太湖梅梁灣和東太湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)周年變化比較

潘 越，郭 赟，黃曉峰，沈 冀，廖瑜欣，杜 瑋，劉 濤，楊桂軍

（1.無錫市太湖湖泊治理股份有限公司，江蘇 無錫 214062;2.江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，江蘇 無錫 214122）

0 引言

輪蟲是浮游動物的重要組成部分，在水生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。一方面，輪蟲攝食藻類和細菌[1]，另一方面輪蟲又是許多魚類的重要食物[2-3]。作為水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成之一，因為輪蟲對水質(zhì)的變化比較敏感，所以輪蟲也是水質(zhì)的重要指示種群[4]。在自然水體中，輪蟲的種類、數(shù)量和分布易受到溫度、水質(zhì)以及擾動等外界環(huán)境因素的影響，環(huán)境因素的變化會引起輪蟲群落結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的改變。

太湖是中國五大淡水湖之一。從20 世紀80年代中后期開始，太湖流域周邊經(jīng)濟快速發(fā)展，各種點源、面源污染物不斷排入太湖中，湖水富營養(yǎng)化問題日益嚴重，每年5月～10月藍藻水華頻發(fā)，嚴重危害太湖周邊居民的生產(chǎn)、生活用水安全[5]。2007年發(fā)生太湖藍藻水華事件后，國家和地方政府投入了大量資金對太湖周邊污染物的控制以及太湖水進行治理，使得太湖水質(zhì)整體明顯改善[6]。2015年研究發(fā)現(xiàn)太湖水生植被嚴重退化，夏季太湖水生植被分布區(qū)面積僅占2014年夏季的20.14%[7]。太湖水生植物變化反映了太湖水質(zhì)和水生植物群落結(jié)構(gòu)的變化特征。2017年太湖出現(xiàn)了有記載以來面積最大的藍藻水華，面積達1 403 km2[8]。其中梅梁灣是典型的藻型湖區(qū)，每年均會爆發(fā)大規(guī)模的藍藻水華；而東太湖則是典型的草型湖區(qū)，由于湖中水生植物較多，所以富營養(yǎng)化和藍藻水華問題較輕。為更好地了解太湖輪蟲和水質(zhì)情況，于2017年7月至2018年6月對太湖梅梁灣和東太湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)和水質(zhì)進行采樣調(diào)查。該調(diào)查結(jié)果將為太湖生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣站的設(shè)置

2017年7月～2018年6月，在梅梁灣和東太湖各布設(shè)3 個采樣點，進行輪蟲和水體環(huán)境因子的現(xiàn)場調(diào)查。采樣點位布設(shè)見圖1。

圖1 太湖梅梁灣與東太湖采樣點位示意

1.2 樣品點采集與處理

樣品每月分2 層（湖水表層為0 ～50 cm 和中下層為100 ～150 cm）采集1 次，置于5 L 的有機玻璃柱狀采水器中混勻，后用孔徑為48 μm 的篩網(wǎng)進行過濾，并將過濾后的輪蟲轉(zhuǎn)移至50 mL 的方形瓶中，同時加入4%的甲醛保存樣品[9]。并在現(xiàn)場測定水深、水溫、透明度、pH 值，另取1 L 混合水樣，帶回實驗室后按文獻[10]方法測定分析水樣理化指標(biāo)（如TN,TP 等）。

1.3 試驗方法

根據(jù)文獻[11-12]在顯微鏡下對輪蟲進行分類、計數(shù)。對每一種輪蟲個體至少測量30 個,同時按照文獻[13]算出體積，最后按輪蟲質(zhì)量濃度為1 mg/mm3進行換算。本文中的生物量均為濕重。

1.4 分析方法

在數(shù)據(jù)處理過程中，使用Origin 2017 軟件制圖，采用t 檢驗法分析2 個湖區(qū)的物理、化學(xué)和輪蟲的差異，對所有的數(shù)據(jù)均用SPSS 22.0 軟件進行統(tǒng)計分析。

2 研究與分析

2.1 太湖梅梁灣和東太湖環(huán)境因子周年變化

調(diào)查期間梅梁灣和東太湖部分水質(zhì)指標(biāo)周年變化趨勢見圖2。由圖2（a）和（d）可以看出，梅梁灣TN濃度顯著高于東太湖。在2017年7月～2018年2月及2018年5月～2018年6月，梅梁灣湖區(qū)TP 濃度也顯著高于東太湖。梅梁灣和東太湖TN 質(zhì)量濃度最高值均出現(xiàn)在5月，分別為3.200 和2.827 mg/L；梅梁灣和東太湖TP 質(zhì)量濃度最大值分別出現(xiàn)在2017年7月和2018年6月，為0.505 和0.203 mg/L。圖2（b）和（c）中梅梁灣湖區(qū)NH3-N 和NO3--N 濃度總體高于東太湖湖區(qū)。圖2（e）中梅梁灣和東太湖2個湖區(qū)溶解性TP 變化趨勢都表現(xiàn)為夏、秋季高于冬、春季。圖2（f）中，除了2017年12月～2018年4月以外，梅梁灣葉綠素a 濃度都顯著高于東太湖，尤其在2018年6月，梅梁灣葉綠素a 質(zhì)量濃度高達150.57 μg/L，而東太湖葉綠素a 質(zhì)量濃度只有32.61 μg/L。梅梁灣湖區(qū)的TN、溶解性TN、TP 和溶解性TP濃度均顯著高于東太湖，說明梅梁灣富營養(yǎng)程度高于東太湖。這也是梅梁灣湖區(qū)葉綠素a 濃度顯著高于東太湖的主要原因之一。

圖2 太湖梅梁灣和東太湖部分水質(zhì)指標(biāo)周年變化

2.2 太湖梅梁灣和東太湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)比較

（1）輪蟲的種類組成

通過調(diào)查在梅梁灣和東太湖各發(fā)現(xiàn)15 種輪蟲。2 個湖區(qū)輪蟲種類包括萼花臂尾輪蟲Brachionus calyciflorus、角突臂尾輪蟲B.angularis、蒲達臂尾輪蟲B.budapestiensis、卜氏晶囊輪蟲Asplanchna brightwellii、多突囊足輪蟲Asplanchnopus multiceps、長三肢輪蟲Filinia longiseta、針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、義角聚花輪蟲Conochilus dossuarius、矩形龜甲輪蟲Keratella quadrata、螺旋龜甲輪蟲K.cochlearis、曲腿龜甲輪蟲K.valga、細異尾輪蟲Trichocerca gracilis、囊形單趾輪蟲Monostyla bulla、腔輪蟲Lecane sp.、大肚須足輪蟲Euehlalns dilatata、沒尾無柄輪蟲Ascomorpha ecaudis。其中，囊形單趾輪蟲僅出現(xiàn)在東太湖，大肚須足輪蟲僅出現(xiàn)在梅梁灣。

（2）輪蟲密度和生物量

太湖梅梁灣和東太湖調(diào)查期間輪蟲年平均密度和生物量見圖3。由圖3 可以看出，梅梁灣和東太湖的輪蟲年平均密度分別為81.4 和17.8 ind./L，輪蟲年平均生物量分別為0.123 和0.030 1 mg/L，梅梁灣湖區(qū)輪蟲年平均密度與年平均生物量均顯著高于東太湖湖區(qū)。

圖3 太湖梅梁灣和東太湖調(diào)查期間輪蟲年平均密度和生物量

太湖梅梁灣和東太湖輪蟲密度和生物量周年變化見圖4。

圖4 太湖梅梁灣和東太湖輪蟲密度和生物量周年變化

由圖4 可以看出，梅梁灣輪蟲密度除了2017年7月、8月、10月以及2018年4月、5月以外，其它月份都顯著高于東太湖輪蟲的密度。梅梁灣輪蟲密度呈現(xiàn)冬、春季高，夏、秋季低的規(guī)律，最高密度出現(xiàn)在2018年1月，為271.3 ind./L；而東太湖輪蟲密度則為夏、秋季高，冬、春季低的規(guī)律，最高密度出現(xiàn)在2018年6月，為80.7 ind./L。梅梁灣輪蟲生物量除了2017年8月、9月，以及2018年5月以外，其它月份都顯著高于東太湖輪蟲的生物量。梅梁灣輪蟲生物量呈現(xiàn)冬、春季高，夏、秋季低的規(guī)律，最高生物量出現(xiàn)在2018年1月，為0.343 1 mg/L；而東太湖為夏、秋季高，冬、春季低的規(guī)律，最高生物量出現(xiàn)在2018年9月，為0.149 7 mg/L。

（3）輪蟲優(yōu)勢種

太湖梅梁灣和東太湖輪蟲優(yōu)勢種周年變化見圖5。由圖5 可以看出，梅梁灣輪蟲優(yōu)勢種為針簇多肢輪蟲和矩形龜甲輪蟲，其占總輪蟲數(shù)量比例分別為31.38%，18.42%；東太湖輪蟲優(yōu)勢種為矩形龜甲輪蟲和角突臂尾輪蟲，其占總輪蟲數(shù)量比例分別為34.43%和12.52%。梅梁灣針簇多肢輪蟲年平均密度為25.6 ind./L，最高密度出現(xiàn)在2018年1月，為184.7 ind./L；而東太湖針簇多肢輪蟲年平均密度只有1.83 ind./L，最高密度出現(xiàn)在2018年1月，為7.3ind./L；梅梁灣矩形龜甲輪蟲年平均密度為15.0 ind./L，最高密度出現(xiàn)在2018年6月，為128 ind./L；東太湖矩形龜甲輪蟲最高密度為30 ind./L，出現(xiàn)在2018年6月，其年平均密度為6.1 ind./L；梅梁灣角突臂尾輪蟲最高密度為39.3 ind./L，出現(xiàn)在2018年3月，其年平均密度為9.7 ind./L，東太湖角突臂尾輪蟲最高密度為9.3 ind./L，出現(xiàn)在2018年9月，其年平均密度僅為2.2 ind./L。

圖5 太湖梅梁灣和東太湖輪蟲優(yōu)勢種周年變化

（4）輪蟲與環(huán)境因素的相關(guān)性分析

對梅梁灣、東太湖輪蟲密度和生物量與環(huán)境因子進行了Pearson 相關(guān)分析，分析結(jié)果見表3。

表3 太湖梅梁灣和東太湖輪蟲密度和環(huán)境因子相關(guān)性分析

由表3 可以看出，梅梁灣輪蟲密度與懸浮顆粒物濃度呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.674；梅梁灣輪蟲密度與溶解性TP 濃度呈極顯著負相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.748，同樣，梅梁灣輪蟲生物量與溶解性TP 濃度呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.597。與梅梁灣不同，東太湖輪蟲密度與pH 值呈顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.612。同一湖泊不同湖區(qū)影響輪蟲密度和生物量的環(huán)境因素不同。

研究表明，梅梁灣輪蟲密度和N,P 濃度顯著高于東太湖，充足的N,P 有利于藻類的生長。葉綠素a是浮游動物的主要食物來源之一，因此水體中浮游植物的數(shù)量與浮游動物的生長繁殖密切相關(guān)[14-15]。梅梁灣和東太湖中葉綠素a年平均質(zhì)量濃度分別為57.10 和23.19 μg/L，說明梅梁灣藻類生物量顯著高于東太湖。梅梁灣和東太湖中浮游植物年平均密度分別為10.5×107和2.1×107cells/L，梅梁灣浮游植物年平均數(shù)量是東太湖的4.94 倍。水生高等植物通過與藻類競爭N,P 營養(yǎng)鹽和光照[16]，從而抑制藻類的生長于繁殖，另外，水生植物還可以通過分泌化感物質(zhì)抑制藻類的生長[17]。王曉菲等[18]發(fā)現(xiàn)東太湖藻類受到的水生高等植物的強烈抑制作用是導(dǎo)致東太湖水生植物區(qū)域浮游動物數(shù)量低于敞水區(qū)的原因之一。

研究還發(fā)現(xiàn)東太湖湖區(qū)輪蟲密度在冬、春季低，夏、秋季高，而梅梁灣的輪蟲密度則為冬、春季高，夏、秋季低。自然水體中，水溫和光照是影響藻類和水生高等植物生長的重要因素[19]。夏、秋季高水溫和充足的光照有利于藻類和沉水植物的生長，藻類和沉水植物光合作用快速消化水體中的CO2促使水體pH 值升高，Pearson 相關(guān)分析顯示，東太湖輪蟲生物量與pH 值顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為0.612。東太湖夏、秋季葉綠素a 濃度高于冬、春季，藻類的快速生長為東太湖輪蟲的生長和繁殖提供了食物保障。反之，冬季水溫低，藻類生長緩慢，導(dǎo)致輪蟲食物匱乏，水溫的季節(jié)變化是影響東太湖輪蟲密度變化的重要因素，與王曉菲等[18]研究一致。除了水溫，藻類生長還受水體P 濃度的影響。梅梁灣夏、秋季溶解性TP 濃度顯著高于冬、春季，充足的溶解性P 有利于藻類生長，然而，夏、秋季藻類主要為微囊藻，野外微囊藻主要以群體形態(tài)存在[20]，微囊藻群體由于過大不能被輪蟲直接攝食。雖然微囊藻死亡后附著的大量細菌以及碎屑可作為輪蟲的食物來源[21]，但野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游甲殼動物象鼻溞、角突網(wǎng)紋溞在與輪蟲競爭中通常處于優(yōu)勢地位[22-23]，所以浮游甲殼動物的競爭優(yōu)勢抑制了輪蟲的生長與繁殖，導(dǎo)致梅梁灣輪蟲在夏、秋季數(shù)量少。太湖中微囊藻是懸浮顆粒物的重要組成部分，夏、秋季節(jié)高濃度的微囊藻意味著高濃度的懸浮顆粒，Pearson 相關(guān)分析顯示，梅梁灣輪蟲數(shù)量與懸浮顆粒物濃度呈顯著負相關(guān)。太湖梅梁灣緊鄰無錫市，無錫市許多河道與梅梁灣相通，城市污水通過河道將大量的有機物污染物及附著細菌等排入梅梁灣，這為輪蟲的生長提供了食物。由于冬季梅梁灣水溫低，很多浮游甲殼動物難以生存，其數(shù)量遠低于夏季[24]，冬季浮游甲殼動物與輪蟲的競爭減弱，因此，梅梁灣輪蟲數(shù)量冬、春季反而比夏秋季高。楊桂軍等[9,25]研究發(fā)現(xiàn)2003年～2004年和2006年～2007年太湖梅梁灣輪蟲數(shù)量表現(xiàn)為冬季高，夏、秋季低的特征，而楊佳等[26]研究發(fā)現(xiàn)太湖梅梁灣輪蟲數(shù)量夏季高于冬季，出現(xiàn)不同研究結(jié)果的原因值得進一步研究和探討。

3 結(jié)論

（1）梅梁灣和東太湖輪蟲年平均密度分別為81.4 和17.8 ind./L，梁灣湖和東太湖區(qū)輪蟲年平均生物量分別為0.123 1 和0.030 1 mg/L，太湖梅梁灣輪蟲數(shù)量和生物量都顯著高于東太湖。

（2）梅梁灣輪蟲優(yōu)勢種為針簇多肢輪蟲和矩形龜甲輪蟲，其年平均密度分別為25.6 和15.0 ind./L；而東太湖輪蟲優(yōu)勢種為矩形龜甲輪蟲和角突臂尾輪蟲，其年平均密度分別為6.1 和2.2 ind./L。

（3）東太湖輪蟲數(shù)量冬、春季低，夏、秋季高，而梅梁灣輪蟲數(shù)量則為冬、春季高，夏、秋季低。東太湖與梅梁灣輪蟲數(shù)量季節(jié)變化顯著不同。