云南高黎貢山保山茜天然更新的分布特征1)

趙欣鳳 李貴祥 柴勇 和麗萍 邵金平

(云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，昆明，650201)

保山茜(Fosbergiashweliensis)為茜草科(Rubiaceae)大果茜屬(Fosbergia)常綠小喬木[1-2]，原名為瑞麗茜樹(Aidiashweliensis)[3]。保山茜為云南特有，高達(dá)10 m，花期為2—7月，當(dāng)年生種子到翌年成熟，未受到干擾的保山茜種球不脫落。保山茜主要分布于云南高黎貢山一帶，生長(zhǎng)于海拔1 800～2 000 m[3]。云南省極小種群物種拯救保護(hù)規(guī)劃綱要(2010—2020年)將其列為極小種群物種。

森林天然更新是森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)過程，也是森林得以繁衍、持續(xù)不衰和森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)[4-5]。森林天然更新主要受到環(huán)境因子與林分因子的影響[6]，林下光照是影響樹種更新及演替的重要因素，林冠層郁閉度是決定幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵[7]。郭連金[8]認(rèn)為香果樹幼苗受喬木蓋度、灌木蓋度、光照強(qiáng)度以及大氣的溫濕度影響較大；韓文娟等[9]認(rèn)為凋落物是影響種子萌發(fā)的主要因素；王晗生[10]認(rèn)為水分因子對(duì)人工林天然更新起著重要作用。許寧等[11]研究發(fā)現(xiàn)林窗或林緣更適合于水青樹的自然更新；楊清培等[12]認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)與物種組成是影響南方鐵杉更新能力的主要因素；李榮等[13]認(rèn)為近自然經(jīng)營(yíng)間伐措施能夠促進(jìn)遼東櫟次生林的林木更新；影響林分天然更新的因子眾多，森林類型或樹種不同，影響林分天然更新的關(guān)鍵因子也不同[6，14]，對(duì)于相同的林分其立地的差異也會(huì)導(dǎo)致其更新不一致[15]。

對(duì)保山茜的研究主要集中在該物種的確認(rèn)[1]、染色體核型[2]、快速繁殖和離體保存[16]、物種名錄[17]、微衛(wèi)星位點(diǎn)標(biāo)記[18]、干燥耐受力和發(fā)芽潛力[19]以及葉綠體基因組系列[20]等方面，有關(guān)保山茜天然更新的研究未見報(bào)道，本文通過對(duì)保山茜更新能力及空間格局、更新苗分布狀況、距母樹不同距離、不同方位的天然更新狀況的調(diào)查分析，從而為保山茜種群保護(hù)和擴(kuò)繁提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于以云南高黎貢山南段(地處云南省保山市隆陽區(qū)的赧亢村、騰沖市的小地方村和龍陵縣的小黑山交匯地段)保山茜較為集中的分布區(qū)域。地勢(shì)東高西低，為我國(guó)西南部亞熱帶高原季風(fēng)氣候，海拔2 000～2 300 m。全年盛行西南風(fēng)，干濕季分明，日氣溫溫差大，兼有大陸性和海洋性氣候特征。年均氣溫15 ℃，最冷月為1月，氣溫為7 ℃左右，年降水量1 200 mm左右。11月下旬至翌年4月為干季，日照充足，降水少，相對(duì)濕度50%～60%，5—10月為濕季，降水量占全年的87%，相對(duì)濕度比干季高20%左右。研究區(qū)土壤為黃棕壤、棕壤，主要植被類型為中山濕性常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在保山茜分布的區(qū)域內(nèi)，通過充分踏查，隨機(jī)選擇已結(jié)實(shí)的10株保山茜作為母樹，所選母樹基本情況見表1，分別記錄母樹的位置、海拔、郁閉度、胸徑、樹高和冠幅等。

表1 保山茜天然更新調(diào)查母樹基本情況

以母樹為中心向外輻射，按半徑(d)0

2.2 種群數(shù)量及分布格局

密度計(jì)算公式：D=x/s。式中x為樣圓或樣帶內(nèi)保山茜的個(gè)體數(shù)；s為樣圓或樣帶面積；D為密度。

種群分布格局采用方差與平均數(shù)的比率確定，即S2/m[21-22]，m=(∑fx)/n；S2=∑(x-m)2/(n-1)。式中x為樣方中某個(gè)種的個(gè)體數(shù)；m為各樣方中某個(gè)種個(gè)體平均數(shù)；n為取樣個(gè)體數(shù)；S2為分散度(方差)。

2.3 年齡結(jié)構(gòu)劃分

年齡結(jié)構(gòu)是種群動(dòng)態(tài)的重要特征[23]，一般采用高度和徑級(jí)大小結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來分析其結(jié)構(gòu)特征[8，11，23-26]，但大小結(jié)構(gòu)沒有統(tǒng)一的劃分標(biāo)準(zhǔn)，大多按植物特征和實(shí)際需要進(jìn)行劃分。因此，保山茜苗木分級(jí)按天然更新的實(shí)際情況并參照袁士云等[25]的劃分方法，將保山茜天然更新苗高(H)劃為Ⅰ級(jí)苗(H≥50 cm)、Ⅱ級(jí)苗(30 cm≤H<50 cm)和Ⅲ級(jí)苗(H<30 cm)，母樹作為大樹不計(jì)入更新分析。

采用Microsoft Excel 97-2003對(duì)保山茜更新苗木進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，并在不同方位角和不同距離進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 保山茜的天然更新能力及空間格局

由表2可知，通過對(duì)研究區(qū)保山茜10株母樹更新調(diào)查統(tǒng)計(jì)，保山茜的更新主要在以母樹為中心的10 m半徑范圍內(nèi)，在314 m2的樣圓內(nèi)更新株數(shù)為8～299株，10個(gè)樣圓內(nèi)共有833株；保山茜種群密度為254～9 522株/hm2，平均密度為2 652株/hm2。

表2 保山茜在各樣圓中的更新數(shù)量

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局分為均勻型、隨機(jī)型和集聚型[22]，通過對(duì)保山茜種群內(nèi)分布型的指標(biāo)方差和平均數(shù)的比率(S2/m)計(jì)算，得到S2/m=130.69，即S2/m顯著大于1，說明保山茜在調(diào)查樣圓內(nèi)為集聚型分布，表明保山茜種群個(gè)體分布不均勻，幼樹的分布為集聚型。

3.2 保山茜更新苗年齡分布特征

由表3可知，在10個(gè)樣圓分布的843株保山茜植株總數(shù)中，母樹10株，更新苗833株，其中Ⅲ級(jí)苗有742株，占更新株數(shù)的89.08%；Ⅱ級(jí)苗有62株，占更新株數(shù)的7.44%；Ⅰ級(jí)苗29株，占更新株數(shù)的3.48%。從Ⅰ級(jí)苗、Ⅱ級(jí)苗和Ⅲ級(jí)苗更新數(shù)量來看，隨著苗木齡級(jí)增長(zhǎng)，大量的更新苗受種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與環(huán)境因素的影響，數(shù)量急劇減少，而且所調(diào)查樣圓內(nèi)保山茜更新的苗木樹高均小于1.3 m，說明保山茜雖然更新幼苗較多，但在母樹下沒有苗木長(zhǎng)成小樹或大樹。

表3 保山茜不同齡級(jí)(苗高)的更新狀況

通過對(duì)保山茜不同齡級(jí)的更新分布株數(shù)進(jìn)行方差分析，得到F=4.597 822，P=0.019 123<0.05，表明不同齡級(jí)的保山茜更新分布株數(shù)差異顯著。

3.3 保山茜在不同方位角上的更新狀況

由表4可知，保山茜在方位角0<θ≤90°、90°<θ≤180°、180°<θ≤270°、270°<θ≤360°的更新株數(shù)分別為53、153、242、385株，所占比例分別為6.36%、18.37%、29.05%和46.22%。從不同方位角的更新狀況來看，不同方位角范圍內(nèi)，保山茜更新具有一定差異，但通過對(duì)保山茜不同方位角更新分布株數(shù)進(jìn)行方差分析，得到F=1.037 789，P=0.387 52>0.05，表明不同方位角的保山茜更新分布株數(shù)差異不顯著。

3.4 保山茜在不同距離的更新狀況

由表5可知，保山茜距離母樹不同范圍的更新情況，在0

表4 保山茜不同方位角上的天然更新狀況

表5 保山茜不同距離范圍內(nèi)的天然更新狀況

4 結(jié)論與討論

保山茜為云南特有[27]，其分布較少，刀志林等[18]研究認(rèn)為保山茜野外分布僅在100 km2的范圍內(nèi)，數(shù)量不超過200株的成年單株，處于瀕臨滅絕狀態(tài)，云南省將其列為極小種群物種。因此，其天然更新和解瀕技術(shù)就更加受到關(guān)注。在更新過程中，任何一種因素都可能改變整個(gè)群落的動(dòng)態(tài)[28]，使一些種群自然結(jié)實(shí)率低，難以獲得種子，一些種群不能結(jié)實(shí)[29]，從而影響種群的更新。通過項(xiàng)目組多年的觀察，保山茜天然更新受自身特點(diǎn)的影響較大，保山茜成年母樹大多能夠結(jié)實(shí)，結(jié)實(shí)率在90%以上，種子聚集在結(jié)實(shí)種球內(nèi)，結(jié)實(shí)種球不易脫落，在受到風(fēng)、鼠等自然或人為干擾才會(huì)脫落。保山茜種子在野外的發(fā)芽情況較好，但由于保山茜種子集中在各個(gè)種球內(nèi)，在各個(gè)種球內(nèi)的種子呈叢壯發(fā)芽，范圍基本就是種球的投影面積，種子發(fā)芽較為集中，不易擴(kuò)散。從保山茜的更新研究來看，保山茜更新主要集中在以母樹為中心的10 m半徑范圍內(nèi)，更新密度在254～9 522株/hm2，種群內(nèi)分布格局(S2/m)為130.69，顯著大于1，說明保山茜天然更新在調(diào)查樣圓內(nèi)為集聚型分布，種群個(gè)體分布不均勻，與種子較為集中的特點(diǎn)是一致的，導(dǎo)致了保山茜種群擴(kuò)大較為困難。

天然更新直接影響植物種群的數(shù)量和分布格局[30]，保山茜在10個(gè)樣圓中天然更新的株數(shù)是843株，Ⅲ級(jí)苗有742株，占更新株數(shù)的89.08%；Ⅱ級(jí)苗有62株，占更新株數(shù)的7.44%；Ⅰ級(jí)苗有29株，占更新株數(shù)的3.48%。保山茜在不同齡級(jí)的更新分布株數(shù)差異顯著(P<0.05)，表明保山茜雖然更新幼苗較多，但隨著苗木齡級(jí)增長(zhǎng)，數(shù)量急劇減少，能長(zhǎng)成小樹或大樹的苗木不多。在方位角0<θ≤90°、90°<θ≤180°、180°<θ≤270°、270°<θ≤360°的更新株數(shù)所占比例分別為6.36%、18.37%、29.05%和46.22%，不同方位角保山茜更新分布株數(shù)差異不顯著(P>0.05)。同種個(gè)體密度較高或者距離母樹較近的地方，物種的種子、幼苗以及幼樹的存活率較低[28]。從離母樹不同距離范圍的保山茜更新情況可看出，離母樹2 m