閩楠葉形態(tài)與葉脈網(wǎng)絡(luò)性狀關(guān)系對城市生長環(huán)境的響應(yīng)

羅麗瑩,陳 楠,王云龍,王光軍,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室,長沙 410004

葉形態(tài)性狀是指示植物如何適應(yīng)特定環(huán)境的重要指標(biāo)[1],它能夠有效地反映生存環(huán)境的變化, 并且影響植物的基本行為和功能[2]。葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀是葉性狀最重要性狀之一,是體現(xiàn)葉脈網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與葉脈系統(tǒng)功能之間關(guān)系結(jié)構(gòu)性狀[3],是環(huán)境因子、葉脈網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和葉脈系統(tǒng)功能三者相互作用的結(jié)果表現(xiàn)。葉脈結(jié)構(gòu)具有跨植物物種的共同功能[4],用于機械支持[5]、糖和激素運輸[6],補充光合作用過程中因蒸騰而喪失的水分[7],還能通過韌皮部把光合產(chǎn)物和信號分子從葉肉傳送到植物其他部分[5]。對于閩楠的形態(tài)和功能研究主要集中在生理生態(tài)學(xué)[8-9]、森林經(jīng)營[10]、遺傳變異[10]、無性繁殖[11]、分布格局[12-13]等,少數(shù)人對閩楠葉脈的解剖結(jié)構(gòu)和生態(tài)適應(yīng)性進行了相關(guān)研究[14]。目前,大多數(shù)有關(guān)葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀相互關(guān)系的研究都借助了一定的“媒介”,最常見的是葉片經(jīng)濟性狀和葉片水力性狀。例如,Sack等[15-16]指出大葉的初級脈直徑較大但葉脈密度較小,且葉片水力阻力與中脈軸向阻力正相關(guān),而前者與葉脈密度存在一定關(guān)系,后者又取決于木質(zhì)部的導(dǎo)管數(shù)量和直徑。John等[17]發(fā)現(xiàn),比葉重與葉脈密度、葉脈直徑、單位面積葉脈體積等均有一定的關(guān)系。Givnish[18]的研究表明,導(dǎo)管直徑變小會降低葉片水分運輸效率,但導(dǎo)管數(shù)量或葉脈密度可對此進行平衡。

葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀與葉形態(tài)性狀是植物適應(yīng)環(huán)境時有較大可塑性的兩大性狀,它們之間存在著一定的聯(lián)系。Sack等[15]的研究表明：初級脈直徑與葉面積呈正比,初級脈密度與葉面積呈反比,甚至可通過葉片碎塊的初級脈密度估算完整葉片面積；而次級脈的直徑、密度與葉面積的關(guān)系不顯著。徐婷等[19]的研究表明：不同坡向的刺槐葉片一級脈密度、二級脈密度均與葉面積呈負相關(guān),并且葉面積的增長速度大于葉脈密度的減小速度。但到目前為止,對上述兩類性狀關(guān)系的研究主要強調(diào)葉脈密度與葉面積的關(guān)系,而兩類性狀整體間的關(guān)系還鮮有報道。探討不同生長環(huán)境中閩楠葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀與葉形態(tài)性狀間的關(guān)系,對理解植物為適應(yīng)環(huán)境在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化方面進行的生態(tài)適應(yīng)策略具有重要意義。

閩楠(Phoebebournei)是國家二級珍稀瀕危保護樟科植物[20],其樹干端直,冠形優(yōu)美,枝葉茂密,目前因其獨特的生態(tài)功能和景觀功能,在園林綠化應(yīng)用中前景廣闊[21]。本文對生長于行道和植物園混交林兩種不同生長環(huán)境的閩楠進行觀測,探究葉片4個葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀與4個形態(tài)性狀之間的關(guān)系,旨在揭示閩楠在城市不同生長環(huán)境中的生長特性及其差異,理解閩楠響應(yīng)異質(zhì)生境的生態(tài)適應(yīng)機制,為閩楠應(yīng)用于城市綠化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗以位于湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)校園內(nèi)行道和植物園生長的閩楠(112°59′29″— 112°59′46″E,28°8′7″—28°8′11″N)為研究對象,試驗地海拔92—100 m。校區(qū)夏天通風(fēng),冬季日照充足,排水通暢,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,春季多雨,夏秋多晴,嚴寒期短,暑熱期長,年均降水量1361.6 mm,集中于4月,年平均氣溫為17.4 ℃。本區(qū)地層古老,母巖為典型的第四紀網(wǎng)紋紅壤,風(fēng)化程度較深。區(qū)內(nèi)土壤為低酸性土壤或中性土壤,適合植物生長,地帶性植被為常綠闊葉林。校區(qū)內(nèi)種植的樹種包括常綠及落葉喬木,常綠及落葉灌木,草花植物,水生及藤蔓植物,竹類植物等,近約100科屬400余種。

1.2 樣品采集與環(huán)境因子的測定

2018年8月至2019年7月,試驗選取12棵長勢良好的閩楠,其中6棵位于主要道路一側(cè),6棵位于植物園,苗木均于2006年選自湖南永州金洞林場10年生閩楠。初栽時,胸徑平均為8.2 cm,樹高為6.5 m左右,經(jīng)12 a的城市環(huán)境生長過程,在胸徑、樹高和外形上均產(chǎn)生明顯變異。用高枝剪在每棵樹的樹冠中上部按東、南、西、北四個方向均勻采樣,剪取靠近兩年生枝(直徑3.5 mm)的成熟無蟲害葉片約200 g。天氣晴朗時于9:00—11:00,用3415F手持光量子計于4個方位的采樣枝條向外5 cm處測定光合有效輻射(PAR),便攜式濕度儀測定土壤濕度。行道光合有效輻射為(723.43±67.36) μmol m-2s-1,土壤濕度為0.05 m3/m3,株行距平均為(7.45±0.08) m；植物園混交林光合有效輻射為(584.22±74.24) μmol m-2s-1,土壤濕度為0.12 m3/m3,株行距平均為(4.72±0.32) m。閩楠在兩種不同生長環(huán)境的生長指標(biāo)如表1。

表1 兩種不同生長環(huán)境中閩楠的生長指標(biāo)

1.3 葉形態(tài)和葉脈截面積的測定

每棵樹采集的葉片中隨機選取葉片30片于Epson Expression 11000XL掃描儀上掃描成圖并編號,測量單個葉片的長、寬、面積和周長,測量完形態(tài)性狀后隨機選取8片,沿葉片主脈從上至下分別在葉片的1/3、2/3以及底端處剪取微小矩形塊,放入F.A.A固定液中。一段時間后利用LEICA CM1850冷凍切片機切取葉脈縱切面,新制切面放入原固定液浸泡后,選擇完好的切片制成裝片,用番紅-固綠染色后置于顯微鏡下觀察,并用圖森IS300顯微照相機拍照,之后用ImageJ 1.50i測量主脈面積、主脈韌皮部面積和主脈木質(zhì)部面積。

1.4 初級脈密度(Major vein density)的鑒定與測量

葉片結(jié)構(gòu)工作組等[22-23]認為,一級脈和二級脈通常被稱為初級脈,對葉脈網(wǎng)絡(luò)起支持和調(diào)配作用；三級脈和大于三級的葉脈被稱為次級脈,是葉肉細胞與維管束系統(tǒng)進行交換的場所[7,24]。葉脈分級中,一級脈是莖維管束的延續(xù),擴展至整個葉脈長度；二級脈是一級脈的分支[25]。形態(tài)性狀和葉脈截面積測定完成后,沿葉片主脈從上至下分別在葉片的1/3、2/3處以及底端剪取矩形塊(每個矩形塊面積為3—5 cm2),掃描測量初級脈的密度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用ImageJ 1.50測量葉長、葉寬、葉周長與葉面積,AutoCAD 2012測量初級脈長度,Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行匯總,并計算相關(guān)指標(biāo)。其中初級脈密度的計算公式為：初級脈密度=初級脈長度/葉片面積；主脈直徑、主脈韌皮部直徑與主脈直徑均為等效直徑；可塑性指數(shù)=(MAX-MIN)/MAX,MAX和MIN分別代表最大、最小特征值；指標(biāo)變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值[26]。數(shù)據(jù)分析前對葉形態(tài)、葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀指標(biāo)進行單個樣本K-S檢驗,均滿足正態(tài)分布,使用IBM SPSS Statistics 23.0對數(shù)據(jù)做描述性統(tǒng)計分析、Pearson相關(guān)分析以及典型相關(guān)分析,不同綠地環(huán)境葉性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析。運用Sigmaplot 12.5軟件中線性函數(shù)模型對葉形態(tài)組和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組中權(quán)重較大的性狀進行線性擬合并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩楠葉形態(tài)與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀特征

變異系數(shù)(Coefficient of variation,CV)和可塑性指數(shù)(Plasticity index,PI)是反映進化過程中各性狀的保守性或遺傳可塑性的兩大重要指標(biāo),兩個指標(biāo)的值越大,植物對環(huán)境的適應(yīng)性越強[27]。葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的變異系數(shù)統(tǒng)計結(jié)果表明(表2),各功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)在10.56%—25.44%之間,葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀變異系數(shù)、可塑性指數(shù)均表現(xiàn)為植物園環(huán)境大于行道環(huán)境,而除比葉面積變異系數(shù)外,葉形態(tài)變異系數(shù)、可塑性指數(shù)均表現(xiàn)為行道大于植物園。兩種生長環(huán)境的閩楠葉形態(tài)以葉面積的變異幅度最大,葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀則以初級葉脈密度的變異幅度最大。可塑性指數(shù)與變異系數(shù)在不同性狀間存在差異,兩種生長環(huán)境的閩楠葉形態(tài)性狀可塑性指數(shù)和變異系數(shù)呈現(xiàn)相似規(guī)律,由大到小表現(xiàn)為葉面積>葉寬>葉長>葉周長。

將兩種生長環(huán)境下閩楠葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀特征進行單因素方差分析(表3),表明生長環(huán)境對葉形態(tài)性狀的影響比葉脈網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的影響更顯著,對葉長、葉寬、葉周長3個葉形態(tài)指標(biāo)特征的影響達到極顯著水平(P<0.01),對葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀指標(biāo)的影響不顯著(P>0.05)。

表2 閩楠葉片形態(tài)性狀與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀

表3 兩種生長環(huán)境葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的單因素方差分析

2.2 葉形態(tài)性狀組與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組的典型相關(guān)分析

通過將兩種生長環(huán)境4個葉片形態(tài)性狀和4個葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀進行典型相關(guān)分析,求得葉片形態(tài)和葉脈功能性狀兩個性狀組之間的4個典型相關(guān)系數(shù)及對應(yīng)典型變量組合,經(jīng)Bartlett(χ2)卡方檢驗,均只有第1典型相關(guān)系數(shù)達極顯著水平,分別為0.804和0.795(圖1,圖2),說明閩楠形態(tài)性狀與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系。每一個典型變量冗余分析的結(jié)果都較大(59.3%,70.3%,77.5%,54.4%),說明各典型變量都能較好地解釋相應(yīng)變量組的變異。

從表4和表5可以看出,對于形態(tài)性狀組的典型變量U,葉面積(-1.155,-1.269)在兩種生長環(huán)境中所占權(quán)重都是最大,其次是葉長(0.613,0.649),道路閩楠葉片占U1權(quán)重最小的是葉周長(0.285),而植物園閩楠葉片占U2權(quán)重最小的是葉寬(0.037)；對于葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組的典型變量V,主脈直徑(-0.861,-0.855)在兩種綠地環(huán)境中占權(quán)重均最大,占其權(quán)重最小的都是主脈韌皮部直徑(-0.053,0.013),說明閩楠形態(tài)性狀與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀這一對典型變量中葉面積與主脈直徑的相關(guān)最為密切。行道閩楠葉片,與U1相關(guān)性最強的是葉寬(λ=-0.958),最弱的是葉周長(λ=-0.601)；與V1相關(guān)性最強的是主脈直徑(λ=-0.979),最弱的是主脈韌皮部直徑(λ=-0.687)。對于植物園閩楠葉片,與U2相關(guān)性最強的是葉面積(λ=-0.947),最弱的是葉長(λ=-0.808)；與V2相關(guān)性最強的是初級脈密度(λ=0.882),最弱的是主脈韌皮部直徑(λ=-0.624),以上結(jié)果表明各性狀變量與相應(yīng)的典型變量之間都具有較強或強烈的相關(guān)性。

表4 道路閩楠葉片性狀的典型相關(guān)分析

圖1 道路閩楠典型變量的典型結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Canonical structure of the canonical variables of Phoebe bournei around road

表5 植物園閩楠葉片性狀的典型相關(guān)分析

2.3 不同生長環(huán)境葉形態(tài)與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的關(guān)系

不同生長環(huán)境閩楠葉形態(tài)性狀與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀相關(guān)性如表6所示,通過Pearson相關(guān)分析表明,除植物園閩楠葉片的主脈韌皮部直徑與各性狀間無顯著相關(guān)性外,兩種環(huán)境中的其余性狀之間都具有顯著相關(guān)性。兩種生長環(huán)境中葉形態(tài)性狀之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),初級脈密度與葉形態(tài)性狀、主脈直徑呈極顯著負相關(guān),表明初級脈密度與葉形態(tài)性狀、主脈直徑呈顯著權(quán)衡關(guān)系。

根據(jù)葉形態(tài)性狀組和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能形狀組典型相關(guān)分析的結(jié)果,選取各性狀組權(quán)重較大的兩個指標(biāo)進行函數(shù)模型擬合分析(圖3),分別為葉長、葉面積和主脈直徑、初級脈密度,葉長、葉面積與主脈直徑存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系,其回歸方程斜率均表現(xiàn)為植物園閩楠大于行道閩楠,表明葉長、葉面積等葉形態(tài)性狀與主脈直徑存在協(xié)同進化關(guān)系,隨著葉長、葉面積的增加,植物園閩楠葉主脈直徑生長速率更明顯。葉長、葉面積、主脈直徑與初級脈密度呈顯著權(quán)衡關(guān)系,葉形態(tài)性狀、主脈直徑越小葉脈密度越大,且這種權(quán)衡關(guān)系在兩種生長環(huán)境中存在差異。

圖2 植物園閩楠典型變量的典型結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Canonical structure of the canonical variables of Phoebe bournei in botanical garden

表6 不同生長環(huán)境下閩楠葉形態(tài)性狀與葉脈性狀的Pearson相關(guān)分析

圖3 不同生長環(huán)境下葉寬、葉面積與葉脈直徑、初級脈密度的關(guān)系Fig.3 Relationship between leaf width, leaf area, vein diameter and primary vein density in different growing environments

3 討論

3.1 兩種生長環(huán)境閩楠葉性狀特征及變異程度

葉片作為植物生理活動的重要器官,對異質(zhì)環(huán)境敏感,適應(yīng)環(huán)境過程中表現(xiàn)出一定的表型性狀[28]。Philip等[29]的研究認為葉長、葉寬和葉面積均會隨著蔭蔽程度的加強而增加,本次研究中除葉長的變化情況有差異外都與其相符。競爭很大程度上塑造植物生存環(huán)境條件,使其結(jié)構(gòu)和功能不斷適應(yīng)多變的環(huán)境,特別是對于幼齡林時期的喬木來說,在響應(yīng)鄰里競爭的過程中,其結(jié)構(gòu)會被強烈塑造[30-31]。王君[32]進行不同水分處理的植物,葉面積和比葉面積會產(chǎn)生顯著差異,隨脅迫的加深葉面積變小。兩種生長環(huán)境中,植物園樹木密度大,競爭強烈,而行道生長的閩楠株距大,能獲得更多的光照,因此生長在植物園環(huán)境中更注重葉寬的增加來顯著增加葉面積。植物生長環(huán)境的差異導(dǎo)致獲得性資源發(fā)生改變,迫使植株個體在高度、葉片性狀、葉脈性狀等方面發(fā)生可塑性調(diào)整[33]。植物園較行道土壤含水率較高,樹木密度大遮蔭嚴重,植物園閩楠在土壤水分充足的條件下為了競爭光資源產(chǎn)生最大的光合效益,閩楠選擇較低初級葉脈密度、較高葉面積和葉脈直徑的葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建模式來保證植物葉片具有較高的導(dǎo)水率和機械支撐能力。行道土壤含水率較低,且生長于固定面積的樹池中,其水資源獲取受限,行道閩楠有較大的初級脈密度,以獲得更多水分傳輸路徑；閩楠植株之間間距大,枝葉間的遮蔭現(xiàn)象小于植物園,光照更充足,為減少蒸騰作用的失水行道閩楠選擇較小的葉面積。葉脈網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的發(fā)育和構(gòu)型是葉脈結(jié)構(gòu)性狀根據(jù)生存的環(huán)境特點進行經(jīng)濟權(quán)衡的結(jié)果[34],植物葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀在直接響應(yīng)環(huán)境變化的同時,結(jié)合自身生長需求權(quán)衡資源獲取過程中的投入-收益,對差異化環(huán)境產(chǎn)生獨特的響應(yīng)機制,形成最終的葉脈網(wǎng)絡(luò)功能系統(tǒng)[35],這在一定程度上削弱了環(huán)境對葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的直接塑造。

Hallik等[36]的研究表明變異系數(shù)可反映物種潛在適應(yīng)能力,功能性狀的種間變異系數(shù)可高達95%,而種內(nèi)變異系數(shù)則不超過30%。本研究中閩楠各功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)在10.56%—25.44%之間,說明各功能性狀的變異較為豐富(表2),種內(nèi)變異雖然較小卻是植物對不同生境適應(yīng)性變化的直接體現(xiàn)。可塑性指數(shù)可反映物種克服環(huán)境異質(zhì)性的能力[37],兩種環(huán)境下葉面積的變異系數(shù)和可塑性指數(shù)均較大,反映出葉面積在兩種環(huán)境中都具有極強的可塑性水平,葉形態(tài)性狀和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀受生境異質(zhì)性的影響,在兩種環(huán)境中協(xié)同變化產(chǎn)生表型差異。

3.2 兩種生長環(huán)境下葉脈直徑與葉脈密度的權(quán)衡關(guān)系

葉脈具有生理學(xué)和力學(xué)的雙重意義,在生理學(xué)上葉脈作為維管束器官提供葉片水分和養(yǎng)分的供應(yīng)是其主要作用,在力學(xué)上作為木質(zhì)部成分對葉片起支撐作用[3]。在本研究中,主脈直徑、主脈韌皮部直徑與主脈木質(zhì)部直徑三者之間具有正向的相關(guān)性,這是因為葉脈本身就主要由韌皮部與木質(zhì)部組成,四周是維管束鞘,它們又被包裹在薄壁細胞或厚壁組織中[38],篩管能將光合產(chǎn)物從葉片輸送到植物的其他部分,導(dǎo)管能夠從葉柄向葉肉輸送水分。Mcknow等[39]指出,較大的葉片往往有較大的葉柄和主脈,其中含有更多更大的木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮部篩管。韌皮部篩管數(shù)量多或直徑大有助于提高韌皮部運輸效率,木質(zhì)部水力導(dǎo)度與木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量也與呈正相關(guān)關(guān)系[38,40],因此韌皮部直徑與木質(zhì)部直徑能反應(yīng)葉片對于光合產(chǎn)物和水分的運輸能力。

本研究中初級脈密度與主脈直徑具有負相關(guān)性,呈顯著的權(quán)衡關(guān)系,這與Sack等[15]對于較大葉片相關(guān)研究以及Givnish等[18]的研究結(jié)論相同。在植物園混交林中閩楠與其他喬木光競爭,遮陰會降低植物園的土壤水分潛在蒸散且其他樹種樹干截流雨水改變小氣候,使其以較低的葉脈密度、較大的葉脈直徑來滿足蒸騰作用的水分要求；行道閩楠能獲得更多的光但土壤水分含量較低且蒸騰作用強于植物園,為了較大限度利用行道土壤水分并實現(xiàn)光合作用的物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和遷移,就需要較大的葉脈密度來權(quán)衡。為了降低與相鄰植物的資源和生存空間等的競爭, 植物葉片葉脈密度與葉脈直徑存在權(quán)衡與協(xié)變關(guān)系, 改變異質(zhì)生境中植物形態(tài)和生理性狀間的相互耦合, 最大限度地達到較高的水分利用效率和光合能力, 以及實現(xiàn)光合作用中的物質(zhì)遷移與能量轉(zhuǎn)化的生理生化機制[41-42]。

3.3 兩種綠地環(huán)境下葉形態(tài)與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀關(guān)聯(lián)性分析

環(huán)境因子并非簡單地調(diào)控某一性狀,而是控制植物性狀之間的相互關(guān)系,通過多個性狀的表達來促進功能策略的優(yōu)化,使性狀之間協(xié)同地響應(yīng)環(huán)境變化[43-44]。Wright等[45]的研究也指出,氣候?qū)δ骋环N葉片性狀的影響較小而對不同性狀間關(guān)系的調(diào)控影響較大,并且植物葉片性狀之間的關(guān)系比植物葉片性狀和環(huán)境的關(guān)系更加緊密。根據(jù)特定的環(huán)境條件而進化出的形態(tài)和生理特性可能是植物在不同生境中生存和繁殖的原因[46-47]。在光合作用和水分運輸?shù)臋?quán)衡下,植物園混交林閩楠為了與其他喬木光競爭,通過減小閩楠的葉脈密度而增加葉片大小的投資來保證光合收益；而行道閩楠則通過更少的葉片資源投入來獲取更大的葉脈密度,保證光合所需要的水分,從而葉形態(tài)形狀組與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組之間協(xié)同進化,但不同環(huán)境中葉片形態(tài)性狀組、葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組的典型變量與相應(yīng)原始變量之間的關(guān)系表現(xiàn)出差異。為了順利完成自身的生命過程且實現(xiàn)光合產(chǎn)物投資-收益的最大化,植物會主動調(diào)整、轉(zhuǎn)換和補償葉脈性狀的功能及狀態(tài)[48-49],將生物量優(yōu)先分配給具有最易獲取能力的性狀,這是植物提高資源利用效率的生活史對策[4]。植物的生態(tài)策略和適應(yīng)性、響應(yīng)性功能要通過一系列緊密聯(lián)系的性狀來實現(xiàn),但性狀的構(gòu)建,穩(wěn)固和性狀之間的強弱變化與替補轉(zhuǎn)換,則靠植物自身的資源權(quán)衡機制來調(diào)控[50]。例如,不同環(huán)境中葉片形態(tài)性狀和結(jié)構(gòu)功能性狀是相互聯(lián)系的,但其生態(tài)策略的表現(xiàn)是一致的[51]。在本研究中,兩種不同生長環(huán)境下閩楠葉片形態(tài)性狀組與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組達極顯著相關(guān)性,對于不同環(huán)境的同一種典型變量來說,相應(yīng)原始變量的權(quán)重系數(shù)與相關(guān)性系數(shù)具有較大差異,因此將閩楠作為城市綠化樹種時,可以根據(jù)綠地環(huán)境條件,將葉片形態(tài)性狀組與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組的相關(guān)性作為選種依據(jù),以提高閩楠在城市綠化中的適應(yīng)性。

4 結(jié)論

本文基于城市不同生長環(huán)境的閩楠生長,分析閩楠響應(yīng)異質(zhì)生境所表現(xiàn)的植物葉形態(tài)與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀的協(xié)同變異與權(quán)衡關(guān)系,主要得到以下結(jié)論：(1)生長環(huán)境對葉形態(tài)性狀的影響比葉脈網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的影響更顯著,各功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)在10.56%—25.44%之間,兩種生長環(huán)境的閩楠葉形態(tài)以葉面積的變異幅度最大,變異系數(shù)分別為25.44%和23.83%,葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀變異系數(shù)、可塑性指數(shù)均表現(xiàn)為植物園環(huán)境大于行道環(huán)境,而除比葉面積變異系數(shù)外,葉形態(tài)變異系數(shù)、可塑性指數(shù)均表現(xiàn)為行道大于植物園。(2)閩楠葉形態(tài)與葉脈性狀間存在一定的協(xié)調(diào)性,并通過調(diào)整葉片的結(jié)構(gòu)特征來適應(yīng)環(huán)境的變化。為滿足植株獲取光合產(chǎn)物和提高水分利用效率的需求,行道閩楠選擇了較大的葉脈密度和較小的葉面積來提高水分利用效率；而植物園混交林的閩楠則選擇較大的葉面積、較小的葉脈密度和較大的主脈直徑,彌補因相鄰植物干擾的光競爭,較好的驗證了植物對生境異質(zhì)性的適應(yīng)機制。(3)閩楠形態(tài)性狀組與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系。葉形態(tài)性狀與葉脈直徑呈顯著正相關(guān),形態(tài)性狀、葉脈直徑與初級脈密度呈顯著負相關(guān),行道環(huán)境中閩楠以較大的初級脈密度和較小葉面積來確保水分獲取和光合之間的平衡；植物園閩楠則采用較低初級葉脈密度、較高葉面積和葉脈直徑的葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建模式,來保證植物葉片具有較高的導(dǎo)水率和機械支撐能力。今后將閩楠應(yīng)用于城市綠化,還需研究各異質(zhì)環(huán)境影響葉形態(tài)和葉脈網(wǎng)絡(luò)功能構(gòu)建機制的關(guān)鍵環(huán)境因子,根據(jù)種植環(huán)境條件,將葉片形態(tài)性狀組與葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀組的協(xié)同變化和權(quán)衡關(guān)系作為選種依據(jù),以提高閩楠在城市環(huán)境中的成活率和適應(yīng)性。