亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗生長及光合性能的影響

宋揚(yáng)帆,徐競成,路 濤，秦 勇

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081)

0 引 言

【研究意義】溫度是蔬菜生長發(fā)育的重要影響因子之一，當(dāng)蔬菜生長和發(fā)育低于適宜溫度時，蔬菜作物將遭受低溫冷害。在生產(chǎn)中低溫常常會給植株帶來不利影響，尤其是在北方露地和設(shè)施內(nèi)春提早、秋延晚栽培中導(dǎo)致植物的生長發(fā)育受到限制，果實品質(zhì)降低。我國北方設(shè)施內(nèi)作物在冬春季長時間處于白天低于20℃和夜間處于5～12℃亞低溫環(huán)境下生長[1]。溫室育苗時，補(bǔ)光效果良好，可以提高種子發(fā)芽率，使幼苗的莖強(qiáng)壯，根系發(fā)達(dá)[2]。利用人工光源直接對溫室內(nèi)作物補(bǔ)充光照，是保證作物正常生長、促進(jìn)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、提高設(shè)施經(jīng)濟(jì)效益的有效方法?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】低溫下植物葉片數(shù)量明顯減少，隨著溫度下降，生長速率明顯減慢[3]。王麗娟等[4]對番茄低溫處理研究發(fā)現(xiàn)，長期在夜間保持低溫會導(dǎo)致番茄總干物質(zhì)質(zhì)量下降，番茄根中干物質(zhì)比例與處理前相比顯著降低，但會增加葉和莖中的干物質(zhì)比例。氣溫在降低的同時，還伴隨著土壤溫度的明顯下降，使得植物很難維持正常生長。番茄葉片中鉀的含量會在根系溫度從30℃降至12℃時顯著降低[5]。李天來等[6]研究了夜間溫度對番茄異常果實的影響發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫對番茄果實的生長和發(fā)育有負(fù)面影響。任緒琴等[7]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒的總根長和根體積隨溫度的降低而降低。在低溫環(huán)境下，辣椒的株高、莖粗和葉面積均明顯降低，而生長速率、葉質(zhì)量比和葉面積比等營養(yǎng)生長指標(biāo)都表現(xiàn)出下降的趨勢，并且隨著溫度的下降減少，辣椒葉片的品質(zhì)趨于降低。研究表明，在光強(qiáng)較高的葉正面附近光合速率并不高，中下層的柵欄層中出現(xiàn)了最高的光合速率[8-12]，這些部位有更多的光合蛋白質(zhì)和較高的電子傳遞活性[13-15]。Soares等[16]研究指出，光方向?qū)θ~正面和葉背面光合作用和氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)的影響，葉正面和葉背面的入射光，CO2對光合的響應(yīng)和全株形態(tài)的適應(yīng)性反應(yīng)，生物量、全葉光合作用、氣孔模式和葉子組成都表現(xiàn)出了差異。當(dāng)均勻照射向日葵葉片的正面和背面時，在任何光強(qiáng)度下，葉背面的氣孔導(dǎo)度(Gs)高于葉正面。當(dāng)葉子的每個表面分開照射時，正面和背面氣孔都比較敏感，而葉片光合速率(Pn)和每側(cè)的(Gs)突出了氣孔開放對葉肉光合作用的強(qiáng)烈依賴性[17]。照射葉子正面的自然光，再加上照射葉背面的補(bǔ)充光源，是提高葉片光合能力的可行方法[18]。在植物工廠中對生菜進(jìn)行葉背面補(bǔ)光處理，明顯延緩了葉片的衰老而減少了損失，并提高了PSII最大光化學(xué)效率和光合速率[19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】分別從葉片正面和背面補(bǔ)光時發(fā)現(xiàn)2種補(bǔ)光方向?qū)夂献饔酶纳频臋C(jī)制不同，從內(nèi)部冠層補(bǔ)光是因為增加了氣孔導(dǎo)度而增加了葉片中CO2的供應(yīng)，促進(jìn)光合電子傳遞活性；從底部冠層補(bǔ)光提高了光合，加強(qiáng)了CO2的供應(yīng)的同時還提高了CO2同化效率和過度能量耗散[20]。研究亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗的生長及光合性能等生理指標(biāo)的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】分析葉背面補(bǔ)光對亞低溫條件下番茄幼苗生長及生理的響應(yīng)，研究番茄育苗中降低亞低溫脅迫危害的有效措施，改善植物生長，增強(qiáng)幼苗質(zhì)量。

1 材料與方法

1.1 材 料

以番茄Money maker為材料，取飽滿種子經(jīng)過消毒及55℃恒溫浸燙30 min后在28℃恒溫箱中催芽，待種子出芽后播種在穴盤中，置于溫室中生長。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

2018年10月20日播種，12月21日選取大小、形態(tài)及長勢一致的6葉1心幼苗定植在直徑為15 cm、高為13 cm的營養(yǎng)缽中，放入人工氣候室中適應(yīng)3 d(晝/夜溫度為25℃/15℃)。共設(shè)4個處理，分別為正常溫度不補(bǔ)光處理(CK)、正常溫度補(bǔ)光處理(CK+USL)、亞低溫脅迫不補(bǔ)光處理(LT)和亞低溫脅迫補(bǔ)光處理(LT+USL)，處理期間溫光設(shè)置見表1，補(bǔ)光燈為白藍(lán)比為2∶1的LED燈，人工氣候室光源由400 W高壓鈉燈提供。共處理16 d，LED燈距離最下部葉片背面的距離為10 cm每個處理18株，3次重復(fù)，每個重復(fù)6株，采用改良Hoagland營養(yǎng)液定期定量灌溉。表1

表1 試驗設(shè)計Table 1 Experiment scheme design

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 生長指標(biāo)

番茄幼苗長至6葉1心時分別在處理第16 d隨機(jī)抽取植株進(jìn)行破壞性取樣，用卷尺測量植株株高(莖基部至生長點(diǎn))；游標(biāo)卡尺測量莖粗(莖基部 1 cm 處)；將植株分為根、莖、葉3部分，分別用分析天平稱取鮮重；隨后分別將根、莖、葉置于105℃烘箱內(nèi)殺青，70℃烘干24 h，分析天平稱量干質(zhì)量。

1.2.2.2 根系形態(tài)

采用掃描法獲取番茄幼苗根系數(shù)據(jù)：隨機(jī)選取植株，將根系從栽培盆中取出，清水洗凈，采用EPSON168掃描儀(Epson，Long Beach，USA)，掃描其根系圖片，用Win Rhizo2005a根系分析軟件分析根長、根體積和根表面積等數(shù)據(jù)。

1.2.2.3 氣體交換參數(shù)

在處理第0、4、8、12、16 d隨機(jī)抽取植株進(jìn)行測定。使用Li-6400XT(Li-Cor Inc., USA)光合儀測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)。植株氣體交換參數(shù)的測定選擇在植株第3片葉的第2末端葉片上，為減少誤差，測定前葉片在葉室中平衡1 min，選紅藍(lán)人工光源，光照強(qiáng)度300 μmol/(m2·s)，葉室溫度25℃，濕度為60%，CO2濃度為400 mg/L。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS(19.0)統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析，Duncan法進(jìn)行差異顯著性多重比較(P<0.05)。用Graphpadprism 6.01作圖，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(means±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗生長的影響

研究表明，與CK相比，CK+USL顯著降低了植株的株高，顯著增加莖粗、葉、莖、根及總的鮮重，LT處理的株高、莖粗，葉、莖、根的鮮重和總的鮮重顯著降低。與LT相比，LT+USL處理的株高及莖粗分別顯著增加24.92%和4.58%，葉、莖、根及總鮮重分別顯著增加24.71%、23.68%，31.01%和25.23%。表2

表2 亞低溫脅迫補(bǔ)光下番茄幼苗形態(tài)及生物量分配變化Table 2 Effects of supplemental lighting on plant growth indicators and biomass allocation of tomato seedlings under sub-low temperature stress

2.2 亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗根系形態(tài)的影響

研究表明，與CK相比，CK+USL處理顯著增加了番茄幼苗的總根長、根系表面積、根系體積和投影面積，分別增加了20.23%、18.15%、17.97%和8.92%。LT處理的總根長、表面積、總體積及投影面積均顯著低于CK，分別降低36.23%、36.30%、30.70%、和21.60%。與LT相比，LT+USL處理的總根長、根系表面積、根系體積、平均直徑、投影面積及根尖數(shù)均顯著增加，分別增加8.31%、25.73%、29.31%、25.93%、16.91%、14.22%和17.29%。表3

表3 亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗根系活力和形態(tài)指標(biāo)變化Table 3 Effects of supplemental lighting on root activity and morphology index of tomato seedlings under sub-low temperature stress

2.3 亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗氣體交換參數(shù)的影響

研究表明，與CK相比，CK+USL處理增加了番茄幼苗的Pn，在第16 d時比CK增加34.17%。LT處理隨著脅迫時間的延長，Pn逐漸降低，在第16 d時比CK減少79.81%。在第16 d時LT+USL的Pn增加了85.77%。

Gs的變化趨勢和Pn相同，補(bǔ)光增加了番茄幼苗的Gs，在第16 d時比對照增加19.09%。LT處理下，在第16 d時比CK減少68.55%。在第16 d時LT+USL條件下Gs增加了72.74%。

LT處理下的Pn和Gs的變化與Ci趨勢相反，呈升高趨勢。LT+USL降低了番茄幼苗的Ci，在第16 d時比CK降低15.60%。LT處理下，在第16 d時比CK增加33.90%。在第16 d時LT+USL條件下Ci降低10.94%。

LT處理下Tr呈下降趨勢，在第16 d時比對照降低62.24%。CK+USL增加了番茄幼苗的Tr，在第16 d時比CK增加18.74%。在第16 d時，LT+USL條件下蒸騰速率增加44.59%。圖1

圖1 亞低溫脅迫補(bǔ)光下番茄幼苗氣體交換參數(shù)變化Fig.1 Effects of supplemental lighting on gas exchange parameters of tomato leaves under sub-low temperature stress

3 討 論

3.1 亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗生長的影響

低溫在很大程度上影響植物的營養(yǎng)生長，低溫下，日光溫室中茄子株高、莖粗及葉片的生長受到了抑制[21]。低溫顯著降低了植物的生長速率，使植株根、莖和葉的生長量減小，并且造成植株生長發(fā)育不良，最終使作物的產(chǎn)量和品質(zhì)降低[22-24]。在低溫弱光下噴施外源物質(zhì)可以減輕植株受脅迫程度，同時還可促進(jìn)幼苗生長[25]。試驗發(fā)現(xiàn)，番茄幼苗在亞低溫脅迫下植株的株高和莖粗在一定程度上均受到了抑制，并且隨著時間的增加抑制作用越顯著，在處理16 d時抑制效果更為明顯。與對照相比，亞低溫脅迫導(dǎo)致番茄幼苗的生長速率較慢，而亞低溫脅迫下進(jìn)行補(bǔ)光顯著促進(jìn)了幼苗的生長，生物量也顯著提高，亞低溫脅迫時進(jìn)行補(bǔ)光能促進(jìn)幼苗生長，緩解亞低溫對幼苗產(chǎn)生的危害。

3.2 亞低溫脅迫下補(bǔ)光對番茄幼苗根系形態(tài)的影響

根系的空間分布和根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)都會影響植株根系對于水分和養(yǎng)分的吸收能力[26]。植物對于土壤或基質(zhì)中的資源利用與根系構(gòu)型具有很大的關(guān)系，并直接影響著植物的生長，根系總長度與根系在土壤或基質(zhì)中的延展程度呈正相關(guān)關(guān)系，延展程度越高，植物可獲得的水、礦物質(zhì)也就越多，越利于植物生命活動的進(jìn)行[27]。試驗中亞低溫條件抑制了番茄幼苗的生長，使得根系總長度、根系表面積、根系體積及投影面積降低。其原因可能是由于亞低溫條件下減弱了根系吸收養(yǎng)分和水分的能力，并且根系的分生能力也有所降低，進(jìn)一步影響了根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，使得植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)能力下降，生理代謝活動減慢，降低了根系的生長速度[28,29]。亞低溫脅迫時進(jìn)行補(bǔ)光顯著提高了根系總長度等指標(biāo)，亞低溫脅迫下進(jìn)行補(bǔ)光可促進(jìn)根系的生長從而促進(jìn)幼苗生長。

3.3 亞低溫脅迫下葉背面補(bǔ)光對番茄幼苗氣體交換參數(shù)的影響

光照是影響光合作用最直接的因素，研究亞低溫環(huán)境下補(bǔ)光對番茄幼苗光合性能的影響是補(bǔ)光措施在設(shè)施內(nèi)進(jìn)行環(huán)境調(diào)控應(yīng)用的基礎(chǔ)。Gururani等[30]研究發(fā)現(xiàn)，低溫環(huán)境脅迫能使電子傳遞鏈過度還原，使光合色素吸收的光能無法充分利用，從而造成光合機(jī)構(gòu)的損傷。植株在受到脅迫時，葉片中葉綠素含量降低及光合作用受到抑制[31]。植物始終處在一個不斷變化的環(huán)境中，植物光合器官的結(jié)構(gòu)、功能和運(yùn)轉(zhuǎn)效率在變化光質(zhì)照射下的長期響應(yīng)會受到影響，使植物的非光化學(xué)猝滅系數(shù)降低，并能直接將吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)從而加強(qiáng)光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行并緩解光抑制的發(fā)生[32]。

試驗研究了白光∶藍(lán)光為2∶1的復(fù)合LED燈對番茄幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響，結(jié)果表明，亞低溫脅迫降低了Pn、Gs和Tr，顯著提高了Ci。與亞低溫脅迫相比，亞低溫條件下補(bǔ)光后Pn、Gs和Tr分別增加了85.77%、72.74%和44.59%，Ci降低10.94%。在亞低溫脅迫下Pn和Ci的變化趨勢相反，因此，光合速率降低的原因是非氣孔因素引起的，如葉綠素含量的降低，或?qū)夂厦傅囊种萍捌茐淖饔枚寄芙档凸夂纤俾剩Y(jié)果表明，補(bǔ)光能有效改善亞低溫脅迫下番茄幼苗的光合作用。

4 結(jié) 論

亞低溫補(bǔ)光能夠促進(jìn)番茄幼苗生長。亞低溫脅迫下對番茄幼苗進(jìn)行補(bǔ)光可促進(jìn)根系生長發(fā)育。亞低溫條件下補(bǔ)光顯著降低了番茄幼苗的Ci。亞低溫條件下進(jìn)行補(bǔ)光顯著提高了番茄幼苗的蒸騰速率。亞低溫條件下進(jìn)行補(bǔ)光，其光合速率的降低幅度比亞低溫脅迫的小，亞低溫脅迫下補(bǔ)光可提高番茄幼苗的光合作用。補(bǔ)光后，番茄幼苗的株高、莖粗顯著增加24.92%和4.58%；番茄幼苗的總根長及根系表面積顯著增加25.73%和29.31%；葉片凈光合速率顯著增加85.77%，在亞低溫脅迫條件下，補(bǔ)光可以顯著改善番茄幼苗的生長及光合性能，促進(jìn)番茄幼苗的健壯生長。