防城港白龍半島造礁石珊瑚群落的空間分布及特征*

林明晴，李銀強(qiáng)，沈瓊雯，蔡鴻泰，陳 宇，王 欣**

(1.廣西科學(xué)院，廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護(hù)與利用重點實驗室，廣西北海 536000；2.廣西大學(xué)海洋學(xué)院，廣西南寧 530000；3.國家電投廣西核電有限公司，廣西南寧 530000)

0 引言

作為地球上多樣性最高的海洋生態(tài)系統(tǒng)之一，珊瑚礁具有維持海洋生物多樣性和海洋生態(tài)平衡、保護(hù)海岸線不被侵蝕及減緩溫室效應(yīng)等重要生態(tài)功能[1，2]，具有廣泛的經(jīng)濟(jì)價值[3]。然而，受長期的氣候變化，如高海表溫度(Sea Surface Temperature，SST)、海洋酸化和人類活動(過度捕撈、過度旅游開發(fā)和污染物排放)的影響，珊瑚礁的生長發(fā)育正面臨著極大的威脅，全球珊瑚礁正處于不斷退化之中。

我國珊瑚礁主要分布在南海島礁、海南島和臺灣島沿岸以及華南大陸沿岸地區(qū)[4]，其中華南地區(qū)造礁石珊瑚能形成珊瑚礁的僅有廣西潿洲島和廣東徐聞，其他地區(qū)如廣東大亞灣和福建東山的造礁石珊瑚不能形成珊瑚礁，只能稱之為造礁石珊瑚群落[5]。另外，華南地區(qū)沿岸的珊瑚礁面積較海南島和南海諸島的都要小，緯度相對高造成的冬季低溫是其重要的限制因素[5]。防城港白龍半島珊瑚礁分布區(qū)正處于珊瑚礁和造礁珊瑚群落的分界線上，白龍半島以北的珊瑚分布區(qū)皆為造礁石珊瑚群落，以南為珊瑚礁分布區(qū)。另外，防城港白龍半島造礁石珊瑚群落位于中國珊瑚分布區(qū)和越南分布區(qū)的分界線[6,7]，地理位置特殊。

近年來，學(xué)者對南海諸島[8-10]、海南島[11-17]和華南沿岸[18-28]造礁石珊瑚群落進(jìn)行了廣泛研究，而關(guān)于廣西防城港的造礁石珊瑚群落卻鮮有報道。因此，本研究通過調(diào)查防城港白龍半島海域的造礁石珊瑚群落，了解其空間分布特征及現(xiàn)狀。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)

2020年10月初對白龍半島海域進(jìn)行珊瑚礁生態(tài)調(diào)查研究，共布設(shè)12條垂直岸線的剖面，34個站位，包括定量調(diào)查站位9個，定性調(diào)查站位25個(圖1)；其中淺水區(qū)(<5 m)站位10個，中等水深區(qū)(5-10 m)站位21個，深水區(qū)(>10 m)站位3個。

圖1 白龍半島海域調(diào)查站位分布

1.2 方法

每個站位由作業(yè)人員先進(jìn)行水下巡查，如發(fā)現(xiàn)有造礁石珊瑚分布則進(jìn)行定量調(diào)查，如未發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚分布則進(jìn)行定性調(diào)查。

定量調(diào)查采用樣線法：沿岸線平行方向在珊瑚分布區(qū)域布設(shè)50 m的調(diào)查樣線，沿樣線拍攝錄像和珊瑚特寫照片；在樣線兩側(cè)拍攝補(bǔ)充量樣方(25 cm×25 cm)照片，每條樣線不少于20個樣方照片，統(tǒng)計每個樣方內(nèi)小于5 cm珊瑚個體數(shù)量。為研究造礁石珊瑚的密度和個體大小，分別在BL5、BL6、BL12和BL24站位布設(shè)調(diào)查樣方(2 m×2 m)，拍攝樣方內(nèi)每個帶有刻度的珊瑚特寫照片。定性調(diào)查為拍攝站位底質(zhì)錄像。

室內(nèi)分析采用點樣線法(Point Intercept Transect,PIT)，即將50 m樣帶按照間隔10 cm劃分為500個點，統(tǒng)計所有造礁石珊瑚(大于2 cm)出現(xiàn)的刻度點數(shù)量，該數(shù)量除以500，即為該樣帶造礁石珊瑚覆蓋度，單位以%計，并記錄珊瑚的種類。統(tǒng)計樣方內(nèi)每個珊瑚的數(shù)量、長度和寬度，珊瑚數(shù)量除以面積即為珊瑚的密度。根據(jù)珊瑚白化程度的不同，將其分為完全白化和部分白化。相對白化率=(站位白化珊瑚覆蓋度/站位珊瑚總覆蓋度)×100%。造礁石珊瑚種類鑒定參照《中國動物志：腔腸動物門 珊瑚蟲綱 石珊瑚目 造礁石珊瑚》[29]和《Corals of the World》[30]，造礁石珊瑚分類標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)《中國造礁石珊瑚分類厘定》[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 造礁石珊瑚分布

本研究布設(shè)的34個站位中，有11個站位發(fā)現(xiàn)有造礁石珊瑚分布，主要集中在3個分布區(qū)(圖2)。其中分布區(qū)一的范圍最小，長370 m，寬100 m，面積約2.8 hm2，分布區(qū)二的范圍最大，長度1 420 m，寬420 m，面積約54.8 hm2，分布區(qū)三長265 m，寬200 m，面積約4.5 hm2，3個分布區(qū)的合計面積約62.1 hm2。

圖2 白龍半島海域造礁石珊瑚的分布及其密度

2.2 造礁石珊瑚種類

2.2.1 造礁石珊瑚種類數(shù)量

共鑒定出造礁石珊瑚5科8屬12種，以裸肋珊瑚科(Meruliniidae)居多(6種)，占所有種類數(shù)量的50%。各站位造礁石珊瑚數(shù)量分布不均，平均為4種。其中BL6站位和BL12站位的造礁石珊瑚種類最多，分別為7種和8種，其余站位珊瑚種類數(shù)量均在5種以下(圖3)，可見該海域造礁石珊瑚的分布呈現(xiàn)小范圍集中分布的特點。由于BL7站位沒有發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚分布，故不對其進(jìn)行定量分析。

圖3 各站位造礁石珊瑚種類數(shù)

廣西紅樹林研究中心于2008年、2015年、2018年(G)、2020年,自然資源部第三海洋研究所于2018年(Z)分別對白龍半島海域造礁石珊瑚進(jìn)行調(diào)查研究(表1)，發(fā)現(xiàn)該海域共記錄有造礁石珊瑚5科9屬22種(含2個未定種)，其中標(biāo)準(zhǔn)盤星珊瑚(Dipsastraeaspeciosa)、多孔同星珊瑚(Plesiastreaversipora)和盾形陀螺珊瑚(Turbinariapeltata)在5次調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。5次調(diào)查的造礁石珊瑚的種類數(shù)都在10種左右，處于一個種類數(shù)量較低的水平，而鄰近海域的潿洲島珊瑚礁區(qū)可發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚10科23屬41種[18]，廣東徐聞珊瑚礁區(qū)12科46種[32]，大亞灣為54種[23]。

表1 白龍半島海域造礁石珊瑚種類變化

與以往的調(diào)查結(jié)果對比得知，該海域造礁石珊瑚的種類數(shù)量在2008-2015年期間有所減少，但自2015年至本研究期間，其種類數(shù)量呈現(xiàn)逐步上升的趨勢。另外，本研究共發(fā)現(xiàn)3種新紀(jì)錄的造礁石珊瑚，分別為小角孔珊瑚(Gonioporaminor)、五邊角蜂巢珊瑚(Favitespentagona)和海孔角蜂巢珊瑚(Faviteshalicora)。繁錦薔薇珊瑚(Montiporaefflorescens)僅在2015年以前的研究中有發(fā)現(xiàn)，標(biāo)準(zhǔn)盤星珊瑚、多孔同星珊瑚和盾形陀螺珊瑚在5次研究中均有發(fā)現(xiàn)。白龍半島海域5次調(diào)查造礁石珊瑚名錄見表2。

表2 白龍半島海域造礁石珊瑚名錄

續(xù)表2

2.2.2 優(yōu)勢種

斯氏伯孔珊瑚(Bernardporastutchburyi)和多孔同星珊瑚為本次優(yōu)勢度最高的種類，其優(yōu)勢度分別為0.34和0.22，其次為海孔角蜂巢珊瑚和圓紋盤星珊瑚(Dipsastraeapallida)，優(yōu)勢度均為0.02，其余珊瑚優(yōu)勢度均低于0.02。此外，斯氏伯孔珊瑚在整個調(diào)查海域出現(xiàn)的頻率也最高，為87.50%(表3)。

表3 白龍半島海域造礁石珊瑚優(yōu)勢種和優(yōu)勢度

2.3 活珊瑚覆蓋度

2.3.1 各站位活珊瑚覆蓋度

各站位造礁石珊瑚平均覆蓋度為6.6%，其中BL12站位的造礁石珊瑚覆蓋度最高，其次為BL6站位，其余站位的珊瑚覆蓋度均在10%以下(圖4)，可見白龍半島海域造礁石珊瑚主要集中在分布區(qū)二。

圖4 各站位活珊瑚覆蓋度

2.3.2 各珊瑚屬覆蓋度

此次共鑒定造礁石珊瑚屬7屬，其中伯孔珊瑚屬和同星珊瑚屬的覆蓋度最高，遠(yuǎn)超過其他珊瑚屬(圖5)。

圖5 各珊瑚屬覆蓋度

2.4 造礁石珊瑚密度

2.4.1 各站位造礁石珊瑚密度

白龍半島海域各站位造礁石珊瑚平均密度為2.12 ind./m2，珊瑚密度最大的是BL6站位和BL12站位，在所有站位珊瑚密度中占據(jù)絕對優(yōu)勢(圖6)。該海域造礁石珊瑚密度分布詳見圖2。

圖6 各站位造礁石珊瑚平均密度

總體來看，白龍半島海域以個體大小為0-10 cm和10-30 cm的造礁石珊瑚為主，個體大小為30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚則相對較少。4個站位均發(fā)現(xiàn)有0-10 cm個體大小的造礁石珊瑚，其在BL6站位中的密度最大；個體大小為10-30 cm的造礁石珊瑚在除BL24站位外均有發(fā)現(xiàn)，其密度最高的站位為BL12；個體大小為30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚僅在BL12站位有發(fā)現(xiàn)(圖7)。

圖7 各站位造礁石珊瑚等級密度

白龍半島海域的造礁石珊瑚個體大小占比最大的為0-10 cm(43.73%)，其次為10-30 cm(50.02%)，個體大小為30-50 cm (4.69%)和>50 cm (1.56%)的占比較少。

2.4.2 各珊瑚屬的密度

白龍半島海域內(nèi)各珊瑚屬的平均密度為0.64 ind./m2，其中密度最大的是伯孔珊瑚屬，約為同星珊瑚屬和盤星珊瑚屬的3倍，是薔薇珊瑚屬的17倍，是絕對優(yōu)勢的類群(圖8)。

圖8 各珊瑚屬的密度

在各珊瑚屬中，造礁石珊瑚個體大小以10-30 cm為主，其次為0-10 cm。伯孔珊瑚屬中，個體大小為10-30 cm的密度最大，30-50 cm的密度最??；盤星珊瑚屬中各等級大小的珊瑚密度則相差不大。在同星珊瑚屬中只發(fā)現(xiàn)有個體大小為0-10 cm和10-30 cm的造礁石珊瑚，薔薇珊瑚屬只有個體大小為0-10 cm的造礁石珊瑚(圖9)。

圖9 各珊瑚屬等級密度

2.4.3 不同形狀造礁石珊瑚的密度

白龍半島海域造礁石珊瑚形態(tài)為表覆狀和塊狀，平均密度為1.06 ind./m2。在表覆狀珊瑚中，主要為0-10 cm和10-30 cm個體大小的造礁石珊瑚，兩者密度相近，個體大小為30-50 cm和>50 cm的密度則較低。在塊狀造礁石珊瑚中，以個體大小為10-30 cm的為主(0.33 ind./m2)，沒有發(fā)現(xiàn)個體大小為30-50 cm和>50 cm的造礁石珊瑚(圖10,11)。

圖10 不同形狀造礁石珊瑚的密度

2.5 造礁石珊瑚個體大小

2.5.1 各站位造礁石珊瑚的個體大小

白龍半島海域中BL12站位的珊瑚平均個體大小最大，各站位造礁石珊瑚平均個體大小為170.14 cm2(圖12)。

圖11 不同形狀造礁石珊瑚等級密度

圖12 各站位珊瑚平均個體大小

2.5.2 各珊瑚屬的個體大小

各珊瑚屬的平均個體大小為162.07 cm2，平均個體大小最大的為同星珊瑚屬，為330 cm2，約為伯孔珊瑚屬和盤星珊瑚屬的2倍，最小的為薔薇珊瑚屬，僅29.93 cm2(圖13)。

圖13 各珊瑚屬平均個體大小

2.5.3 不同形態(tài)造礁石珊瑚的個體大小

白龍半島海域中僅有表覆狀和塊狀珊瑚，前者的平均個體大小要高于后者，整體平均大小為170.66 cm2，該區(qū)域造礁石珊瑚個體整體較小，且形態(tài)單一(圖14)。

圖14 不同形狀造礁石珊瑚平均個體大小

2.6 造礁石珊瑚白化及死亡率

研究發(fā)現(xiàn)部分站位出現(xiàn)了珊瑚白化，但白化率均相對較低，在0-1.8%，平均為0.43%。其中BL12站位的珊瑚白化率最高，為1.8%，其次為BL6站位(1.4%)。BL5、BL11、BL16、BL33、BL34站位未發(fā)現(xiàn)珊瑚白化。此外，BL24站位出現(xiàn)的珊瑚白化為珊瑚完全白化；而BL6站位和BL12站位的部分白化占比更高(圖15)。

另外，所有站位造礁石珊瑚的相對白化率整體處于較低水平，在0-53.85%，區(qū)域平均為16.8%。其中，BL6和BL12站位的相對白化率較高，均超過了50%，其次為BL24站位，相對白化率為29.41%。其余站位未發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚白化(圖15)。

圖15 各站位造礁石珊瑚白化率

3 討論

3.1 溫度對造礁石珊瑚群落分布的影響

珊瑚能夠較好生長的溫度是20-28℃，年最低月平均溫度18℃被認(rèn)為是珊瑚礁分布的界限[5]。歷史資料表明，白龍半島(1969-1984年)的月平均水溫在14.7-30.1℃，其中溫度高于30℃的月份為7，8月，溫度低于17℃的月份為1，2月，而與白龍半島最近的潿洲島月平均溫度除了12月-次年2月(1964-1994年)高于白龍半島外，其余月份相差不大。同時，兩地的月平均SST(1997-2006年)值相差不大，潿洲島為24.0℃，白龍半島為23.7℃。夏季潿洲島水溫升高快，最高SST值為30.5℃，極端月最高溫35.0℃；白龍半島由于受到大陸徑流的影響，最高SST值為29.6℃，極端月最高溫為33.6℃，冬季白龍半島SST值要低于潿洲島，前者極端月低溫9.4℃，后者為12.3℃[38,39]。因此，白龍半島的活珊瑚覆蓋度比潿洲島的(9.8%[18])相對較低。與相距更遠(yuǎn)的徐聞和海南島比，白龍半島的年平均溫度也相對較低，徐聞平均海表水溫為25℃[40]，夏季為29.7-30℃[41,42]，造礁石珊瑚覆蓋度在14.66%-28.51%[32]；海南三亞鹿回頭最高平均海表溫度為29.8℃[43]，造礁石珊瑚的平均覆蓋度基本保持在20%左右[44]。因此，冬季低溫應(yīng)該是限制白龍半島海域造礁石珊瑚種類多樣性的重要原因，但是極端的夏季高溫也會造成該海域珊瑚的熱白化。

3.2 懸浮物對造礁石珊瑚種類和形態(tài)的影響

研究表明珊瑚礁對懸浮物的耐受值在3.3-20 mg/L，邊緣珊瑚礁的耐受值相對較高，在40-260 mg/L[45]。盡管沿岸珊瑚礁對高濃度懸浮物的水環(huán)境有很好的適應(yīng)能力，但也僅限于10 m以內(nèi)的水深環(huán)境[46]。中國科學(xué)院南海海洋研究所在2020年對白龍半島海域進(jìn)行季度性懸浮物的研究中發(fā)現(xiàn)，懸浮物濃度相對較高，約為19.3-38.4 mg/L。長時間超懸浮物濃度閾值，可能會對珊瑚的發(fā)育造成嚴(yán)重威脅[47]。有研究表明，塊狀珊瑚具有很高的懸浮物耐受性，例如角孔珊瑚屬能夠主動掃除沉積物，在高沉積速率的環(huán)境下能夠存活[48]；標(biāo)準(zhǔn)盤星珊瑚能夠在含沙20 mg·cm-2·d-1的懸浮物濃度下存活4個月[49]；澄黃濱珊瑚(Poriteslutea)在濁度286 mg/L的環(huán)境中4個月后25%局部死亡，22個月后又恢復(fù)[50]。根據(jù)中國科學(xué)院南海海洋研究所的實測數(shù)據(jù)，珊瑚分布區(qū)短時間會出現(xiàn)超過近200 mg/L高值，另外，白龍半島造礁石珊瑚均在10 m以內(nèi)水深，且多為塊狀珊瑚，表明該海域的造礁石珊瑚種類對高濃度的懸浮物具有較高的耐受性。

3.3 人為因素和地理環(huán)境的影響

白龍半島包含白浪灘、怪石灘、白沙灣等多個旅游景點，人類活動頻繁，加之游客頻繁出海打魚、過度捕撈及不停拋錨，加劇了對造礁石珊瑚的破壞。白龍半島與最近的潿洲島珊瑚礁分布區(qū)直線距離102.6 km，考慮到幼蟲浮游周期、壽命長短和活力強(qiáng)弱，白龍半島造礁石珊瑚的繁殖方式更傾向于依賴自身幼體的補(bǔ)充[51]，但該區(qū)域環(huán)境懸浮物濃度過高，不利于珊瑚幼蟲的附著，致使其造礁石珊瑚群落結(jié)構(gòu)單一，覆蓋度相對較低。

4 結(jié)論

通過對防城港白龍半島海域造礁石珊瑚的系統(tǒng)研究，鑒定出造礁石珊瑚5科8屬12種，其主要分布于3個不同的區(qū)塊，珊瑚形態(tài)主要為塊狀和表覆狀。此外本研究沒有發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚補(bǔ)充量，且有少部分造礁石珊瑚出現(xiàn)白化。白龍半島珊瑚分布面積小，種類單一，覆蓋度較低，未能成礁。其中，冬季相對低溫可能是導(dǎo)致該區(qū)域珊瑚群落結(jié)構(gòu)單一的主要原因，而相對較高的懸浮物濃度可能限制了珊瑚形態(tài)。此外，白龍半島珊瑚分布的區(qū)域靠近旅游景點，游客眾多且載客拖網(wǎng)捕魚事件頻發(fā)，也是造成珊瑚發(fā)育緩慢的主導(dǎo)因素。因此，開展科學(xué)保護(hù)和加大治理力度，對該區(qū)域造礁石珊瑚的保護(hù)和恢復(fù)具有重要意義。