區(qū)種植的臺灣榿木人工林作為研究對象,對種植后2年生臺灣榿木林地土壤和6年生臺灣榿木林分C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行測定,分析它們之間的相互關(guān)系,揭示不同立地條件對臺灣榿木人工林養(yǎng)分分配格局的影響,為臺灣榿木人工林經(jīng)營和長期生產(chǎn)力維護(hù)提供依據(jù)。
試驗(yàn)地分別位于廣西區(qū)內(nèi)崇左市寧明縣派陽山林場(NM)、柳州市鹿寨縣三門江林場(LZ)、玉林市容縣玉林林科所(RX)、南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)高峰林場(GF),其中崇左市寧明縣試驗(yàn)林于2013年春季造林,其它均為2012年春季造林,初植密度均為1 667 株/hm2(株行距2 m×3 m),在每個造林區(qū)域分別在上中下坡,設(shè)置3 個20 m×20 m 固定樣方,各試驗(yàn)地詳細(xì)概況見表1。
表1 樣地基本概況Tab.1 Basic characteristics of sample plots
土壤樣品于2014年12月至次年1月采集,在每個樣方中按“S”形布點(diǎn)采集,每個樣方采集3 個土壤剖面,分別取0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm 土壤樣品,將采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,風(fēng)干保存。
植物樣品于2018年8月對各試驗(yàn)點(diǎn)各樣方內(nèi)臺灣榿木林木進(jìn)行每木檢尺(胸徑、樹高),采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法,計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)株,每個樣方選取1株標(biāo)準(zhǔn)木,采用分層切割法,地上部分按1 m 區(qū)分段,分層測定干、枝、葉的鮮質(zhì)量;地下部分按根系、根樁測定其鮮質(zhì)量。各器官均勻采樣帶回實(shí)驗(yàn)室85℃下烘干、稱重、粉碎、裝瓶備用。
所有樣品全氮測定采用凱氏定氮法,全磷用NaOH 堿溶—鉬銻抗比色法,有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀外熱緣法。
應(yīng)用WPS 2019 和DPS 7.05 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析。采用單因素方差分析和多重比較(Duncan 新復(fù)極差法)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。
2.1.1 土壤C、N、P 含量特征
臺灣榿木各地同一土壤層次C、N、P 含量均存在顯著差異(表2)。土壤有機(jī)C 含量0~20 cm土層在17.7~35.7 g/kg 之間,最高的為GF,而40~60 cm 最高的則為LZ,0~60 最低的均為NM;土壤全N 含量在0.28~1.98 g/kg 之間,不同土壤層次最高的均為RX,最低的均為NM;全P 含量在0.123~0.767 g/kg 之間,不同地區(qū)相同土壤層次最高的均為LZ,最低的均為NM。
2.1.2 土壤化學(xué)計(jì)量特征
不同立地土壤C∶N、C∶P、N∶P 均存在顯著差異(表2)。其中土壤C∶N 在13.4~30.0之間,其中0~40 cm 土層最高的均為LZ,而40~60 cm 土層高的則為GF,所有層次最低的均為RX;土壤C∶P 在31.5~116.4 之間,其中0~20 cm 土層最大的為NM,而40~60 cm 土層最大的則為RX,所有層次最低的均為LZ;不同土層土壤N∶P 在1.18~8.74 之間,所有土層最大的均為RX,最低的均為LZ。
表2 土壤C、N、P 含量及其計(jì)量參數(shù)?Table 2 Contents of Soil C,N and P and their measurement parameters
2.2.1 器官之間元素含量差異
由表3可知,不同立地下臺灣榿木各器官C 含量均值大小順序?yàn)闃涓桑?75.0 g/kg)>根樁(468.7 g/kg)>樹枝(465.0 g/kg)>樹葉(462.9 g/kg)>其他根系(461.5 g/kg)。方差分析表明,僅樹干與其它器官之間存在顯著差異,說明樹干是臺灣榿木C 儲存的關(guān)鍵部位;全N 含量大小順序?yàn)闃淙~(12.90 g/kg)>樹枝(3.26 g/kg)>其他根系(2.87 g/kg)>根樁(2.20 g/kg)>樹干(1.83 g/kg),全P 含量大小順序?yàn)闃淙~(0.816 g/kg)>其他根系(0.279 g/kg)>樹枝(0.229 g/kg)>根樁(0.178 g/kg)>樹干(0.125 g/kg),樹葉N、P 含量均顯著高于其它器官,說明葉作為機(jī)體物質(zhì)合成的重要功能器官,對N、P 的需求要高于其它器官。
表3 不同地區(qū)臺灣榿木各器官元素含量比較Table 3 Comparison of element content of organs of Alnus formosana in different regions (g·kg-1)
2.2.2 各器官元素分配格局
不同土壤立地對臺灣榿木C、N、P 分布格局均有顯著影響(表4)。臺灣榿木在不同立地條件下樹干C 分配比例為64.5%~66.9%,各地之間無顯著差異;樹枝分配比例為10.5%~15.6%,樹葉分配比例為2.77%~4.80%,其中NM 樹枝、樹葉C 含量均顯著高于其它種植地;根兜分配比例為2.85%~5.30%,根系分配比例為10.07%~17.73%,其中NM 根兜、根系C 含量均顯著低于其它種植地。說明各種植地對C 分配的策略存在差異。
表4 不同地區(qū)臺灣榿木各器官元素分配比例Table 4 Organ element distribution ratio of Alnus formosana in different regions
不同立地條件下各器官N 含量分配比例均存在顯著差異,其中樹干N 分配比例在43.7%~49.6%之間,樹枝N 分配比例在14.6%~18.6%之間,樹葉N 分配比例在15.2%~21.8%之間,根兜N 分配比例在2.4%~5.1%之間,根系N 分配比例在11.1%~21.7%之間。
不同立地條件下各器官P含量分配比例均存在顯著差異,其中樹干P 分配比例在40.9%~48.4%之間,樹枝P 分配比例在12.7%~20.1%之間,樹葉P 分配比例在9.9%~18.6%之間,根兜P 分配比例在2.9%~4.8%之間,根系P 分配比例在13.2~31.0%之間。
2.2.3 各器官化學(xué)計(jì)量特征
從表5可以看出,臺灣榿木各器官C∶N在不同立地條件下均存在顯著差異,其中樹干C∶N 為231.7~283.5 之間,樹枝C∶N 在127.5~152.0 之間,樹葉C∶N 在4.5~32.5 之間,根兜C∶N 在179.6~235.4 之間,根系C∶N在149.6~184.8 之間。
表5 臺灣榿木各器官化學(xué)計(jì)量特征Table 5 Stoichiometric characteristics of organs of Alnus formosana
不同立地條件下樹干C∶P 為3 576.8~3 953.2,樹枝C∶P 為1 750.2~2 453.7,樹葉C∶P為463.9~676.5,根兜C∶P 為2 285.3~3 042.0,根系C∶P 為1 345.1~2 474.8。方差分析表明:不同立地條件下,樹枝、樹葉、根兜、根系C∶P均存在顯著差異,樹干則不存在顯著差異。
不同立地條件下樹干N∶P 在12.6~16.4 之間,樹枝N∶P 在13.1~17.0 之間,樹葉N∶P 在13.4~20.3 之間,根兜N∶P 在9.8~16.9 之間,根系N∶P 在7.3~16.3 之間,方差分析表明:在不同立地條件下,樹干、樹枝、樹葉、根兜、根系N∶P均存在顯著差異。
0~60 cm 土壤養(yǎng)分的平均值能總體反映林地養(yǎng)分供應(yīng)能力,因此本研究就臺灣榿木不同器官主要養(yǎng)分計(jì)量參數(shù)和2014年臺灣榿木0~60 cm 土壤化學(xué)性質(zhì)及計(jì)量參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析(表6),以探討不同立地條件與臺灣榿木生長和養(yǎng)分計(jì)量值的耦合關(guān)系。結(jié)果表明,臺灣榿木植株整體及各器官化學(xué)計(jì)量比與土壤C、N、P 及其化學(xué)計(jì)量比之間大多無顯著相關(guān)性。僅臺灣榿木枝C∶N與土壤C∶N 顯著正相關(guān),而與土壤N∶P 顯著負(fù)相關(guān);根系C∶N 與土壤N∶P 顯著正相關(guān);葉的C∶P 與土壤C∶P 顯著正相關(guān);葉的N∶P與土壤N∶P 顯著正相關(guān);而葉片與土壤的C∶N 相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了0.52。表明土壤C、N、P 計(jì)量值對臺灣榿木葉的計(jì)量值具有一定的影響,而對其它器官影響則較弱。臺灣榿木胸徑生長與土壤全N 呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶N 呈顯著負(fù)相關(guān),同時與土壤有機(jī)C 含量相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了0.76,說明土壤全N、有機(jī)C 直接影響著臺灣榿木胸徑的生長;但樹高生長與土壤營養(yǎng)均未達(dá)到顯著相關(guān)。
表6 臺灣榿木植物—土壤元素及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)分析?Table 6 Correlation analysis of soil elements and stoichiometric ratio of Alnus formosana
C、N、P 是組成土壤化學(xué)性質(zhì)的重要部分,可敏感地指示土壤質(zhì)量的變化,直接影響著植物的生長發(fā)育[23]。除LZ 外,0~20 cm 層土壤C、N、P 含量均顯著高于20~40 cm 和40~60 cm 土壤層。劉興詔等[24]對鼎湖山森林土壤中全N 和全P含量研究發(fā)現(xiàn),土壤全N 含量在剖面分布上呈現(xiàn)為“倒金字塔”,而全P 含量分布則是“圓柱體”模式。彭曉、郭劍芬等[25-26]對中亞熱帶4 種土壤C、全N、全P 分析也得出了相似的結(jié)果,并認(rèn)為凋落物是土壤C、N 主要來源,其通過表層土壤微生物、動物分解后,在土壤表層富集并隨著雨水遷移至深層而引起。而本研究中LZ 出現(xiàn)異常,是由于種植前,土壤整地采取了翻耕技術(shù)措施,進(jìn)而造成了底層土高于表層土的現(xiàn)象。
土壤C∶P、C∶N 可指示土壤C、N、P 的養(yǎng)分平衡、有機(jī)質(zhì)礦化速率以及土壤P 的有效性[12]。土壤C∶N 低,說明有效氮含量較高[27];同樣C∶P 越低,說明磷的有效性越高[27]。本研究中,除LZ 土壤C∶P 外,其它試驗(yàn)地土壤C∶N、C∶P均高于我國陸地土壤C∶N(12.3)、C∶P(61)[29],表明其土壤中有機(jī)質(zhì)礦化作用較慢,不利于有機(jī)質(zhì)中N、P 的釋放[1,28],將影響臺灣榿木對養(yǎng)分的吸收利用。而LZ 為翻耕地,這可能造成了其土壤孔隙度的增加,為土壤微生物及動物提供了更有力的活動空間,加速了相應(yīng)有機(jī)質(zhì)和P 的分解和釋放。同時分析該地臺灣榿木也具有較高的生長量。因此,在適合的條件下,建議在人工林撫育時可采取全墾翻耕的技術(shù)措施以提高林地土壤肥力,進(jìn)而提高臺灣榿木生長量。
臺灣榿木人工林各土壤立地N∶P 僅RX(7.4)高于我國土壤的N∶P 均值(5.2)[30],LZ、GF、NM 3 個立地均遠(yuǎn)低于全國平均值,說明該3 個土壤立地中存在較多閉蓄態(tài)P,難以被植物吸收和利用[31],從而可能導(dǎo)致N、P 失衡,影響臺灣榿木的正常生長發(fā)育。因此,在廣西經(jīng)營臺灣榿木過程中應(yīng)適當(dāng)增施磷肥來彌補(bǔ)土壤速效磷的不足。
臺灣榿木各器官C 含量均值大小順序?yàn)闃涓桑靖鶚叮緲渲Γ緲淙~>其他根系,各器官C 含量之間無顯著差異;全N 含量大小順序?yàn)闃淙~>樹枝>其他根系>根樁>樹干,P 含量大小順序?yàn)闃淙~>其他根系>樹枝>根樁>樹干,其中葉N、P 含量均顯著高于其它器官,而根系和樹枝N、P含量均無顯著差異,根兜與樹干N、P 含量均無顯著差異。說明同一植物不同器官間的C、N、P 含量受相應(yīng)器官組織結(jié)構(gòu)和功能分化的影響[11],進(jìn)一步說明各器官對元素的吸收利用具有特異性。本研究臺灣榿木葉中N、P 含量均高于其它器官,這體現(xiàn)了葉片不但是臺灣榿木的同化器官,同時也是臺灣榿木重要的養(yǎng)分存儲部位[11,22]。
臺灣榿木葉片C 含量(462.9 g/kg)符合中國闊葉樹的葉C(427.5~506.37 g/kg)含量特征[32-33]。從臺灣榿木各地胸徑、樹高生長及葉片N 含量分析,RX、LZ 葉片N 含量均明顯高于GF、NM,同時胸徑、樹高生長也均顯著高于后者。這與前人研究的較高的葉片N 含量反映其較高的光合速率,生長快[34]相吻合。而本研究中臺灣榿木葉片平均N 含量12.9 g/kg,均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全球的20.1 g/kg 和中國區(qū)域的19.7 g/kg[7,35-36],這從某種程度也表明了臺灣榿木生長速率均還處于較低水平。臺灣榿木葉片P 含量為(0.816 g/kg),這與中國東部南北森林生態(tài)樣帶優(yōu)勢樹種(2.0 g/kg)[37]和全球尺度(1.8 g/kg)[38]葉片平均P 含量相比[7],均明顯偏低;與亞熱帶常綠闊葉林和人工林葉片P含量(0.62~1.15 g/kg)則相當(dāng)[39]。
不同立地條件下臺灣榿木各器官C、N、P 分配占比除樹干C 無顯著差異外,其它器官及元素分配比例均存在顯著差異;而通過分析不同立地的臺灣榿木不同器官C∶N、C∶P、N∶P 可知,除樹干的C∶P 不同立地之間無顯著差異外,不同器官的C∶N、C∶P、N∶P 在不同立地下均存在顯著差異。說明臺灣榿木各器官營養(yǎng)分配及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征將可能受土壤環(huán)境的影響。這與原雅楠等[11]研究結(jié)果相類似。臺灣榿木葉片N∶P 在13.4~20.3 之間,而不同立地條件對臺灣榿木葉片N∶P 均有顯著影響,變異系數(shù)達(dá)到了20.2%,也說明了不同立地條件下臺灣榿木葉片生產(chǎn)能力存在較大差異。前人研究認(rèn)為,植物葉片N∶P 可用指示植物 N、P 虧缺,不但能反映了土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況,而且還可明確養(yǎng)分限制的閾值[40]。當(dāng)植物葉片N∶P<14 時,植物生長發(fā)育的限制元素為N;當(dāng)植物葉片N∶P>16 時,植物生長發(fā)育的限制元素為P;當(dāng)14<N∶P<16 時,植物的生長發(fā)育同時受N 和P 限制[41]。由此可看出,RX、NM 受P 元素的限制,而LZ則受N 和P 元素同時限制,GF 則受N 元素的限制。但也有研究表明這種限制因物種[31]及施肥情況而異[11]。而結(jié)合本研究對土壤的分析與該結(jié)論大致相同,但也存在一定差異。因此,對臺灣榿木營養(yǎng)豐缺的判斷,還有待進(jìn)一步開展施肥試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。
Elser 等[42-43]研究認(rèn)為,生物體的生長率與其體內(nèi)C∶N∶P 有很強(qiáng)的關(guān)系,在此基礎(chǔ)上,產(chǎn)生了生長率假說,即P 是生物體核糖體RNA 的重要組成部分,在蛋白質(zhì)合成過程中需要大量核糖體RNA,因此,生長率高的生物往往具有較低的C∶P 和N∶P。本研究通過計(jì)算整株的C∶P、N∶P和生長量發(fā)現(xiàn),生長量最高的兩個地區(qū)為RX 和LZ,同時兩地C∶P 和N∶P 均比另外兩地(GF、NM)低,這與該理論相一致。但也有研究表明:外界營養(yǎng)條件會改變N∶P 與生長率之間的關(guān)系,當(dāng)P 限制下,植物N∶P 與生長率負(fù)相關(guān),而N 限制下,植物N∶P 與生長率正相關(guān)[42-43]。因此,臺灣榿木中N∶P 與生長率的關(guān)系還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。由此表明,不同的生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)標(biāo)準(zhǔn)存在差異,用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)來衡量生態(tài)系統(tǒng)的限制性養(yǎng)分并不合適,應(yīng)結(jié)合施肥試驗(yàn),徹底弄清影響這一指標(biāo)適用性的因素及影響機(jī)制。
植物和土壤間的C、N、P 及化學(xué)計(jì)量互作關(guān)聯(lián),是養(yǎng)分循環(huán)在生態(tài)系統(tǒng)中的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制[45]。通過相關(guān)性分析能揭示不同組分C、N、P 化學(xué)計(jì)量比各指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系,可更好的對養(yǎng)分之間的耦合過程做出解釋[46]。但也存在不同的意見,植物葉片和土壤的C、N、P 計(jì)量比相關(guān)性不顯著,而認(rèn)為植物葉片的C、N、P 計(jì)量比由物種環(huán)境適應(yīng)性及自身的屬性特征決定,而不由土壤養(yǎng)分限制引起[7,47]。本研究表明,臺灣榿木植株整體及各器官C、N、P 與土壤化學(xué)計(jì)量比之間大多無顯著相關(guān)性。僅臺灣榿木枝C∶N 與土壤C∶N 顯著正相關(guān),而與土壤N∶P 顯著負(fù)相關(guān);根系C∶N 與土壤N∶P 顯著正相關(guān);葉的C∶P 與土壤C∶P 顯著正相關(guān);葉的N∶P 與土壤N∶P 顯著正相關(guān);而葉片與土壤的C∶N 相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了0.52。表明土壤 C、N、P 計(jì)量值對臺灣榿木葉的計(jì)量值具有一定的影響,而對其它器官影響則較弱。研究結(jié)果與前人研究既有相似也存在不同,這可能與臺灣榿木樹種本身或其他環(huán)境因子影響有關(guān)。臺灣榿木胸徑生長與土壤全N 呈極顯著正相關(guān),與土壤C∶N 呈顯著負(fù)相關(guān),同時與土壤有機(jī)C 含量相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了0.76,說明土壤全N、有機(jī)C 直接影響著臺灣榿木胸徑的生長。在種植臺灣榿木時應(yīng)適當(dāng)增加有機(jī)質(zhì)及氮的投入。
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡和生物系統(tǒng)能量的科學(xué),為探究植物生長與養(yǎng)分供應(yīng)以及植物與土壤之間C、N、P 相關(guān)性提供了有效手段。本研究主要是基于種植前不同立地條件下臺灣榿木與土壤C、N、P 分配格局及其主要計(jì)量參數(shù)的關(guān)系進(jìn)行了探討,取得了一些初步的數(shù)據(jù)和結(jié)論,但4 個研究點(diǎn)存在一定的氣候差異,是否氣候等環(huán)境因子對臺灣榿木化學(xué)元素分配具有影響,還有待進(jìn)一步研究。此外,有研究認(rèn)為植物葉片的元素化學(xué)計(jì)量比亦呈現(xiàn)出時間變化特征,在不同生長階段[7]、不同季節(jié)[48]也呈現(xiàn)一定的差異;同時,臺灣榿木具有根瘤菌為固氮樹種,而固氮與非固氮樹種之間的C、N、P 含量及計(jì)量比均存在顯著差異[49],而土壤質(zhì)量是否對其固氮能力有影響,進(jìn)而影響土壤和植株的C、N、P 含量仍有待深入研究。本研究未能對林下凋落物和植被進(jìn)行研究,是否林下枯落物及植被也對臺灣榿木營養(yǎng)的富集產(chǎn)生影響,還有待進(jìn)一步研究。而本研究中崇左試驗(yàn)地林分年齡為5a,而其它試驗(yàn)地林分年齡為6 a,是否林齡會對植株的C、N、P 含量產(chǎn)生影響,也有待進(jìn)一步研究。