海草第一大國(guó)*
——澳大利亞的海草資源現(xiàn)狀、恢復(fù)、監(jiān)測(cè)與研究

邱廣龍

(廣西科學(xué)院廣西紅樹(shù)林研究中心，廣西紅樹(shù)林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西北海 536000)

0 引言

海草是生長(zhǎng)于海底的開(kāi)花植物。海草床由大面積的連片海草構(gòu)成，是具有最高生態(tài)服務(wù)功能價(jià)值的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，可在食物生產(chǎn)、氣候調(diào)節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、水質(zhì)凈化、護(hù)岸減災(zāi)、生物多樣性維持(是許多海洋生物如儒艮D(zhuǎn)ugongdugon、綠海龜Cheloniamydas等賴以生存的棲息地、取食地或育幼場(chǎng))等方面發(fā)揮極其重要的生態(tài)作用[2,3]。然而，在人為干擾和全球氣候變化的雙重壓力下，全球的海草床加速退化，使得海草床的生態(tài)功能大為削弱，生物多樣性也受到嚴(yán)重威脅[2,4,5]。

澳大利亞擁有世界上最原始、最長(zhǎng)和最多樣化的海岸線，漫長(zhǎng)的海岸和多樣的氣候類型孕育了海草床等多種濱海生態(tài)系統(tǒng)[6]。本文對(duì)澳大利亞的海草資源及其監(jiān)測(cè)、恢復(fù)與研究現(xiàn)狀進(jìn)行回顧和總結(jié)，以期為我國(guó)海草資源的研究、管理與保護(hù)事業(yè)提供借鑒。

1 澳大利亞的海草資源現(xiàn)狀與特點(diǎn)

1.1 澳大利亞海草資源現(xiàn)狀概述

澳大利亞海岸線長(zhǎng)達(dá)3.2×104km，擁有世界上最大、最多樣化的海草群落，這些海草散布于澳大利亞的熱帶、亞熱帶和溫帶沿岸[7]。據(jù)最新的統(tǒng)計(jì)，澳大利亞海草面積高達(dá)83 013 km2，占全球海草總面積(266 562 km2)的31.1%[8]，具體分布地區(qū)見(jiàn)表1。

表1 澳大利亞各地區(qū)海草面積分布[8,9]

位于澳洲東北和北部的昆士蘭州/北部地區(qū)是澳大利亞海草主要分布區(qū)，面積高達(dá)50 643 km2，占該國(guó)海草總面積的61.0%。其中，位于昆士蘭州的大堡礁不僅擁有聞名遐邇的珊瑚礁，而且還擁有一個(gè)巨大的海底草原——海草場(chǎng)，其海草面積達(dá)35 679 km2，占澳大利亞海草總面積的43.0%，占全球海草總面積的13.4%[8，9]。由于其優(yōu)良的水質(zhì)和可見(jiàn)度，海草在大堡礁生長(zhǎng)深度可達(dá)76 m[10]。西澳大利亞州海草面積為22 419 km2，占該國(guó)海草總面積的27.0%，僅次于昆士蘭州的大堡礁。位于西澳大利亞州的鯊魚灣(Shark Bay)是澳大利亞西部海草的主要分布區(qū)，海草面積為4 300 km2，并于1991年入選世界自然遺產(chǎn)[11-13]。南澳大利亞州海草分布面積相對(duì)較小，僅為8 627 km2，占該國(guó)海草總面積的10.4%。塔斯馬尼亞州、維多利亞州和新南威爾士州的海草面積分布最小，3個(gè)州海草總面積僅占該國(guó)海草總面積的1.6%。

澳大利亞海草不僅面積廣大，而且種類繁多，其海草種類共計(jì)13屬38種(表2)，全球超過(guò)一半的海草種類在澳大利亞均有分布(占全球種類的52.8%)[2,14]。澳大利亞的溫帶海草大部分種類是地方特有種，例如波喜蕩草屬(Posidonia)的大部分種類以及根枝草屬(Amphibolis)的兩個(gè)種，僅在澳大利亞溫帶地區(qū)有分布；而位于澳大利亞熱帶和亞熱帶的大部分海草種類，例如海菖蒲屬(Enhalus)、泰來(lái)草屬(Thalassia)和喜鹽草屬(Halophila)的大部分種類為廣布種，在印度洋-太平洋海域地區(qū)也有廣泛的分布。

從各地區(qū)來(lái)看(表2)，澳大利亞西部海草種類最豐富。從西北部到鯊魚灣(Shark Bay)再向南延伸到南部的干燥角國(guó)家公園(Cape Arid National Park)的海岸，分布的海草種類至少有26種[7,14]。僅在鯊魚灣，生長(zhǎng)的海草種類就高達(dá)12種，甚至在數(shù)平方米的草斑里同時(shí)生長(zhǎng)有9種以上的海草，這在世界上的其他地區(qū)十分罕見(jiàn)[12]。

表2 澳大利亞海草種類列表

1.2 海草資源特點(diǎn)

澳大利亞不僅擁有遠(yuǎn)大于其他國(guó)家的海草分布面積，而且其海草種類也最多，因此被稱為“海草資源第一大國(guó)”。在海草床生態(tài)服務(wù)功能方面，澳大利亞的海草具備如下特點(diǎn)。

1.2.1 澳大利亞海草床支持了世界上最大的濱海碳庫(kù)

海草床能夠捕獲和儲(chǔ)存大量碳，并將其永久埋藏在海洋沉積物里，因而是地球圈中的固碳熱點(diǎn)。作為世界上海草分布面積最大的國(guó)家，澳大利亞海草床在緩和氣候變化方面起到重要作用。據(jù)評(píng)估，澳大利亞海草床土壤碳儲(chǔ)量(1 m深)高達(dá)762-1 051 Tg C(Tg=1012g)，海草植被碳儲(chǔ)量達(dá)16-22 Tg C，每年固碳量可達(dá)2.5-3.5 Tg C[15]。以大堡礁海草床為例，其碳儲(chǔ)量高達(dá)404 Tg C，占全球海草碳儲(chǔ)量的11%，是世界最大的濱海藍(lán)色碳庫(kù)[13]。

1.2.2 澳大利亞海草床支持了世界上最大的儒艮種群

儒艮是被列入《瀕臨絕種野生動(dòng)植物國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ的物種，它的主要食物為海草，尤其是高氮低纖含量的海草種類，例如卵葉喜鹽草(Halophilaovalis)和單脈二藥草(Haloduleuninervis)。全球儒艮共計(jì)約8.5萬(wàn)頭，其中有3/4的儒艮生長(zhǎng)在澳大利亞，因而澳大利亞是全球儒艮(Dugongdugon)的“大本營(yíng)”，而這與澳大利亞豐富的海草資源密不可分[16,17]。澳大利亞豐富的海草資源、適宜的水溫和洋流，為儒艮提供了優(yōu)良的棲息地。世界自然遺產(chǎn)鯊魚灣海草面積達(dá)4 400 km2，這里支持的儒艮種群數(shù)量高達(dá)1.1萬(wàn)頭，占全球儒艮總數(shù)的12.9%[12,18]。

2 澳大利亞的海草監(jiān)測(cè)與恢復(fù)

2.1 海草監(jiān)測(cè)

澳大利亞是較早開(kāi)展海草床長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)的國(guó)家之一。早在1968年，Birch等在昆士蘭州的庫(kù)克灣(Cockle Bay)海草床開(kāi)展了超過(guò)10年的連續(xù)監(jiān)測(cè)[7,19]；隨后，Kirkman等[20]從1981年開(kāi)始在西澳大利亞州珀斯穆拉盧點(diǎn)(Mullaloo Point)附近的潟湖布設(shè)固定樣帶，也開(kāi)展了海草床的長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)。

澳大利亞海草監(jiān)測(cè)事業(yè)的發(fā)展推動(dòng)了Seagrass-Watch(全球海草觀測(cè)網(wǎng))的成立。Seagrass-Watch是一個(gè)起源于澳大利亞的全球性海草監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，它于1998年在昆士蘭州成立，致力于提高公眾對(duì)海草生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)海草的生長(zhǎng)狀況和預(yù)測(cè)它們的變化趨勢(shì)，并提供沿海環(huán)境重大變化的早期預(yù)警。Seagrass-Watch至今已在全球21個(gè)國(guó)家/地區(qū)的408個(gè)地點(diǎn)(其中大部分地點(diǎn)位于澳大利亞昆士蘭州和北部地區(qū))進(jìn)行了 5 700 多項(xiàng)監(jiān)測(cè)評(píng)估，參與人員多達(dá)數(shù)千人，是全球規(guī)模較大的兩個(gè)長(zhǎng)期海草監(jiān)測(cè)計(jì)劃之一(另一個(gè)是美國(guó)主導(dǎo)的SeagrassNet)，其科學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)性已得到人們的高度認(rèn)可[21-23]。

Seagrass-Watch的參與者大多數(shù)來(lái)自于大學(xué)、研究機(jī)構(gòu)、政府或非政府組織等，雖然他們具有不同的背景，但所有人都對(duì)海草及海洋保護(hù)有著共同的興趣。Seagrass-Watch 將科學(xué)家、沿海社區(qū)群眾及數(shù)據(jù)用戶(資源管理機(jī)構(gòu))聯(lián)結(jié)起來(lái)：沿海社區(qū)群眾關(guān)注當(dāng)?shù)睾２莸纳L(zhǎng)狀況，他們?cè)诳茖W(xué)家的指導(dǎo)下熱衷于發(fā)揮其信息收集的作用，并將觀測(cè)數(shù)據(jù)提供給管理機(jī)構(gòu)[21,24]。

2.2 海草恢復(fù)

澳大利亞的海草保護(hù)事業(yè)在整體上卓有成效，但仍然面臨著海草不斷喪失的困境。自1930年以來(lái)，受自然因素(如氣候變化)和人為干擾的影響，澳大利亞至少喪失了2 918 km2的海草[14]。例如，持續(xù)高溫(熱浪)[11]和颶風(fēng)[25]分別在西澳大利亞州鯊魚灣和昆士蘭州赫維灣造成929 km2和超過(guò)1 000 km2海草的喪失。在最近的20年里，澳大利亞海草的喪失仍持續(xù)存在[14]。通常，加強(qiáng)保護(hù)和減輕干擾是第一道防線，但在快速變化的環(huán)境中，生態(tài)恢復(fù)或干預(yù)顯得越來(lái)越必要，尤其在海草棲息地已經(jīng)嚴(yán)重退化或喪失的情況下，這可能是一種更有效的管理策略[14]。

在過(guò)去的半個(gè)世紀(jì)里，澳大利亞海草恢復(fù)從業(yè)者開(kāi)展了近百項(xiàng)海草恢復(fù)的嘗試，并已取得一定成效，尤其是溫帶海草的生態(tài)恢復(fù)[26-28]。澳大利亞海草恢復(fù)主要集中在波喜蕩草屬(Posidonia)、鰻草屬(Zostera)和根枝草屬(Amphibolis)的一些溫帶種，熱帶海草恢復(fù)的工作相對(duì)開(kāi)展較少；從移植單元來(lái)看，帶有完整沉積物的成年植株、非完整沉積物的成年植株以及幼苗是主要使用的對(duì)象，直接使用種子開(kāi)展海草恢復(fù)的研究幾乎未見(jiàn)報(bào)道；從地區(qū)分布來(lái)看，西澳大利亞州開(kāi)展的恢復(fù)研究最多(約60項(xiàng))，其次是昆士蘭州(約20項(xiàng))，其他州開(kāi)展的海草恢復(fù)相對(duì)較少[14,27]。近年來(lái)一些新技術(shù)或方法的應(yīng)用，例如浮球布設(shè)播種法、分液器注射播種法、社區(qū)參與法、生物相互作用促進(jìn)法等，以及起源于澳大利亞的“海草恢復(fù)網(wǎng)絡(luò)(The Seagrass Restoration Network)”(http://seagrassrestoration.net)的成立和運(yùn)行，推動(dòng)了澳大利亞海草恢復(fù)事業(yè)的快速發(fā)展。

此外，2015年 “海草恢復(fù)網(wǎng)絡(luò)”成立，旨在將全球的海草研究人員、管理人員和從業(yè)人員聯(lián)系起來(lái)，并促進(jìn)海草保護(hù)和恢復(fù)知識(shí)、工具的共享。該網(wǎng)絡(luò)目前擁有來(lái)自全球的50 多個(gè)成員，并由澳大利亞國(guó)家環(huán)境科學(xué)計(jì)劃海洋生物多樣性中心提供資金支持。目前，該網(wǎng)絡(luò)正在制定一個(gè)國(guó)家框架，使當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)和小企業(yè)能夠應(yīng)對(duì)恢復(fù)海草的挑戰(zhàn)并推動(dòng)“藍(lán)色恢復(fù)”行動(dòng)。

3 澳大利亞的海草研究

澳大利亞擁有世界上最強(qiáng)大的海草研究隊(duì)伍，這些海草科技工作者分布在澳大利亞的各個(gè)大學(xué)、研究機(jī)構(gòu)及管理部門，并以大學(xué)為主要研究力量。西澳大學(xué)、詹姆斯庫(kù)克大學(xué)、悉尼科技大學(xué)、埃迪斯科文大學(xué)、迪肯大學(xué)、格里菲斯大學(xué)、昆士蘭大學(xué)、阿德萊德大學(xué)、澳大利亞海洋科學(xué)研究所(Australian Institute of Marine Science，AIMS)、澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation,CSIRO)等大學(xué)或機(jī)構(gòu)都有專門從事海草研究的團(tuán)隊(duì)。

澳大利亞強(qiáng)大的海草研究隊(duì)伍已取得了豐富的研究成果。在學(xué)術(shù)文摘索引數(shù)據(jù)庫(kù)Web of Science分別以“seagrass & Australia”“seagrass & (United States of America or USA or US)”和“seagrass & China”為主題來(lái)檢索(檢索日期為2021年8月17日，檢索年限為1900-2021年)，其中，澳大利亞獲得的檢索結(jié)果為1 532項(xiàng)(占以“seagrass”為主題的檢索總量12 737項(xiàng)的12.0%)，論文被引總頻次57 672次，h指數(shù)(指高引用次數(shù)，代表至少有h篇的論文被引頻次不低于h次)為103，每項(xiàng)平均被引37.64次，所有數(shù)據(jù)均高于美國(guó)和中國(guó)(圖1)，表明就研究產(chǎn)出及影響力方面，澳大利亞是名副其實(shí)的海草研究強(qiáng)國(guó)。

圖1 澳大利亞、美國(guó)與中國(guó)在海草研究產(chǎn)出及影響力的比較

此外，澳大利亞對(duì)當(dāng)前及未來(lái)海草研究的戰(zhàn)略重點(diǎn)也有清晰的認(rèn)識(shí)。1999年，澳大利亞的科技工作者對(duì)海草生態(tài)系統(tǒng)知識(shí)現(xiàn)狀與研究空白進(jìn)行匯總，并制定戰(zhàn)略研究重點(diǎn)，為未來(lái)的研究和管理指明研究方向，隨后的20年澳大利亞海草研究得到高速發(fā)展。2015 年在維多利亞州吉朗舉行的一個(gè)研討會(huì)上，澳大利亞的海草科技工作者們重新定義了海草研究的戰(zhàn)略重點(diǎn)。參與者確定了來(lái)自10 個(gè)研究領(lǐng)域(生物分類學(xué)和系統(tǒng)分類學(xué)、生理學(xué)、種群生物學(xué)、沉積物生物地球化學(xué)與微生物學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)功能、動(dòng)物棲息地、威脅、恢復(fù)和修復(fù)、制圖與監(jiān)測(cè)、管理工具)中的40個(gè)研究問(wèn)題，作為未來(lái)澳大利亞海草研究的重點(diǎn)。參與者認(rèn)為未來(lái)海草研究的進(jìn)展將依賴于遙感、基因組工具、微傳感器、計(jì)算機(jī)建模和統(tǒng)計(jì)分析等領(lǐng)域的進(jìn)步，跨學(xué)科的方法將有助于更好地理解海草及其環(huán)境之間復(fù)雜的相互作用。

4 澳大利亞海草保護(hù)事業(yè)對(duì)我國(guó)的啟示

與澳大利亞相比，我國(guó)在海草資源量、管理與研究的總體水平、監(jiān)測(cè)與恢復(fù)技術(shù)等方面幾乎全面落后。一個(gè)鮮明的對(duì)比是，澳大利亞海草分布總面積高達(dá)8.3×105km2，是我國(guó)海草總面積(未發(fā)表數(shù)據(jù)，根據(jù)已公開(kāi)出版的文獻(xiàn)進(jìn)行匯總，約為173 km2)的493倍。誠(chéng)然，兩國(guó)海草資源量差異巨大，基于此來(lái)比較兩國(guó)海草保護(hù)事業(yè)的總體水平缺乏信服力，但是澳大利亞先進(jìn)的海草保護(hù)事業(yè)依然給我國(guó)帶來(lái)了啟示：

(1)全面加強(qiáng)我國(guó)的海草保護(hù)、恢復(fù)、管理與研究。與澳大利亞、美國(guó)等海草資源大國(guó)相比，我國(guó)當(dāng)前的海草資源相當(dāng)有限，這也是我國(guó)海草一直無(wú)法引起各界較高關(guān)注的重要原因。但是，我國(guó)也曾經(jīng)有較豐富的海草資源，例如，20世紀(jì)70年代的廣西合浦海草床分布面積大約是2009 年的5倍以上[29]，如今絕大部分海草已退化；而20世紀(jì)人類對(duì)儒艮的濫捕濫殺，加之食物匱乏，導(dǎo)致如今在該海域已無(wú)法尋覓儒艮的蹤影。因此，應(yīng)正視我國(guó)過(guò)去在海草資源管理與保護(hù)方面的不足，吸取教訓(xùn)，全面加強(qiáng)海草保護(hù)、恢復(fù)、管理與研究，使當(dāng)前海草衰退趨勢(shì)得到遏制甚至扭轉(zhuǎn)。

(2)建立健全的全國(guó)性海草監(jiān)測(cè)/恢復(fù)網(wǎng)絡(luò)。當(dāng)前，我國(guó)尚未形成全國(guó)性的海草管理或恢復(fù)的網(wǎng)絡(luò)，僅部分海域建立了海草床定位觀測(cè)站點(diǎn)。2008年，廣西北海海草床加入全球海草監(jiān)測(cè)網(wǎng)(SeagrassNet)。此外，自2011年起，北海海草床與海南東海岸海草床生態(tài)環(huán)境狀況被納入國(guó)家海洋局(當(dāng)前移交到生態(tài)與環(huán)境部)每年的海洋生態(tài)環(huán)境狀況的業(yè)務(wù)性監(jiān)測(cè)，并在每年的《中國(guó)海洋生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)》中向公眾通報(bào)。從目前來(lái)看，我國(guó)溫帶海域、西沙/南沙海域缺乏長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)研究，未來(lái)可考慮在這些典型海草床海域建立長(zhǎng)期定位站，并納入行業(yè)部門甚至國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)。通過(guò)多站點(diǎn)的聯(lián)網(wǎng)觀測(cè)，深入認(rèn)識(shí)海草生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與服務(wù)功能，闡明人為干擾和全球氣候變化共同影響下中國(guó)海草床退化和響應(yīng)的時(shí)空格局和機(jī)制。

(3)對(duì)海草床進(jìn)行分類管理。基于澳大利亞海草的特點(diǎn)，Kilminster等[30]提出將海草床分成“持久海草床”和“短暫海草床”進(jìn)行分類管理的觀點(diǎn)?！俺志煤２荽病敝饕伞俺志眯院２荨苯M成，其植被部分持續(xù)存在，植被結(jié)構(gòu)時(shí)間波動(dòng)較小，這類海草床的管理需著重監(jiān)測(cè)海草植被群落結(jié)構(gòu)以及干擾，這是因?yàn)橐坏┏惺芰溯^大的干擾，這類海草床通常難以恢復(fù)。而“短暫海草床”由“機(jī)會(huì)種”或(和)“開(kāi)拓種”構(gòu)成，植被結(jié)構(gòu)時(shí)間波動(dòng)較大，有些時(shí)候植被甚至完全消失，當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，由土壤種子庫(kù)恢復(fù)重建植被，此類海草床的管理應(yīng)以土壤種子庫(kù)的監(jiān)測(cè)與保護(hù)作為優(yōu)先措施。澳大利亞海草分類管理的方法亦適用于我國(guó)的海草床管理。例如，我國(guó)熱帶海域的海菖蒲和泰來(lái)草生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢，抗干擾能力相對(duì)較低，由這些海草形成的海草床為“持久海草床”，因此應(yīng)優(yōu)先對(duì)植被結(jié)構(gòu)和干擾進(jìn)行監(jiān)測(cè)。而如貝克喜鹽草(Halophilaovalis)、卵葉喜鹽草、日本鰻草(Zosterajaponica)等生長(zhǎng)速度快、能在干擾后迅速恢復(fù)生長(zhǎng)的“機(jī)會(huì)種”或“開(kāi)拓種”海草，所形成的海草床通常是“短暫海草床”，在植被完全消失后有可能通過(guò)土壤種子庫(kù)重建海草床，因此土壤種子庫(kù)對(duì)于這類海草床至關(guān)重要，需要重點(diǎn)監(jiān)測(cè)與保護(hù)。但是，“持久海草床”和“短暫海草床”是相對(duì)的概念，并非一成不變，在不同的空間尺度或時(shí)間尺度兩者可互為轉(zhuǎn)換。