我國馬鈴薯黑脛病發(fā)生特點及防治研究進展*

夏善勇，牛志敏，李慶全，盛萬民

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部脫毒馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（哈爾濱），黑龍江 哈爾濱 150086）

馬鈴薯是世界四大糧食作物之一，在158 個國家都有種植，據(jù)智研咨詢發(fā)布的數(shù)據(jù)顯示，2019年我國馬鈴薯種植面積約為478.95 萬hm2，產(chǎn)量為9 193.8 萬t，種植面積和產(chǎn)量均位居世界馬鈴薯生產(chǎn)國之首[1]。馬鈴薯黑脛病又稱黑腳病，在馬鈴薯各生育期和貯藏期都可發(fā)生，是危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要種傳和土傳病害之一，被世界各國列為檢疫性病害，其寄主范圍極廣，除危害馬鈴薯外，還能侵染茄科、葫蘆科、豆科和藜科等多種植物[2]。1956年在黑龍江省部分國外引進的品種上首次發(fā)現(xiàn)，目前在我國各馬鈴薯產(chǎn)區(qū)均有不同程度發(fā)生，因新品種的更新、檢疫制度不健全及種薯跨區(qū)調(diào)運頻繁，發(fā)病呈逐年上升趨勢，一般平均病株率3%～5%，嚴(yán)重時可高達40%～50%，部分地區(qū)在低溫多雨年份甚至病株率高達100%。該病害的特點是發(fā)病早，發(fā)病快和死亡率高，發(fā)病后難以控制，成為制約我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要病害之一。

1 我國馬鈴薯黑脛病種類及發(fā)生情況

1.1 我國馬鈴薯黑脛病種類

根據(jù)文獻，引起馬鈴薯黑脛病的病原菌主要有黑腐果膠桿菌（Pectobacteriumatroseptica，Pa）、胡蘿卜軟腐果膠桿菌胡蘿卜亞種[3]（Pectobacteriumcarotovorum subsp.carotovorum，Pcc）和胡蘿卜軟腐果膠桿菌巴西亞種[4]（Pectobacteriumcarotovorum subsp.brasiliensis）以及狄基氏菌屬（Dickeya spp.）的菊果膠桿菌（Pectobacteriumchrysanthemi，Pch）[5]，其中由Pcc 引起的黑脛病在全球馬鈴薯種植區(qū)分布最廣。我國馬鈴薯黑脛病主要由黑腐果膠桿菌和胡蘿卜軟腐果膠桿菌胡蘿卜亞種兩種病原菌引起，2017年田艷麗[6]等利用生理生化測定和分子生物學(xué)手段對內(nèi)蒙古錫林郭勒盟馬鈴薯黑脛病發(fā)病田病原菌進行分離鑒定，將該致病菌鑒定為胡蘿卜軟腐果膠桿菌巴西亞種，為國內(nèi)首次報道；2020 年李華偉[7]等從福建省霞浦縣馬鈴薯種植區(qū)采集馬鈴薯黑脛病病原菌進行分離鑒定，通過形態(tài)觀察、特異性測定比較等方法鑒定，結(jié)果表明，引起福建省霞浦縣馬鈴薯黑脛病的病原菌為胡蘿卜軟腐果膠桿菌胡蘿卜亞種；佘小漫[8]等對廣東省廣州市和惠州市馬鈴薯黑脛病的病原菌進行分離，通過生理生化反應(yīng)測定、致病性測定及16S rDNA 基因序列比較，明確引起廣東省馬鈴薯黑脛病的病原為黑腐果膠桿菌。

1.2 病菌生物學(xué)特征

黑脛病的病原菌在細(xì)菌分類學(xué)上屬于真細(xì)菌綱真細(xì)菌目歐文氏桿菌科歐文氏屬，為桿狀細(xì)菌，長1.3～1.9 μm，直徑0.53～0.60 μm，兩端鈍圓，為單細(xì)胞，極少雙連，無芽孢，無莢膜，周生2～8 根鞭毛，能運動，革蘭氏反應(yīng)為陰性，是兼性厭氣細(xì)菌；27 ℃在a-甲基-D -葡萄糖培養(yǎng)基上培養(yǎng)48 h后產(chǎn)生菌落，菌落呈乳白色至灰白色，邊緣整齊圓形或橢圓形，光滑半透明，中部稍高，好氣性，明膠液化，耐鹽性，在pH 6.2～8.2 時發(fā)育良好；溫度為10～38 ℃適宜該菌生長，最適溫度為23～27 ℃，低于0 ℃或高于45 ℃即失去活力。病原菌在通風(fēng)和干燥環(huán)境下曝曬2 h大部分會死亡。

1.3 我國馬鈴薯黑脛病發(fā)生情況

我國馬鈴薯種植范圍廣，覆蓋了東北、華北、西北、西南和華南各地區(qū)，近幾年，黑脛病在內(nèi)蒙古、黑龍江、河北、山西、青海和新疆等馬鈴薯產(chǎn)區(qū)都有不同程度的發(fā)生。2014 年馬鈴薯黑脛病在太原市的局部地塊發(fā)生，大部分發(fā)病率在3%左右，嚴(yán)重的地塊達到30%，導(dǎo)致苗勢弱，甚至缺苗斷壟[4]；2015年徐麗娜[6]等調(diào)查發(fā)現(xiàn)馬鈴薯黑脛病在圍場發(fā)病率高達70%；2017 年內(nèi)蒙古錫林郭勒盟部分馬鈴薯田塊發(fā)生了黑脛病，發(fā)病率約為20%[9]；福建省霞浦縣近幾年馬鈴薯黑脛病都有不同程度的發(fā)生，發(fā)病率一般為5%～10%，2018 年秋季種植的百畝連片馬鈴薯黑脛病發(fā)病率在80% 以上[10]。馬鈴薯黑脛病的發(fā)生，嚴(yán)重降低了馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)，使種植戶遭受巨大經(jīng)濟損失。

2 馬鈴薯黑脛病的癥狀、傳播途徑及發(fā)病規(guī)律

2.1 癥狀

馬鈴薯黑脛病病原菌侵入馬鈴薯的組織中會產(chǎn)生大量果膠酶，果膠酶會降解植株細(xì)胞壁的中膠層，破壞植株細(xì)胞，進一步軟化植株組織，最終使細(xì)胞離析，組織解體，造成馬鈴薯莖部變黑腐爛，塊莖發(fā)生軟腐。馬鈴薯黑脛病田間發(fā)病情況根據(jù)種薯和土壤中帶菌量多少決定，其主要危害莖基部及新生塊莖，一般在株高15～20 cm 時開始顯癥。病害發(fā)展往往從塊莖開始，經(jīng)由匍匐莖傳至莖基部，逐漸發(fā)展到莖上部，匍匐莖和莖部除表皮變色外，維管束亦變淺褐色，病株矮化、僵直、葉片褪綠變黃，小葉邊緣向上卷[3]；發(fā)病后期，莖基部腐爛呈黑色，整個植株變黃，呈萎蔫狀，最后莖稈發(fā)黑腐爛，整株萎蔫甚至枯死；塊莖發(fā)病一般是從連接匍匐莖的臍部開始，自臍部呈放射狀向髓部擴展，感病初期，臍部略變色，切開后能看到維管束呈黑色小點狀或斷線狀，隨著病毒進一步侵染，病部擴大并呈黑褐色，切開后維管束亦變黑褐色呈連續(xù)狀，用手?jǐn)D壓皮肉不分離，濕度大時，薯肉腐爛呈心腐狀，并發(fā)出刺鼻臭味，區(qū)別于青枯病[2]。

2.2 傳播途徑

黑脛病的初染源是帶菌的種薯、發(fā)病田土壤及殘留在土壤中越冬的病薯和植物殘體。病原菌主要通過傷口侵染，用刀切種薯是病害擴大傳播的主要途徑[2]；在田間病菌主要通過灌溉水、雨水、汽霧等對因雹害、風(fēng)害及農(nóng)業(yè)操作造成的傷口侵入致病，金針蟲和蠐螬等害蟲的危害有利于此病的發(fā)生和加重；貯藏期病菌通過病健薯接觸，經(jīng)傷口或皮孔侵入，使健薯染病，并能在發(fā)病的塊莖里存活[11]。

2.3 馬鈴薯黑脛病發(fā)病規(guī)律

馬鈴薯黑脛病病害發(fā)生程度除與種薯帶菌量有關(guān)外，與溫度、濕度、養(yǎng)分和含氧量也有密切關(guān)系。土壤里病菌的存活時間主要由土壤溫度決定，病菌在2 ℃時可存活80～110 d，播種后若土壤溫度急劇上升則有利于病菌增殖，加速薯塊腐爛和幼苗死亡；土壤濕度過大和養(yǎng)分不足的環(huán)境下，植株組織不能快速木栓化，降低了抵抗病菌侵染的能力；透氣性差的黏重土壤，含氧量低，有利于該菌的繁殖、傳播和侵入。

3 馬鈴薯黑脛病的防治措施

3.1 采用抗病品種

選育抗性品種是防治馬鈴薯黑脛病最根本的方法，但目前沒有免疫的品種應(yīng)用于生產(chǎn)。宋揚[12]等通過離體整薯接種法及溫室盆栽條件下注射接種法，對24 份美國馬鈴薯品種進行抗性評價，篩選出了對病原菌P.wasabiae WPP163 具有良好抗性的馬鈴薯品種Sangre、Norglean 和Ranger Russet，對病原菌D.dianthicola ME30 具有良好抗性的馬鈴薯品種RangerRusset、Wasca 和Sangre 等；王立春[13]等對40 份馬鈴薯材料進行人工接種試驗，篩選出波B2、орбита和克新1號等9個抗病品種。

3.2 農(nóng)藝措施

合理輪作能有效減輕馬鈴薯黑脛病危害，黑脛病病原菌在3～8年的禾本科作物或綠肥作物輪作中無法存活；播種前適當(dāng)晾曬種薯，高溫可加快病薯腐爛，剔除病薯，同時有助于受傷薯塊木栓化，阻止黑脛病侵入；采用整薯播種，盡量不用切塊播種，避免切刀傳染，如使用切刀，應(yīng)準(zhǔn)備2 把切刀，對切刀用75%酒精或0.3%高錳酸鉀進行消毒；馬鈴薯生長期間，加強田間管理，注意排水，避免田間積水，以免土壤濕度過大而加重發(fā)病；及時拔除田間病株并集中銷毀，以減少病害擴大傳播；貯藏期間科學(xué)管理，入窖前要嚴(yán)格剔除病薯，窖藏期間保持空氣流通，窖溫控制在1～4 ℃，濕度控制在80%～93%。

3.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治是防治馬鈴薯黑脛病常用的方法。2017—2018 年孫彥敏[14]等對3%噻霉酮微乳劑、2.2%烷醇·辛菌胺水劑、72%農(nóng)用硫酸鏈霉素可溶性粉劑等16 種藥劑進行田間防效試驗，結(jié)果表明3%噻霉酮拌種效果最好，2年防效分別為75.20%和70.35%，增產(chǎn)分別為18.18%和24.89%，可作為農(nóng)用硫酸鏈霉素的代替藥劑；李華偉[7]等對47%春雷王銅可濕性粉劑600 倍液、2%春雷霉素水分散粒劑300 倍液、46%氫氧化銅可濕性粉劑1 000 倍液等6種藥劑進行防治試驗，結(jié)果表明，2%春雷霉素水分散粒劑300 倍液、46%氫氧化銅可濕粉劑1 000 倍液的防效分別為73.89%和74.59%，顯著高于其他藥劑處理，與清水對照相比，產(chǎn)量和商品薯率顯著提高，綜合防效顯著。

3.4 生物防治

生物防治因其具有環(huán)保、專化性強等特點是防治馬鈴薯黑脛病的趨勢。孟煥文[15]等利用平板對峙試驗對58 株芽孢桿菌進行馬鈴薯黑脛病生防菌株的篩選與鑒定，菌株Genyun4-4 的抑菌效果最為明顯，抑菌圈寬度達到20.7 mm，顯著高于其他供試菌株，通過形態(tài)學(xué)觀察、分子鑒定和生理生化特征測定，Genyun4-4 鑒定為枯草芽孢桿菌。

4 小結(jié)

目前，國內(nèi)外科研人員對馬鈴薯黑脛病的致病機制、傳播途徑、病原菌種類做了深入研究，但有時因外界環(huán)境原因，病原菌在種薯上存活卻不表現(xiàn)出典型癥狀，很難及時發(fā)現(xiàn)，造成病菌在貯藏期及田間大量繁殖侵染，因此探索一套準(zhǔn)確、快速、簡便的檢測方法，及時采取防治措施，控制馬鈴薯黑脛病的發(fā)生，減少經(jīng)濟損失，在生產(chǎn)上具有重要的作用；我國目前馬鈴薯黑脛病防治中抗性育種資源匱乏，應(yīng)進一步加大篩選和培育力度；挖掘生物防治方法是防治馬鈴薯黑脛病的趨勢，生物防治目前還停留在實驗室或小規(guī)模田間試驗階段，過渡到生物防治制劑進行大規(guī)模生產(chǎn)還需進一步研究；同時應(yīng)加強檢疫制度（繁種田檢查、種薯入庫前檢測、種薯出庫前檢查），盡量把馬鈴薯黑脛病菌控制在源頭。