馬尾松產(chǎn)脂力評價參數(shù)研究

馮源恒,顏培棟，楊章旗，黃永利，蒙麗瓊

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 國家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術研究中心 廣西馬尾松工程技術研究中心，廣西南寧 530002；2.南寧市林業(yè)科學研究所，廣西南寧 530107）

據(jù)第八次全國森林資源清查結果，馬尾松（Pinus massoniana）在我國的林分總面積為1 001 萬hm2，是我國南方的主要樹種和重要的人工林造林樹種，為木材加工、林產(chǎn)化工與制漿造紙等產(chǎn)業(yè)提供木材和松脂原料[1]。松脂是松類樹種的萜類次生代謝物，主要含有松香、松節(jié)油和少量水分。松脂經(jīng)過加工處理制成松香等產(chǎn)品，廣泛用于醫(yī)藥、造紙、飲食、肥皂、油漆、油墨、橡膠、電器、炸藥、紡織和印染等方面[2-4]。我國松脂產(chǎn)量占全世界50%以上，馬尾松的松脂因其獨特且不可替代的化學成分成為其中最有特色的產(chǎn)品。對濕地松（P.elliottii）、馬尾松、海岸松（P.pinaster）和火炬松（P.taeda）的研究發(fā)現(xiàn)松脂產(chǎn)量有較強的遺傳性[5-8]，這些松樹的產(chǎn)脂力具有豐富的遺傳變異[9-11]。研究表明，濕地松通過第一代選優(yōu)能將松脂產(chǎn)量提高60%以上[12]；馬尾松產(chǎn)脂性狀的遺傳力為0.78，通過第一代選優(yōu)可獲得61.46%的遺傳增益[13-14]。開展馬尾松高產(chǎn)脂性狀的遺傳改良是提高松脂產(chǎn)量的重要途徑。松脂產(chǎn)量受到遺傳、環(huán)境和采割技術等多種因素影響，選擇適宜的產(chǎn)脂能力評價參數(shù)是進行高產(chǎn)脂性狀遺傳改良的關鍵環(huán)節(jié)。

本研究通過對1988年造林的馬尾松初級種子園半同胞家系子代測定林及種子園的母本無性系進行采脂試驗，分析樹體因子、采脂技術參數(shù)和現(xiàn)行產(chǎn)脂力計算方法與產(chǎn)脂量的相關性，從中選擇適合的產(chǎn)脂力評價參數(shù)，為馬尾松產(chǎn)脂性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市林業(yè)科學研究所國家馬尾松林木良種基地（108°00′E，23°10′N），屬南亞熱帶南緣季風氣候，年均氣溫21.5 ℃，年均無霜期358 天，年均降水量1 246 mm，年均蒸發(fā)量1 613.8 mm，屬右江干熱河谷小氣候，年均相對濕度79%。試驗林地為石灰?guī)r峰林、峰叢間寬闊的緩丘臺地，海拔約120 m，土壤為赤紅壤，pH 值5.5～6.5，土層深厚[15]。

馬尾松半同胞家系子代測定林于1988年造林，包含175 個試驗號，來自馬尾松初級種子園的半同胞家系169 個，以濕地松和加勒比松（P.caribaea）半同胞家系各1 個及4 個本地馬尾松半同胞家系為對照（CK）。采用完全隨機區(qū)組設計，15 次重復，4 株小區(qū)，呈正方形定植，株行距2 m × 2 m。采脂試驗設計為在該試驗林的5 個重復中選擇48 個馬尾松半同胞家系及4 個對照家系，每重復每家系采脂1株。同時，為比較親本與子代的產(chǎn)脂能力，在該所的馬尾松初級種子園第四大區(qū)中選擇對應的48 個親本無性系，每個無性系選擇3 株同時進行采脂。第四大區(qū)于1987年嫁接，株行距8 m×8 m。

1.2 采脂方法

采用“下降式”采脂法統(tǒng)一從樹高165 cm 處開始采割，將采割負荷率設定為50%；割溝槽呈“V”形，雙向開割，兩側割溝夾角呈30°～40°，割溝深入木質部0.5 ～ 0.6 cm。1 天采割1 次，每次步距0.1 ～0.2 cm，總計采割80天。10天收脂測產(chǎn)1次，每次分單株記錄產(chǎn)量。采脂結束后測定樹高、胸徑、冠幅、枝下高、采割處周長、割面寬和割溝長等數(shù)據(jù)，并計算樹冠高、單株材積、樹冠半徑、樹冠斜邊長和樹冠面積等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 方差分析

采用SAS 8.1軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，計算公式為：

式中，Yijk表示第i區(qū)組第j家系第k個體的表型值；u表示總平均值；Fi表示家系效應；Bj表示區(qū)組效應；Eijk表示隨機誤差。

1.3.2 遺傳參數(shù)估計

廣義遺傳力計算公式為[16]:

式中，δ2G和δ2e分別表示遺傳方差和環(huán)境方差分量。

狹義遺傳力計算公式為[16]:

1.3.3 性狀均值、標準差和變異系數(shù)

式中，xi表示各單株觀測值；n表示單株數(shù)。

1.3.4 樹冠面積、胸徑截面積和采割率

樹冠面積（M, m2）和胸徑截面積（m，cm2）計算公式為[16]：

式中，L表示樹冠斜邊長（m）；R表示冠幅半徑（m）；H1表示樹冠高（cm）；H表示樹高（m）；H2表示枝下高（m）；D表示胸徑（cm）。

割面寬與采割處周長均在第一刀“V”形底部測量。

1.3.5 產(chǎn)脂力參數(shù)

本研究采用產(chǎn)脂力、期望日均產(chǎn)脂量和校正產(chǎn)脂力3項參數(shù)評價馬尾松產(chǎn)脂力。在產(chǎn)脂量測定試驗中，為了校正因采割面不同帶來的差異，采用產(chǎn)脂力來代表松樹的產(chǎn)脂能力。國內主要有兩種產(chǎn)脂力的計算方法，一種是計算15 cm 割溝長的日產(chǎn)脂量；另一種是計算10 cm 割面寬的日產(chǎn)脂量。兩者差別在于對采割系數(shù)的計算方法不同[16]。

式中，日均產(chǎn)脂量表示80天總產(chǎn)量的日平均值。

2 結果與分析

2.1 樹體因子與產(chǎn)脂量的相關性分析

在縱向生長量中，樹高和樹冠高與產(chǎn)脂量均呈極顯著正相關（P< 0.01，P< 0.001），枝下高與產(chǎn)脂量相關性不顯著，說明樹冠部分對產(chǎn)脂量影響大（表1）。冠幅半徑、樹冠高、樹冠斜邊長、樹冠面積與產(chǎn)脂量呈極顯著正相關（P< 0.01，P< 0.001），輪枝數(shù)和分枝角度與產(chǎn)脂量相關性不顯著。無性系產(chǎn)脂量相關性系數(shù)為樹冠面積> 冠幅半徑> 樹冠斜邊長>樹冠高，說明樹冠的光合作用面積對產(chǎn)脂量影響大。胸徑與產(chǎn)脂量呈極顯著正相關（P<0.001），說明徑向生長越快，越能提升馬尾松的產(chǎn)脂力。

表1 樹體因子與產(chǎn)脂量相關分析Tab.1 Correlation analysis between tree body factors and rosin production

半同胞家系與無性系的冠幅半徑、樹冠面積與產(chǎn)脂量的相關系數(shù)差異不大，但半同胞家系的樹冠高和樹冠斜邊長與產(chǎn)脂量的相關系數(shù)明顯大于無性系，原因可能是半同胞家系的林分密度相對更大，樹冠水平伸展受到抑制，樹冠的光合作用面積主要由樹冠高和樹冠尖削程度決定，且對產(chǎn)脂量影響大，所以松脂產(chǎn)量與樹冠高和樹冠斜邊長的相關性更強。

無性系通直度與產(chǎn)脂量呈負相關，半同胞家系中，兩者呈極顯著正相關（P<0.001）。無性系通直度與冠幅半徑呈極顯著負相關（P<0.001），與樹冠面積呈顯著負相關（P<0.05）；半同胞家系通直度與冠幅半徑、樹冠高、樹冠斜邊長和樹冠面積均呈極顯著正相關（P<0.01，P<0.001）（表2）。分析表明，伸展空間足夠時，干型較直的馬尾松冠型收斂，干型彎曲的馬尾松冠幅伸展，但因光照充足，通直度對松脂產(chǎn)量影響不大。在密度較大的空間中，干型較直有利于樹體的縱向生長，可向上爭取空間，使冠幅有空間伸展，從而增加光合作用的面積進而提高產(chǎn)脂量。

表2 樹冠因子與通直度相關分析Tab.2 Correlation analysis between crown factors and straightness

2.2 采割因子與產(chǎn)脂量的相關分析

割溝長和割面寬與產(chǎn)脂量呈極顯著正相關（P<0.001），但相關系數(shù)小于胸徑和胸徑截面積的相關系數(shù)，說明增大采割面可以提高產(chǎn)脂量，但徑向生長量對產(chǎn)脂量具有更大的影響（表1，表3）。松脂由樹脂道周圍的泌脂細胞分泌，增大采割面可切斷更多樹脂道，增大松脂泌出量；徑向生長量對樹脂道和泌脂細胞的總數(shù)量具有重要影響，在根本上影響馬尾松的產(chǎn)脂量。

表3 采割因子與產(chǎn)脂量相關分析Tab.3 Correlation analysis between cutting factors and rosin production

半同胞家系的林分密度遠高于無性系，割溝長、割面寬及胸徑截面積與產(chǎn)脂量的相關系數(shù)也高于無性系。說明在密度較大、樹冠的光合作用面積較小的林分中，徑向生長量與采割面增量對產(chǎn)脂量的影響更為明顯；在密度較小、樹冠的光合作用面積較大的林分中，其影響相對較小。采割率與產(chǎn)脂量呈不顯著負相關，且半同胞家系的負相關系數(shù)大于無性系，說明增大采割強度并不能提高產(chǎn)脂量；在密度較高的林分中，采割率對產(chǎn)脂量的負面影響較大。

2.3 產(chǎn)脂力參數(shù)與產(chǎn)脂量影響因子相關分析

無性系的產(chǎn)脂力1與割溝長呈負相關，產(chǎn)脂力2與割面寬呈正相關，割溝長與割面寬均對產(chǎn)脂力影響不顯著，均取得了較好的校正效果；產(chǎn)脂力參數(shù)對半同胞家系的校正效果不明顯（表4）。

表4 產(chǎn)脂力參數(shù)與產(chǎn)脂量影響因子相關分析Tab.4 Correlation analysis between rosin production parameters and impact factors

采割率與產(chǎn)脂量呈不顯著負相關，說明在較大的采割率下，產(chǎn)脂量會被較大的割溝長或割面寬“稀釋”，導致產(chǎn)脂力估算發(fā)生較大偏差，僅對采割面進行校正的產(chǎn)脂力不能有效地對采割率進行校正。研究提出將不同單株日平均產(chǎn)脂量統(tǒng)一換算為標準的40%采割率，得到期望日均產(chǎn)脂量，在采割率一致的條件下，比較不同松樹的產(chǎn)脂力。期望日均產(chǎn)脂量與各樹體因子的相關系數(shù)均最大，能較為全面地體現(xiàn)松樹的綜合產(chǎn)脂力。

樹冠的光合作用面積和徑向生長量對產(chǎn)脂量影響大，為了更科學地評價馬尾松的產(chǎn)脂力，采用樹冠面積和胸徑截面積對產(chǎn)脂量進行校正，分別得到校正產(chǎn)脂力1 和校正產(chǎn)脂力2。其中，校正產(chǎn)脂力1 以胸徑截面積作為校正系數(shù)，代表測定株每100 cm2徑向截面積的泌脂能力，比較不同材料的產(chǎn)脂力大??；校正產(chǎn)脂力2 以樹冠面積作為校正系數(shù)，代表測定株每1 m2樹冠光合作用面積的產(chǎn)脂力，比較光合作用對產(chǎn)脂力的影響。相關分析結果表明，無性系的校正產(chǎn)脂力1 與胸徑截面積呈不顯著正相關，較好地實現(xiàn)對胸徑截面積差異的校正；校正產(chǎn)脂力2 與樹冠面積呈極顯著負相關（P< 0.001)，不符合預期校正目標。結果說明，在林木密度較低、樹冠充分伸展、光照充足的林分中，樹冠的光合作用能力對產(chǎn)脂力的影響相對下降，不是主要的約束性因素。

在半同胞家系中，除校正產(chǎn)脂力2 的校正效果好于無性系外，產(chǎn)脂力1、產(chǎn)脂力2 和校正產(chǎn)脂力1均未取得較好的校正效果。在半同胞家系和無性系中，各項產(chǎn)脂力參數(shù)均與采割率呈極顯著負相關（P<0.001)，說明超負荷采割會嚴重影響產(chǎn)脂力。

2.4 產(chǎn)脂力參數(shù)的遺傳力估算

由于產(chǎn)脂力1 與產(chǎn)脂力2 僅是簡單地對采割面進行校正，并不具有生物學意義，研究采用其他3個產(chǎn)脂力參數(shù)進行遺傳力估算。通過半同胞家系方差分析和親子代回歸兩種方式，分別估算3 個產(chǎn)脂力參數(shù)的廣義遺傳力和狹義遺傳力，結果表明，所有遺傳力估算值均小于0.2，屬于低遺傳力，說明馬尾松的產(chǎn)脂力受環(huán)境影響較大（表5）。3 個參數(shù)的廣義遺傳力為期望日均產(chǎn)脂量>校正產(chǎn)脂力1>校正產(chǎn)脂力2，狹義遺傳力表現(xiàn)為校正產(chǎn)脂力1>校正產(chǎn)脂力2>期望日均產(chǎn)脂量。代表綜合產(chǎn)脂能力的期望日均產(chǎn)脂量廣義遺傳力最大，但狹義遺傳力最小，說明馬尾松綜合產(chǎn)脂力的遺傳效應中有較大比例的非加性效應；校正產(chǎn)脂力1 與校正產(chǎn)脂力2的狹義遺傳力均高于廣義遺傳力，說明采用單株小區(qū)的采脂試驗設計在估算廣義遺傳力方面具有較大的誤差，導致遺傳力估算偏低。

表5 產(chǎn)脂力參數(shù)的遺傳力Tab.5 Heritability of rosin production capacity

3 結論與討論

3.1 產(chǎn)脂性狀的遺傳控制因素

國內許多與松樹產(chǎn)脂性狀相關的研究中，胸徑和樹脂道是被關注最多的兩個性狀，被證實與產(chǎn)脂量呈顯著正相關[16-19]，并得出了兩者與產(chǎn)脂量的回歸方程[20]。但有兩個重要問題還未清楚。一是產(chǎn)脂量與徑向生長正相關的原因是否源于樹脂道。翟其驊[21]通過對馬尾松樹脂道的解剖學分析，發(fā)現(xiàn)樹脂道的面積、直徑與產(chǎn)脂量密切相關；魏永成等[22]發(fā)現(xiàn)高、低產(chǎn)脂量馬尾松無性系的單位面積內樹脂道總面積均差異顯著，但數(shù)量均差異不顯著；駱晶等[23]得出高、低產(chǎn)脂量馬尾松無性系的木質部樹脂道數(shù)量、單個樹脂道面積和樹脂道總面積均差異顯著。這些研究雖然探討了樹脂道的數(shù)量和面積與產(chǎn)脂量的關系，但因材料限制并未就樹脂道數(shù)量和面積、徑向生長及產(chǎn)脂量三者關系進行深入解析。二是樹脂道數(shù)量（或面積）是否可穩(wěn)定遺傳。如果這一問題得不到證明，那么樹脂道相關指標就不能被當作遺傳改良研究中評價親本產(chǎn)脂力的特征性狀。如果今后進行木材解剖試驗得到樹脂道分布密度或面積可以與之呈顯著正相關，則能在一定程度上證明樹脂道數(shù)量或面積可穩(wěn)定遺傳。

除了樹脂道，另外一個需要重視的遺傳控制因素是光合能力。光合作用從兩個主要方面影響松樹的產(chǎn)脂力。它一方面決定著是否能提供足夠的光合產(chǎn)物以供松脂合成；另一方面，決定著松樹是否能旺盛生長以發(fā)育足夠多的樹脂道。魏永成等[24]發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)脂力無性系的光合能力強于低產(chǎn)脂力無性系，在強光高溫條件下，其能迅速啟動自我防御措施，特別是在強光條件下，可保持高效的光合作用。本研究采用的校正產(chǎn)脂力2 的狹義遺傳力為0.11，表明單位面積樹冠所對應的產(chǎn)脂力可穩(wěn)定遺傳，在一定程度上說明單位面積的光合能力對產(chǎn)脂力的影響可穩(wěn)定遺傳。

3.2 產(chǎn)脂力的評價方法

“產(chǎn)量”和“產(chǎn)能”是兩個不同的概念。以往的研究多采用產(chǎn)脂力這一指標來評價松樹的產(chǎn)脂能力。但產(chǎn)脂力僅校正因為割溝或割面不同而造成的差異，對于與產(chǎn)脂量相關性更高的徑級、齡級和樹冠面積等性狀的差異卻無法校正。它的算法與真正決定產(chǎn)脂力的樹脂道和光合作用等因素無聯(lián)系，稱之為“校正產(chǎn)脂量”或許更為準確。之前常將馬尾松高產(chǎn)脂標準固定為某個數(shù)值，如劉月蓉[14]將Ⅰ級特高產(chǎn)脂力標準設定為每10 cm 割溝單刀產(chǎn)脂量大于26 g，忽視松樹的動態(tài)生長變化，給實際的選優(yōu)與測定工作帶來許多問題。

松樹的產(chǎn)脂力主要受光合作用代謝物的積累速率和萜類代謝物的合成速率影響，分泌能力與采割面密切相關。本研究采用的期望日均產(chǎn)脂量在統(tǒng)一校正采割面比例后，可以較好地體現(xiàn)馬尾松的產(chǎn)脂力，較產(chǎn)脂力參數(shù)更為科學。本研究還采用了校正產(chǎn)脂力1 和校正產(chǎn)脂力2 兩種產(chǎn)脂力參數(shù)，但在不同試驗材料中，兩者的參考價值不同。在無性系中，校正產(chǎn)脂力1的校正效果較為理想，校正產(chǎn)脂力2 與樹冠面積呈極顯著負相關?？赏茰y，在林木密度較低、樹冠充分伸展和光照充足的林分中，光合作用代謝物的積累速率不再是松脂合成的限制因素，主要的限制因素可能是萜類代謝物的合成速率。在半同胞家系中，校正產(chǎn)脂力1、產(chǎn)脂力1 和產(chǎn)脂力2 的校正效果均不理想，校正產(chǎn)脂力2 表現(xiàn)較好?？赏茰y，在林木密度較大和郁閉度較高的林分中，光合作用代謝物的積累速率成為松脂合成的主要限制因素。因此，校正產(chǎn)脂力1 更適于在密度較低的馬尾松林分中評價產(chǎn)脂力，校正產(chǎn)脂力2 適于在密度較高的馬尾松林分中評價產(chǎn)脂力。

3.3 產(chǎn)脂性狀遺傳力評價

關于產(chǎn)脂性狀的遺傳力評價方法，采用最多的是廣義遺傳力算法，即在總方差中扣除環(huán)境方差而得到遺傳方差。該方法簡單，對試驗設計的重復性和完整性要求低，由于許多研究材料保存到能開展采脂試驗時完整性已較差，因此多用此方法，但準確性較低。另一種是方差分量分析法。該方法更加精確，對試驗設計的重復性和完整性要求很高，重復性較低或完整性較差都可能造成環(huán)境方差分量過高無法有效分解，使估算的遺傳力偏差較大甚至失真。更精確的是采用親子回歸法估算狹義遺傳力，這種方法要求親子代環(huán)境一致。本研究因重復性較低放棄方差分量分析法，廣義遺傳力算法誤差大，采用親子回歸法對產(chǎn)脂力進行了校正，校正產(chǎn)脂力1和校正產(chǎn)脂力2的遺傳力較產(chǎn)脂力有明顯提高。

本研究對3項產(chǎn)脂力參數(shù)進行遺傳力估算。其中，期望日均產(chǎn)脂量的廣義遺傳力最高，但狹義遺傳力最低；校正產(chǎn)脂力1 和校正產(chǎn)脂力2 的狹義遺傳力明顯高于期望日均產(chǎn)脂量?？紤]到廣義遺傳力中的非加性效應不能穩(wěn)定遺傳，因此，采用狹義遺傳力較好的校正產(chǎn)脂力1 和校正產(chǎn)脂力2 對高產(chǎn)脂優(yōu)良遺傳材料進行選擇，可能會得到更高的遺傳增益；期望日均產(chǎn)脂量因其與生長性狀和產(chǎn)脂性狀均具有很強的相關性，可作為材脂兼用遺傳材料的選擇指標。