基于Maxent模型的珙桐潛在分布預(yù)測及其重要影響因子分析

葉利奇，張偉皓，葉興狀，劉益鵬，張國防，劉 寶，阮少寧

（福建農(nóng)林大學林學院，福州 350002）

近年來，氣候變化加劇，極端事件頻發(fā)，造成物種適生區(qū)面積快速減少，部分珍稀瀕危物種滅絕，致使物種多樣性下降[1]。開展瀕危物種在氣候變化影響下分布格局的研究，有利于了解物種過去到未來潛在適生區(qū)的范圍變化，以便于制定出合理有效的物種保護措施，對實現(xiàn)生物多樣性保護有著重要的理論與現(xiàn)實意義。

物種分布模型（species distribution models，SDM）廣泛用于氣候變化對物種分布的影響[2-3]，基于不同的算法原理，物種分布模型主要有：規(guī)則集遺傳算法模型（GARP）[4]、最大熵模型（Maxent）[5]、生態(tài)因子分析模型（ENFA）[6]等。其中Maxent模型開發(fā)和研究較為成熟，操作簡單，預(yù)測精度高[3，5]，其基于最大熵原理，可以從不完整的已知信息中做出推斷和預(yù)測[7]，被學者廣泛應(yīng)用?，F(xiàn)已有對孑遺植物[8]、園藝樹種引種栽培[9]和入侵植物[10]等方面進行研究。

珙桐（Davidia involucrata）是國家一級瀕危植物，素有“活化石”之稱，并以“鴿子樹”的別稱享譽全球，為世界知名度極高的木本觀賞植物[11]，有很高的生態(tài)和經(jīng)濟價值。目前，關(guān)于珙桐潛在分布區(qū)預(yù)測方面的研究，雖然已有陳儷心[12]、許瑤[13]和王雨生[14]等利用Maxent模型對珙桐潛在分布區(qū)進行了預(yù)測，但是所得AUC值分別為0.922 9、0.960和0.951，預(yù)測精度有待提高，而且陳儷心僅對涼山山系范圍內(nèi)作出預(yù)測，并未在全國大尺度范圍開展研究。此外，過去和未來氣候變遷背景下珙桐分布格局如何變化？限制地理分布的主要環(huán)境因子是什么？這些因子如何引起地理分布改變？這些問題尚未解決，依舊制約著珙桐種質(zhì)資源保護利用和引種栽培規(guī)劃等工作的科學開展。

本研究基于我國珙桐已知地理分布信息和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，通過ENMeval數(shù)據(jù)包建立Maxent優(yōu)化模型，利用Maxent優(yōu)化模型與地理信息系統(tǒng)（ArcGIS）模擬預(yù)測珙桐在末次間冰期（last interglacial，LIG）、末次盛冰期（last glacial maximum，LGM）、全新世中期（mid-holocene，MH）、當代以及未來2050年、2070年溫室氣體低濃度排放情景（RCP2.6）和溫室氣體高濃度排放情景（RCP8.5）下的潛在分布區(qū)，探究末次間冰期以來珙桐適生分布區(qū)空間變化格局以及影響珙桐地理分布的重要環(huán)境因子，為珙桐天然資源的保護與引種栽培提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 珙桐分布點數(shù)據(jù)收集與處理

珙桐分布數(shù)據(jù)主要來源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，https：//www.gbif.org/）和中國國家標本資源平臺（NSII，http：//www.nsii.org.cn/），分別獲取珙桐分布點記錄132條、107條，共239條。同時查閱已出版的文獻資料，地方植物志等，獲得34條，合計獲得273條珙桐分布記錄。結(jié)合珙桐的適生區(qū)范圍，對找到的分布點進行二次篩選、精確，去除無采樣地記錄及采樣地模糊記錄，人工引種栽培記錄以及重復(fù)分布記錄，最終獲得198條珙桐分布點（圖1）。將樣本的經(jīng)緯度坐標以csv格式存儲在Excel數(shù)據(jù)庫中，用于建立Maxent模型。

圖1 珙桐在中國的分布點數(shù)據(jù)Figure 1 Distribution data of Davidia involucrate in China

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取與篩選

末次間冰期（130 ka BP）、末次盛冰期（21 ka BP）、全新世中期（6 ka BP）、當代（1950—2000年）、未來2050s（2041—2060 年）以及 2070s（2061—2080 年）各時間段所用氣候因子19個均下載于WorldClim數(shù)據(jù)庫（http：//worldclim.org），未來溫室氣體為低濃度排放（RCP2.6）和高濃度排放（RCP8.5）兩種；各時期土壤因子17個來源于國家青藏高原科學數(shù)據(jù)中心提供的基于世界土壤數(shù)據(jù)（HWSD）；各時期海拔數(shù)據(jù)下載于地理空間數(shù)據(jù)云（http：//www.gscloud.cn/）；當代人類活動因子數(shù)據(jù)下載自國際地球科學信息網(wǎng)絡(luò)中心（http：//www.ciesin.org/）；通過運用 ArcGIS10.4軟件將所有環(huán)境因子進行重采樣，得到分辨率一致的柵格數(shù)據(jù)圖層，各個因子的空間分辨率為301（約1 km2），并以ASCII格式輸出。

為避免環(huán)境因子之間的多重共線性造成模型過度擬合而帶來的誤差，本研究先提取出38個環(huán)境因子的點差值，經(jīng)過點差值提取和表格整理，將整理出來的數(shù)據(jù)在SPSS軟件中做Spearman相關(guān)性分析和方差膨脹因子（VIF）分析[15]，參考郭曉旭所用方法[16]，當兩個環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)大于0.7，只選擇其中一個的原則，最終從38個環(huán)境因子中篩選出17個參與建模，如表1所示。

1.3 模型建立、優(yōu)化及評估

本研究使用Rv3.61中的EMNeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化Maxent模型[17]，將調(diào)控倍頻（Regularization multiplier，RM）設(shè)置為 0.5～6，每次間隔 0.5，一共 12 種調(diào)控倍頻；采用 10個特征組合（feature combination，F(xiàn)C），即：L、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP 和 LQHPT，其中L為線性、T為閾值性、Q為二次型、H為片段化、P為乘積型。ENMeval數(shù)據(jù)包將上述120種參數(shù)組合進行測試，最終采用Akaike信息量準則的delta AICc模型評估AUCDIFF檢驗?zāi)Ｐ偷臄M合度與復(fù)雜度，當AICc值最低（delta.AICc=0）時模型參數(shù)組合最佳，用于Maxent模型建模[18]。然后，將掩膜好的ASCII文件和198個珙桐當代分布點的CSV格式文件，通過Maxent3.4.1軟件來模擬預(yù)測不同氣候情境下珙桐的潛在地理分布概率，為使珙桐出現(xiàn)的概率接近正態(tài)分布，采用張華分析胡楊潛在適宜分布區(qū)所用方法[19]，選擇75%的數(shù)據(jù)用于模型訓練，剩下25%的數(shù)據(jù)用于模型測試，重復(fù)10次，其他參數(shù)為默認值。利用刀切法（Jackknife）檢驗每個氣候因子在預(yù)測中對模型的重要性[20]。采用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC曲線）的AUC值（area under curve）來驗證模型精度。AUC值的取值范圍為0～1，數(shù)值越大說明模型預(yù)測的可信度越高[21]。通常認為，0.52AUC20.7表示預(yù)測能力一般，0.72AUC20.9表示預(yù)測能力較好，0.92 AUC21表示預(yù)測結(jié)果極好[22]。

1.4 適生度等級分區(qū)及面積統(tǒng)計

將每個時期的數(shù)據(jù)在Maxent模型中模擬10次后的平均值輸出結(jié)果導入ArcGIS軟件，轉(zhuǎn)化為Raster柵格圖層，再按照分布概率P的值進行重分類，結(jié)合自然斷點分級法[23]將珙桐分布區(qū)預(yù)測劃分為以下4個等級：P20.2為非適生區(qū)，0.2≤P≤0.4為低適生區(qū)，0.4≤P≤0.6為中適生區(qū)，P≥0.6為高適生區(qū)。對重分類的圖層利用ArcGIS柵格計算進行面積制表，得到每個分區(qū)的面積。

1.5 適生區(qū)空間變化

在ArcGIS中對每個時期模擬出來的平均值結(jié)果文件進行重分類，珙桐分布概率值20.2的空間單位為不適生區(qū)，賦值為0；分布概率值≥0.2的空間單元為適生區(qū)，賦值為1，以此建立過去、當前和未來氣候變化情景下珙桐潛在地理分布的存在/不存在（0，1）矩陣，將矩陣值 0→0 定義為非適生區(qū)，0→1為新增適生區(qū)，1→0為喪失適生區(qū)，1→1為保留適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化結(jié)果與準確性評價

基于198條珙桐現(xiàn)代地理分布數(shù)據(jù)和17個環(huán)境因子圖層，利用Maxent模型對珙桐潛在適生區(qū)進行模擬預(yù)測。經(jīng)過Emavel數(shù)據(jù)包優(yōu)化后，特征組合FC=PT，調(diào)頻倍率RM=1.5為此次模擬中最優(yōu)參數(shù)。因此本文選擇該參數(shù)作為設(shè)置參數(shù)進行Maxent模型模擬，在該設(shè)置參數(shù)條件下的10次重復(fù)中，當代訓練AUC平均值為0.983，測試AUC平均值為0.972；末次間冰期AUC平均值為0.983；末次盛冰期AUC平均值為0.981；全新世中期AUC平均值為0.980；未來時期4個氣候情景下，AUC平均值分別為0.982、0.981、0.980和0.980。所有時期 AUC值均大于0.9，表明使用Maxent模型預(yù)測珙桐在中國的潛在地理分布模擬精度極高，獲得的當代ROC曲線如圖2所示。

圖2 珙桐Maxent模型的受試者工作特征曲線Figure 2 Receiver operating characteristics curve of Davidia involucrate Maxent model

2.2 影響珙桐分布的環(huán)境因子重要性

根據(jù)刀切法分析得到17個環(huán)境因子對珙桐分布的潛在影響（表1），其中溫度年較差（bio7，44.54%），年降水量（bio12，13.56%），晝夜溫差月均值（bio2，9.97%）的貢獻率（Percent contribution）排在前3位，累計貢獻率為68.07%。晝夜溫差月均值（bio2，26.42%），最干季降水量（bio17，16.13%）和海拔（elev，11.41%）的置換重要值（Permutation importance）排在前3位，累計值為53.96%。

表1 珙桐主要環(huán)境因子的各類參數(shù)Table 1 Various parameters of the main environmental variables of Davidia involucrata

刀切法檢驗結(jié)果表明（圖3），僅使用單獨變量時，對正規(guī)化訓練增益影響最大的3個環(huán)境因子分別是溫度年較差，年降水量和溫度季節(jié)變動系數(shù)，說明這些環(huán)境因子比其他因子擁有更多的有效信息。綜上所述，影響珙桐現(xiàn)代地理分布的主要環(huán)境因子為氣溫因子（溫度年較差、晝夜溫差月均值和溫度季節(jié)變動系數(shù)），降水因子（年降水量和最干季降水量）以及海拔。

圖3 珙桐環(huán)境因子刀切法檢驗結(jié)果Figure 3 The jackknife test result of environmental factor for Davidia involucrate

環(huán)境因子響應(yīng)曲線可以進一步明確珙桐的存在概率與環(huán)境因子之間的關(guān)系（圖4），一般認為當存在概率大于0.5時[24]，對應(yīng)的環(huán)境因子值有利于珙桐的生長。根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線，適合珙桐生長的晝夜溫差月平均范圍為3～11.5℃、溫度季節(jié)變動系數(shù)為49～79、溫度年較差范圍為25～30℃、年降水量范圍為950～1 450 mm、最干季降水量范圍為40～100 mm、海拔范圍為 1 400～2 400 m。

圖4 珙桐存在概率對主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Figure 4 Response curves of existence probability of Davidia involucrate

2.3 不同氣候情景下珙桐適生區(qū)的面積預(yù)測結(jié)果和空間格局變化

根據(jù)圖5和表2可知，從末次間冰期到全新世中期，珙桐總適生區(qū)呈現(xiàn)先擴大再縮小的趨勢，但高適生區(qū)先縮小再擴大。具體總適生區(qū)從44.04×104km2（LIG）擴大到52.67×104km2（LGM）再縮小到50.24×104km2（MH）。高適生區(qū)從7.26×104km2縮小到 6.85×104km2再擴大到 6.95×104km2。

表2 不同時期珙桐適生區(qū)面積變化Table 2 The change of suitable area of Davidia involucrata in different periods ×104km2

圖5 Maxent模型預(yù)測的不同時期珙桐潛在適生區(qū)Figure 5 Maxent model predicted potential suitable growth areas of Davidia involucrata under different periods

Maxent模擬的當代高適生區(qū)主要集中在四川盆地周圍山區(qū)，湖南湖北地區(qū)的西部，云南的東北部以及貴州梵凈山，與現(xiàn)實分布數(shù)據(jù)基本一致。珙桐在當代總適生區(qū)面積為41.94×104km2，包括低適生區(qū) 20.75×104km2，中適生區(qū) 14.03×104km2，高適生區(qū) 7.16×104km2。

未來4個不同氣候情境（2050sRCP2.6、2050sRCP8.5、2070sRCP2.6、2070sRCP8.5）下，珙桐的總適生區(qū)面積相較于當代均有不同程度的擴張，總適生區(qū)面積均在50×104km2以上，但除了2050sRCP2.6外，珙桐的高適生區(qū)面積有所收縮，2050sRCP8.5、2070sRCP2.6和2070sRCP8.5這3個氣候情境下珙桐高適生區(qū)面積相較于當代分別減少0.5×104km2、0.4×104km2和 0.05×104km2，表明未來氣候情景下，珙桐的適生區(qū)將會受影響。而在2050sRCP2.6氣候情境下，珙桐的高適生區(qū)面積相較于當代增加0.14×104km2，這說明短時期內(nèi)RCP2.6情境下有利于珙桐生長。

根據(jù)表3和圖6，在過去3個時期內(nèi)，末次間冰期珙桐適生區(qū)增加面積為6.23×104km2，與當代相比，預(yù)測珙桐適生區(qū)面積增加率為14.85%。末次盛冰期到當代增加面積最大，為6.47×104km2，增加率為15.43%，預(yù)測增加面積主要分布在云南省橫斷山脈附近的貢山縣和維西縣，雪峰山脈西南地區(qū)，四川盆地周圍山區(qū)，湖北省西南地區(qū)以及大巴山脈的西南地區(qū)?？梢酝茰y這些地區(qū)的獨特地勢在冰川時期成了珙桐的避難所。全新世中期到當代，珙桐適生區(qū)喪失面積2.00×104km2，喪失率為4.77%。

表3 不同時期珙桐適生區(qū)空間變化Table 3 Spatial variation in suitable distribution area of Davidia involucrata in different periods

未來4個不同氣候情景下，珙桐適生區(qū)喪失面積分別為 2.57×104、2.77×104、1.76×104和 3.61×104km2，占當代總適生區(qū)面積比例分別為6.12%、6.59%、4.21%和8.62%，除了2070RCP2.6情境下，珙桐適生區(qū)喪失面積在逐漸增大，由此說明未來4個氣候情景下隨著時間段的推移以及碳濃度的升高，氣候變暖對珙桐適生區(qū)面積有著顯著影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 影響珙桐潛在分布的環(huán)境因子

從Maxent模擬結(jié)果來看，在篩選出的17個環(huán)境因子中，影響珙桐最適宜的溫度年較差為25～30℃，當溫差超過30℃時，珙桐的存在概率急劇下降，幾乎接近零，表明珙桐難以忍受高溫，與占玉燕等研究結(jié)論一致[25]。也有李月琴等[26]指出，在高溫脅迫下，會造成珙桐葉片葉綠素降解，葉片內(nèi)可溶性糖及過氧化物酶活性降低。其次，晝夜溫差月均值范圍為3～11.5℃，隨著溫差增大，珙桐存在概率也呈降低趨勢，這與陳緒玲等對峨眉山珙桐群落特征調(diào)查所得結(jié)果一致[27]。除了溫度之外，降水和海拔對其影響也極其重要，珙桐最干季降水量應(yīng)滿足40～100 mm，若低于40 mm，珙桐的生存概率會趨于零；適宜年降水量為950～1 450 mm，表明珙桐不耐干旱、喜涼爽濕潤、潮濕多雨的環(huán)境，該結(jié)果與劉海洋等對壺瓶山自然保護區(qū)珙桐群落研究中所得結(jié)論一致[28]。姜瑞芳在研究珙桐幼苗生長與光合特征的主要影響因子中指出[29]，水分影響植物生長、葉片性狀和光合速率；若水分不足，植物生長速率會降低或提前落葉，根、莖生長受到抑制，根系生物量降低；還會導致植物光合代謝紊亂；可見降水對植物的影響較大。珙桐適生海拔范圍1 400～4 000 m，從1 400～2 400 m珙桐存在概率呈遞增趨勢，從2 400～4 000 m雖然存在概率仍大于0.5，但是呈現(xiàn)下降趨勢，所以珙桐最適生范圍可以看作1 400～2 400 m，這與相關(guān)記載珙桐實際生存海拔范圍1 500～2 200 m基本吻合[30]。阮勇強等指出[31]，不同海拔高度對植物生長所需生物因素和非生物因素影響不同，從而造成植物生長和形態(tài)發(fā)育不同。劉婷婷等對珙桐苞片功能性狀及其對海拔的關(guān)系響應(yīng)中表明[32]，為適應(yīng)不同環(huán)境，珙桐苞片的功能性狀在不同海拔之間存在顯著差異。由此說明，海拔是影響珙桐生長進而影響其分布的重要環(huán)境因子之一。在多個環(huán)境因子共同作用下，珙桐適生范圍狹窄，處于零星分布狀態(tài)。

3.2 珙桐的空間格局變化

過去3個時期中，末次盛冰期珙桐總適生區(qū)面積最大，為52.67×104km2。相較于其他學者的相關(guān)研究結(jié)果[33-34]，珙桐適生區(qū)在末次盛冰期發(fā)生了一定的擴張趨勢。本研究結(jié)果表明，在末次盛冰期，珙桐適生區(qū)增加面積主要集中在橫斷山脈和雪峰山脈地區(qū)。本文推測造成這一現(xiàn)象的原因：雖然末次盛冰期寒冷的氣候?qū)ι镌斐闪似毡榈挠绊慬35-36]，但是橫斷山脈地區(qū)由于獨特的地勢，受第四紀冰期影響較小，為物種提供了避難所。全新世中期珙桐的總適生區(qū)面積僅次于末次盛冰期，相較于寒冷的末次盛冰期，全新世中期全球氣候更加溫暖濕潤，良好的水熱條件更好滿足了珙桐生長所需的外界條件，使得珙桐在四川盆地周圍山區(qū)和華中地區(qū)有面積擴張趨勢。當代是距離全新世中期最近的一個時期，珙桐當代總適生區(qū)面積相比于全新世中期總適生區(qū)面積收縮8.30×104km2，這可能由于當代人類活動加劇了珙桐生境破碎化。當代以及未來時期珙桐的中、高度適生區(qū)集中分布在西南地區(qū)，大致呈現(xiàn)不規(guī)則環(huán)形分布，這與王雨生以及已知珙桐分布區(qū)[37]基本一致。

未來4個不同氣候情景下，低濃度排放下珙桐的喪失區(qū)面積較小，高濃度排放下珙桐的喪失區(qū)面積較大。相關(guān)研究也表明，在低濃度排放情景下溫度和降水量的增長幅度對物種生長影響較??；而高濃度排放情景下，溫度和降水量的增長幅度超出了適宜物種生長范圍，更有可能加劇物種生境破碎化現(xiàn)象，對物種種群帶來負面影響[38-39]。

3.3 珙桐自然群落保護與引種栽培規(guī)劃

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在未來氣候情境下，珙桐中、高適生區(qū)連通性較差，生境破碎化，嚴重影響珙桐種群間的基因交流，不利于珙桐物種演化。為避免珙桐種群出現(xiàn)生存危機，應(yīng)盡快采取相應(yīng)的保護措施。

對于未來新增適生區(qū)，鑒于珙桐多分布于山間溪溝兩側(cè)及山坡溝谷[40]，應(yīng)據(jù)此制定合理的可持續(xù)土地利用規(guī)劃，為珙桐的遷入保留足夠空間；另外，珙桐種子較大且較重，需要人工輔助遷移來幫助其擴散。對于未來喪失適生區(qū)，應(yīng)積極采取遷地保護措施，建立植物園，將珙桐移植到人工環(huán)境中進行栽培、養(yǎng)護和保存。由于珙桐適宜在涼濕、多雨多霧的山區(qū)中栽培，因而應(yīng)選擇性地營造珙桐人工群落。對于未來保留適生區(qū)，它可作為珙桐應(yīng)對氣候變化的安全地與避難所，我們更應(yīng)該注重對此區(qū)域的保護與管理。建立自然保護區(qū)是對珍稀瀕危野生生物資源進行就地保護的最有效途徑。

此外，因此，對于優(yōu)良母樹，可以進行掛牌標記，對其種子進行人工采集保存，在苗圃中進行播種培育，將實生苗栽種到潛在適生區(qū)內(nèi)；對珙桐建立國家級良種繁育基地也是可實施的方法。

3.4 結(jié)論

在當代氣候條件下，珙桐的潛在地理分布主要位于四川盆地周圍山區(qū)，湖南湖北地區(qū)的西部，云南的東北部以及貴州梵凈山；隨著氣候變化，珙桐潛在適生區(qū)有縮小趨勢。此外，由于珙桐的地理分布受到氣溫因子、降水因子和海拔因子的影響，在未來可以考慮在珙桐保留適生區(qū)和新增適生區(qū)內(nèi)建立保護小區(qū)、并進行人工培育實生幼苗、實施良種繁育基地等措施保護和擴繁珙桐。