種植密度對玉米農(nóng)藝性狀、源庫性能和光合特性影響的研究進展

芮孟閣　魯鎮(zhèn)勝　黃達

糧食安全是人類社會可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，隨著人口的不斷增長，世界將會面臨持續(xù)的糧食短缺問題。擴大糧食播種面積和提高糧食單產(chǎn)水平是獲得糧食增產(chǎn)的兩大途徑。我國當前糧食生產(chǎn)面臨的主要問題是水資源的短缺和耕地資源的持續(xù)減少，所以提高糧食單產(chǎn)是獲得糧食增產(chǎn)最為可行的途徑。玉米是重要的糧食、飼料和工業(yè)原料。玉米作為碳四作物，在高光效、生物量大、合理密植的條件下有巨大的增產(chǎn)潛力，在我國糧食持續(xù)8年（2004—2011）增產(chǎn)中貢獻率達55%，已經(jīng)超越水稻成為我國第一大糧食作物。玉米的生產(chǎn)不是個體的表現(xiàn)，而是一個群體的過程，依靠發(fā)揮群體增產(chǎn)潛力能夠獲得高產(chǎn)，種植密度是影響玉米生產(chǎn)的關(guān)鍵因素。對比我國和世界玉米生產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展和演變，半個多世紀以來，增加群體密度是提高玉米單產(chǎn)的關(guān)鍵栽培技術(shù)之一。李從鋒等研究指出當代的玉米品種具有較為協(xié)調(diào)的源庫比例，玉米高產(chǎn)群體的生理耐密性能得到明顯提高，籽粒產(chǎn)量的提高得益于玉米植株形態(tài)的改良以及生理耐密性能的協(xié)同提高。增大玉米群體密度、增加總穗數(shù)、提高穗粒數(shù)是當前提高玉米產(chǎn)量的主要途徑。本文主要概述玉米高密度種植對玉米的農(nóng)藝性狀、源庫性能和光合特性的影響，對開展玉米高密度種植的理論研究提出建議，為推廣玉米高密度種植提供參考。

一、種植密度對玉米農(nóng)藝性狀的影響

農(nóng)藝性狀的優(yōu)劣對玉米的適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性的影響極大，玉米農(nóng)藝性狀改良的研究對遺傳育種過程中確定育種目標極為重要。良好的品種特性能更好地服務(wù)于玉米生產(chǎn)。高密度種植改變玉米的群體結(jié)構(gòu)，增加個體間對光溫等資源的競爭，對玉米的農(nóng)藝性狀造成不同程度的影響。研究表明，玉米隨著種植密度的增加，單株籽粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量、籽粒長度、穗粗、軸粗、莖稈粗、葉片綠度、單株葉面積、穗長、結(jié)實率和穗粒數(shù)等呈降低趨勢;群體的LAI、株高、穗位高、禿尖長、單位面積穗數(shù)呈逐漸上升趨勢?？梢娫诙鄶?shù)研究中作為玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量隨著密度的增加而不同程度地降低，而單位面積收獲穗數(shù)隨密度的增加而增加。也有研究表明，玉米株高、穗位高、莖粗、穗粗、穗行數(shù)等隨密度變化不明顯或變動幅度很小。閻超等研究認為，各玉米品種的單株穗粒干質(zhì)量隨密度的逐漸增大呈現(xiàn)二次曲線的變化規(guī)律，且擬合度均在0.932 4以上。張倩等研究表明，種植密度對玉米的各產(chǎn)量構(gòu)成沒有顯著影響。王楷等研究認為，隨著種植密度的增加，單位面積玉米粒數(shù)呈現(xiàn)增加并趨于不變的趨勢。劉戰(zhàn)東等研究認為，在低密度條件下，玉米株高隨著種植密度的增加而增加，但在高密度條件下隨著密度的增加株高略有降低。密度對于玉米的群體LAI起主導作用，單株葉面積隨著群體密度的增加而逐漸減低，群體密度則隨著密度的增加而增加，密度越大，群體最大LAI保持能力越小。而曹彩云等認為，玉米群體LAI和葉面積持續(xù)期隨著密度的增加而增大。郭瑩等研究認為，玉米隨著種植密度的增加，穗位葉面積呈下降趨勢，雄穗分枝數(shù)呈上升趨勢。薛珠政等研究認為，玉米不同種植密度下單株葉面積在拔節(jié)前期差異不明顯，但隨著密度增加，LAI增大，說明群體的葉面積效應(yīng)在生長前期明顯。隨著生育進程的推進，密度對單株效應(yīng)的影響不斷增強，單株葉面積隨著密度的增加而不斷下降。生長后期，單株葉面積隨密度的增加而下降明顯，但LAI依舊隨密度的增加而增大。說明密度對葉面積群體效應(yīng)的影響始終占據(jù)主導地位。從整個生育期來看，LAI隨密度的增加而增大。玉米莖稈由多個節(jié)和節(jié)間構(gòu)成，楊錦忠等研究認為，玉米莖的線密度隨種植密度增加而持續(xù)下降，增加了玉米倒伏的風險，承重線密度比在較大種植密度范圍內(nèi)基本保持不變。種植密度會影響玉米莖稈的結(jié)構(gòu)和功能。隨著種植密度的增加，莖稈粗度變細，增加了倒伏的風險，空稈率增加。王娜等對4個玉米不同品種研究認為，玉米田間倒伏率與種植密度呈顯著正相關(guān)。勾玲等研究認為，隨著玉米群體密度的不斷增加，莖稈的壓碎強度（SCS）、外皮穿刺強度（RPS）、節(jié)間直徑、干質(zhì)量（DW）、干物質(zhì)百分比、單位莖長干物質(zhì)質(zhì)量（RDWL）顯著降低，而節(jié)間長度有所增加。黃海等研究認為，玉米隨著密度的增加，基部向上各節(jié)長和節(jié)粗變化不規(guī)律，節(jié)干質(zhì)量、單位莖長干質(zhì)量和莖稈抗折力均隨著密度的增加先增加后降低。勾玲等研究認為，玉米不同耐密性品種間莖稈穿刺強度隨種植密度變化有較大差異，隨著群體密度的增加，莖稈基部節(jié)間的穿刺強度呈線性遞減。馮海娟等研究認為，玉米隨著種植密度的增加，基部莖節(jié)的大小維管束數(shù)目和面積、橫截面積均顯著減小，從而導致總維管束數(shù)目和面積減小，同時，玉米種植密度也顯著影響莖稈的莖流速率與顯微結(jié)構(gòu)，隨著密度的增加，總莖流量和莖流速率變小。閻超等研究認為，各玉米品種的第3節(jié)間莖稈外皮穿刺強度都表現(xiàn)為隨著密度的增加而逐漸下降的趨勢。高鑫等在高密植條件下研究認為，玉米莖單位長度干質(zhì)量、莖稈周長與莖稈力學特征均隨著種植密度的增加而減小，不同玉米品種間的莖單位長度干質(zhì)量和力學特征差異顯著。結(jié)實率是影響高產(chǎn)的首要因素，產(chǎn)量與種植密度的相關(guān)性不顯著。有較強抗倒伏能力的品種產(chǎn)量大于抗倒伏能力弱的品種，且隨種植密度的增加，有較強抗倒伏能力的品種產(chǎn)量呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，抗倒伏能力弱的品種群體產(chǎn)量呈逐漸下降趨勢，種植密度與倒伏率呈極顯著正相關(guān)。任佰朝等研究認為，夏玉米穗位節(jié)間、基部第3節(jié)間、維管束數(shù)目、莖稈皮層、維管束內(nèi)部厚壁細胞厚度隨著種植密度的增加而變細，倒伏的風險增加。高稈品種的下降幅度大于矮稈品種，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量顯著下降，矮稈品種的產(chǎn)量增加幅度大于高稈品種，說明矮稈品種在高密度條件下容易獲得穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)。玉米不同品種特性的產(chǎn)量對密度響應(yīng)是不同的，先玉335和鄭單958的產(chǎn)量和密度呈線性關(guān)系而中單909的產(chǎn)量符合二次曲線關(guān)系。豐光等研究認為隨著密度不斷增加，玉米產(chǎn)量和出籽率先增加后減小，容質(zhì)量則先減小后增加。種植密度對玉米農(nóng)藝性狀的影響因玉米的品種特性、試驗條件等不同而不同。

二、種植密度對玉米源庫性能的影響

Mason和Maskell在1928年通過對棉花植株體內(nèi)碳水化合物分配研究，提出作物源庫理論。國內(nèi)外關(guān)于玉米源庫理論的研究很多，同時，也得到了廣泛的應(yīng)用。以源限制型為代表的學者認為，光合產(chǎn)物是玉米籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，增源是增產(chǎn)的主要途徑，高密度條件下增源是獲取高產(chǎn)的必要條件。以庫限制型為代表的學者認為，庫容影響作物干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累，影響干物質(zhì)的分配和籽粒灌漿速度，故庫容量對產(chǎn)量影響非常大，主張擴庫提高產(chǎn)量。以源庫互作型為代表的學者認為，單方面強調(diào)源庫對產(chǎn)量的影響不全面，要想獲得玉米高產(chǎn)應(yīng)當源庫協(xié)調(diào)同時兼顧物質(zhì)的運轉(zhuǎn)協(xié)調(diào)。此外，玉米源庫關(guān)系對產(chǎn)量的影響也受到諸如環(huán)境條件、品種特性、栽培措施、產(chǎn)量水平以及群體結(jié)構(gòu)等多種因素的影響。王永紅等針對鄭單958類型的玉米品種研究認為，源不足是低密度下產(chǎn)量的主要限制因子，此時，增加密度能夠促進葉源的增加從而增產(chǎn);高密度條件下源和庫同時增加但二者增加的幅度不同，導致庫容不足，限制產(chǎn)量增加，這與江東嶺等的結(jié)論一致。但是不同密度條件下花后物質(zhì)的生產(chǎn)仍是產(chǎn)量的主體，這與戴明宏等的研究結(jié)論一致。高密度種植條件適當減源能夠改善玉米的群體結(jié)構(gòu)，提高穗位葉的光合性能促進玉米籽粒產(chǎn)量的提高。李明等研究認為密度會影響玉米的源庫比例，當產(chǎn)量水平由極低水平到高產(chǎn)水平過渡時，產(chǎn)量與源庫比呈正相關(guān)關(guān)系，但是在高產(chǎn)階段，產(chǎn)量與源庫比間相關(guān)性不顯著甚至呈負相關(guān)關(guān)系。說明源庫比在環(huán)境與作物相互影響的過程中，不斷進行源庫的動態(tài)變化調(diào)節(jié)，與王志敏等的研究結(jié)論一致。玉米的種植密度可以影響其源庫比，就源庫關(guān)系來看，源是作物產(chǎn)量，庫是形成與充實的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時，庫容量的大小對源存在反饋調(diào)節(jié)作用，二者關(guān)系不是孤立的，而是相互依存和相互作用的。

三、種植密度對光合特性的影響

光合作用是作物產(chǎn)量形成的根本來源，作物90%以上的干質(zhì)量來源于光合產(chǎn)物，玉米葉片光合性能的改善是我國玉米產(chǎn)量大幅提高的重要原因之一。玉米的種植密度對其單葉光合和群體光合的影響受到了國內(nèi)外學者的普遍重視。種植密度會影響玉米的冠層結(jié)構(gòu)，隨著種植密度的增加，玉米LAI增加，有利于光能截獲率的提高和光合產(chǎn)物的積累。董樹亭等研究認為，玉米在高密度種植條件下，穗位層的CO2濃度低，光照強度為自然光強的18%～55%，穗部葉光和能力受限。群體中的單葉光合在單株自然群體狀態(tài)和完全照光下有很大差異，同時，不同株型玉米的光合能力也有差異。對緊湊型玉米品種掖單4號的研究表明，玉米密度對群體光合速率的影響是正效應(yīng)，每667 m2種植3000～7000株，兩者呈現(xiàn)直線關(guān)系，群體光合速率隨著密度的增加而增加。靳立斌等研究認為，玉米高密度種植條件下底層及穗位層的透光率和光合性能降低。王延波等研究認為，光合速率隨著玉米種植密度的增加總體呈單峰曲線變化，當種植密度增加到6.75萬株/hm2時，光合速率才開始緩慢降低。種植密度對玉米的冠層結(jié)構(gòu)及其性能有極大的影響，隨著玉米種植密度的增加，冠層透光率不斷減弱，尤其是高密度條件下中層和底層的透光率，葉綠素含量以及凈光合速率（Pn）降低，并且存在品種差異。王祥宇等研究表明，隨著種植密度的增加，開花期玉米單葉凈光合速率下降。隨著群體葉面積指數(shù)的增大，玉米冠層光合能力提高，群體光合速率增強。衛(wèi)麗等研究表明，玉米隨著種植密度的增加，玉米群體內(nèi)3個葉層的光化學猝滅系數(shù)、最大光能轉(zhuǎn)換效率不斷降低。隨著種植密度的增加，群體內(nèi)光合有效輻射總截獲率相應(yīng)增加，穗位葉層和下層截獲率下降、上層截獲率增大，玉米花后群體光合速率相應(yīng)增加，群體呼吸速率與群體總光合的比值隨密度的增加而增大。謝志濤等研究表明，隨著玉米種植密度的增加，群體光合勢增大，高密度處理下單株功能葉片凈光合速率小于低密度，隨著玉米密度的增加，單株功能葉片蒸騰速率表現(xiàn)一定程度的下降趨勢，胞間CO2濃度隨種植密度的變化呈現(xiàn)先低再高的變化趨勢，而氣孔導度無顯著的變化。隨著玉米種植密度增加，葉片的Pn、Tr、Gs均降低。陳傳永等研究表明，隨著玉米種植密度增加，群體擁擠，透光率下降，灌漿期穗位葉片光合速率不斷降低。耿廣濤等研究表明，高密度處理下，玉米下位葉（第3葉）光合能力下降。玉米品種丹玉405的棒三葉凈光合速率隨著種植密度的增加均呈現(xiàn)不同程度增加的趨勢。隨著種植密度的增加，單株功能葉片凈光合速率、PSⅡ潛在活性、PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量下降，初始熒光上升。隨著種植密度的增加，玉米群體冠層內(nèi)直射輻射透過系數(shù)、光合有效輻射隨密度增加而減小。

四、展望

綜上所述，玉米的不同種植密度對其農(nóng)藝性狀、源庫特性和光合性能有不同程度的影響，并在高密度種植條件下取得了一系列突破性的研究進展。進一步增加玉米的種植密度依舊是玉米生產(chǎn)的主要發(fā)展方向，要從遺傳育種方面選育高度耐密、高光效的玉米品種，優(yōu)化玉米的農(nóng)藝性狀，并從分子生物學的角度去揭示玉米耐密性的遺傳基礎(chǔ)、代謝機制和光合性能。就源庫性能方面深入研究玉米莖（鞘）、根系等具有同化物合成、儲藏和最終輸出功能“源”的研究，并用基因工程技術(shù)去調(diào)節(jié)和優(yōu)化玉米的源庫關(guān)系。玉米的生產(chǎn)是一個綜合的生產(chǎn)過程，密度的改變會影響到光熱和水肥等資源的重新分配，要將高密度種植同施肥、灌溉、機械化操作、化學調(diào)控等進行有機結(jié)合，進一步促進玉米的高產(chǎn)高效生產(chǎn)。