基于地理編碼和突變分析的高寒草甸植物群落退化閾值識(shí)別

鄭秋竹,張 勇,*,趙鴻怡,崔 媛,黃曉霞

1 西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院,昆明 650224 2 云南大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院,昆明 650091

高寒草甸是在寒冷濕潤的氣候條件下,以耐寒的多年生草本植物為建群種的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)類型,其廣泛分布于青藏高原[1]。高寒草甸是高寒地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障和畜牧業(yè)基礎(chǔ)[2]。由于自身生境脆弱及長期人為活動(dòng)干擾,青藏高原上的高寒草甸發(fā)生了不同程度的退化[3]。

多年的退化恢復(fù)實(shí)踐表明,需基于“分區(qū)-分類-分級(jí)-分段”的技術(shù)體系進(jìn)行青藏高原高寒草地的退化治理[4]。在這個(gè)技術(shù)體系中,草地退化分級(jí)是一個(gè)重要的問題。通常,隨退化程度增加,草甸植物群落蓋度、高度、物種數(shù)、優(yōu)良牧草比例逐漸下降[5- 6]。因此,在尺度較小的研究中,主要通過植物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)[7- 8](包括物種多樣性、物種組成等)和群落功能指標(biāo)(主要是植物群落生物量[9-10])對草甸植物群落的退化程度進(jìn)行界定。在空間尺度較大的研究中,也常通過遙感影像計(jì)算草地的NDVI,并反演草地植被蓋度或生物量,進(jìn)而判斷草地的退化程度[11- 16]。

如何定量、客觀地識(shí)別退化閾值是草地退化階段劃分研究需要解決的關(guān)鍵問題[17]。目前多根據(jù)經(jīng)驗(yàn)和差異分析(如方差分析),將退化草甸劃分為重度退化、中度退化和輕度退化等級(jí)別[18- 21]。雖然這個(gè)分級(jí)體系沒有明確統(tǒng)一的退化閾值識(shí)別方法,但其在大范圍的退化草甸修復(fù)治理中發(fā)揮了重要作用。草甸植物群落退化是一個(gè)非線性的過程,且群落結(jié)構(gòu)退化和功能退化可能也并不同步(如物種數(shù)下降,但生物量增加)[22]。因此,在對退化草地進(jìn)行小規(guī)模的精準(zhǔn)修復(fù)時(shí),如果僅將草地退化劃分為重度、中度和輕度等階段,無法準(zhǔn)確處理處于各退化階段之間或群落各指標(biāo)退化程度矛盾的情形。本研究以滇西北典型高寒草甸為研究對象,采用Mann-Kendall突變分析對野外調(diào)查獲得的樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行植物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)和功能指標(biāo)退化閾值的識(shí)別,并基于退化閾值的組合情況劃分退化階段,以期解決上述關(guān)鍵問題,進(jìn)而完善草地退化階段劃分體系、為退化草地的精準(zhǔn)治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市區(qū)西南約7 km處的石卡雪山山麓(99°38′49.7″E,27°48′03″N,平均海拔3310 m)。香格里拉市屬寒溫帶山地季風(fēng)氣候,年均溫6.9℃,日溫差大,太陽輻射強(qiáng)烈;年均降雨量619.5 mm,干濕季分明,全年71%以上的降水量集中在6—9月[23]。由于氣候暖化和旅游干擾影響[23-24],研究區(qū)內(nèi)草甸表現(xiàn)出不同程度的退化,其中,旅游踩踏和車輛輾軋是草甸退化的主要原因[25]。研究區(qū)中受干擾較小的草甸,其植物群落以禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)植物為優(yōu)勢種,主要伴生種有矮紫苞鳶尾(lrisruthenicar)、馬蹄黃(Spenceriaramalana)和堅(jiān)桿火絨草(Leontopodiumfranchetii)等。

1.2 數(shù)據(jù)獲取與分析

1.2.1植物群落野外調(diào)查和室內(nèi)分析

于2018年7月中旬,即香格里拉市高寒草甸植物生長茂盛、受旅游踐踏干擾影響最集中的階段[23,26],在研究區(qū)內(nèi)選取較少受旅游干擾(即人為活動(dòng)少、沒有道路分布)的區(qū)域作為“健康草甸”的參照,隨機(jī)設(shè)置18個(gè)1 m×1 m的調(diào)查樣方;在有旅游干擾的區(qū)域,依據(jù)道路寬度判斷旅游干擾強(qiáng)度,在不同干擾強(qiáng)度區(qū)域隨機(jī)布設(shè)42個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行植物群落調(diào)查。在每個(gè)1 m×1 m的樣方內(nèi)記錄出現(xiàn)植物的名稱、蓋度和高度,然后齊地刈割樣方內(nèi)植物的地上部分?；氐綄?shí)驗(yàn)室后,將收集的植物樣品放入烘箱烘干至恒重并稱量,得到植物群落的地上生物量。

圖1 調(diào)查樣方地理編碼示意圖 Fig.1 The illustration of the geo-coding process of investigation plots G- 1、G- 2、G- 3、G- 4、G- 5：地理編碼- 1、2、3、4、5 Geo-coding- 1, 2, 3, 4 and 5

1.2.2植物群落數(shù)據(jù)地理編碼

采用Mann-Kendall非參數(shù)檢驗(yàn)法對植物群落調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行突變檢驗(yàn)。Mann-Kendall突變檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)需滿足獨(dú)立性和連續(xù)性要求[27- 28],野外隨機(jī)采樣得到的植物樣方數(shù)據(jù)是相互獨(dú)立的,但缺乏連續(xù)性。本研究通過地理編碼的方式解決調(diào)查樣方連續(xù)性問題,地理編碼過程如下：1)將研究區(qū)域劃分成若干網(wǎng)格單元;2)在網(wǎng)格內(nèi),從出現(xiàn)第一個(gè)調(diào)查樣方的位置沿某個(gè)方向開始連續(xù)編號(hào)。由于從不同的方向?qū)φ{(diào)查樣方進(jìn)行編碼得到的數(shù)據(jù)序列并不相同,因此突變分析得到的突變點(diǎn)也可能不同。為驗(yàn)證從不同方向編碼得到的數(shù)據(jù)序列具有類似的突變點(diǎn),本研究分別按由南至北、由北至南、由西至東、由東至西四個(gè)方向?qū)φ{(diào)查樣方進(jìn)行地理編碼。圖1所示的是從北至南的編碼過程,根據(jù)調(diào)查樣方出現(xiàn)的位置依次設(shè)置編號(hào)為G- 1、G- 2、......。其他3個(gè)方向的編碼過程與此類似。對調(diào)查樣方完成編碼后,相應(yīng)地,每個(gè)樣方的植物群落指標(biāo)也獲得對應(yīng)的編碼信息。

1.2.3植物群落數(shù)據(jù)突變分析

(1) 植物群落結(jié)構(gòu)和功能指標(biāo)構(gòu)建

將物種豐富度(R)和優(yōu)良牧草綜合優(yōu)勢度(PSDR)作為群落結(jié)構(gòu)的指標(biāo)。R通過統(tǒng)計(jì)調(diào)查樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)得到。PSDR的計(jì)算包括兩個(gè)步驟：1)計(jì)算植物種在群落中的綜合優(yōu)勢度[29-30],計(jì)算公式為： SDRi=(RCi+RHi)/2,式中SDRi為物種i的綜合優(yōu)勢度,RCi為相對蓋度,其等于物種i的蓋度與群落總蓋度(所有物種蓋度相加)的比值;RHi為相對高度,其等于物種i的高度與群落總高度(所有物種高度相加)的比值;2)將禾本科植物和莎草科植物的SDR相加,得到PSDR。

將植物群落地上生物量(AGB)作為衡量植物群落功能的指標(biāo)。

(2) Mann-Kendall突變分析

對地理編碼得到的植物群落數(shù)據(jù)序列進(jìn)行Mann-Kendall突變分析。對某個(gè)群落指標(biāo)x,其Mann-Kendall突變分析過程如下：

設(shè)樣本序列為x,n為序列的樣本長度(即樣方數(shù)量),令mi為第i個(gè)樣方xi大于第j個(gè)樣方xj(1≤j≤i)的累計(jì)數(shù),假定序列無變化趨勢,可以定義統(tǒng)計(jì)量：

假定序列為平穩(wěn)正態(tài)相互獨(dú)立隨機(jī)變量序列,則可得dk的均值和方差分別為：

將dk標(biāo)準(zhǔn)化：

得到一條UF的曲線,隨后按樣本序列x的逆序xn,xn-1,…,x1再重復(fù)上述過程,得到UB,給定顯著性水平α=0.05,若UF和UB在置信線之間出現(xiàn)交點(diǎn),那么交點(diǎn)便是突變的開始[31]。

本研究采用“嵌套”Mann-Kendall分析的方式得到一個(gè)數(shù)據(jù)序列的多個(gè)突變點(diǎn),即：當(dāng)數(shù)據(jù)序列檢測到第一個(gè)突變點(diǎn)之后,以該突變點(diǎn)為分界,將數(shù)據(jù)序列分為小于該值和大于該值的兩部分,對這兩部分?jǐn)?shù)據(jù)分別進(jìn)行突變分析,此過程重復(fù)進(jìn)行,直至無新突變點(diǎn)出現(xiàn)。

1.2.4草甸植物群落退化程度劃分

將植物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)和功能指標(biāo)的突變點(diǎn)整合起來劃分草甸植物群落的退化程度、繪制草甸植物群落退化程度查詢表。草甸植物群落退化程度查詢表的繪制過程中,按Vij/Vmaxi(式中Vij為指標(biāo)i的第j個(gè)突變閾值,Vmaxi為指標(biāo)i的最大突變閾值)的方式對坐標(biāo)軸數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。在Origin 9.1中完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種豐富度的變化閾值

Mann-Kendall突變檢測發(fā)現(xiàn),四組植物群落地理編碼數(shù)據(jù)序列的物種豐富度均存在多個(gè)突變點(diǎn)。從南至北編碼方向上,突變點(diǎn)為10、13、14、15、16、17和20種;從北至南編碼方向上,突變點(diǎn)為10、13、14、15、16和17種;從西至東編碼方向上,突變點(diǎn)為10、11、13和17種;從東至西編碼方向上,突變點(diǎn)為10、11、13和17種(圖2)。四組地理編碼序列共有的突變點(diǎn)為10、13和17種,將這3個(gè)數(shù)值作為植物物種豐富度的變化閾值。

2.2 優(yōu)良牧草綜合優(yōu)勢度的變化閾值

四組地理編碼序列的優(yōu)良牧草綜合優(yōu)勢度均存在多個(gè)突變點(diǎn)。從南至北編碼方向上,突變點(diǎn)為0.18、0.25、0.30、0.32、0.36、0.39、0.45和0.59;從北至南編碼方向上,突變點(diǎn)為0.18、0.25、0.30、0.32、0.39、0.46和0.54;從西至東編碼方向上,突變點(diǎn)為0.18、0.25、0.30、0.34、0.39、0.45和0.60;從東至西編碼方向上,突變點(diǎn)有0.22、0.25、0.30、0.39、0.46和0.60(圖3)。四組地理編碼序列共有的突變點(diǎn)為：0.25、0.30和0.39。將這3個(gè)數(shù)值作為優(yōu)良牧草綜合優(yōu)勢度的變化閾值。

2.3 植物群落地上生物量的變化閾值

四組地理編碼序列的植物群落地上生物量均存在多個(gè)突變點(diǎn)。從南至北編碼方向上,地上生物量的突變點(diǎn)為31.98、63.77、74.42、91.68、95.00、111.08、124.32、132.36 g/m2;從北至南編碼方向上,突變點(diǎn)為25.61、31.98、38.56、57.21、63.77、74.42、91.68、95.00、120.89 g/m2;從西至東編碼方向上,突變點(diǎn)為25.61、31.98、86.64、91.68、95.00、106.97、124.32 g/m2;從東至西編碼方向上,突變點(diǎn)為31.98、83.78、91.68、106.97、116.5 g/m2(圖4)。四組地理編碼序列共同的突變點(diǎn)為31.98 g/m2和91.68 g/m2,將這兩個(gè)數(shù)值作為植物群落地上生物量的變化閾值。

2.4 草甸植物群落退化程度的劃分結(jié)果

根據(jù)植物物種豐富度(R)、優(yōu)良牧草綜合優(yōu)勢度(PSDR)和地上生物量(AGB)的變化閾值可識(shí)別出草甸植物群落退化的閾值空間(圖5),根據(jù)該閾值空間可將草甸退化定義為兩種類型：“基本退化類型”和“過渡退化類型”(圖6)。

圖5 草甸植物群落退化的閾值空間Fig.5 The degradation thresholds of plant communitiesAGB1、AGB2：地上生物量突變點(diǎn) degradation thresholds of above ground biomass;R1、R2、R3：物種豐富度突變點(diǎn) degradation thresholds of species richness;PSDR1、PSDR2、PSDR3：優(yōu)良牧草綜合優(yōu)勢度突變點(diǎn) degradation thresholds of the summed dominance ratio of preferred herbage

本研究將植物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)和功能指標(biāo)的數(shù)值均處在最大變化閾值以上的草甸定義為健康草甸,即：R≥17種、PSDR≥0.39、AGB≥91.68 g/m2。

當(dāng)植物群落的結(jié)構(gòu)和功能指標(biāo)數(shù)值低于健康草甸時(shí),認(rèn)為草甸發(fā)生了退化。根據(jù)變化閾值,“基本退化類型”可劃分為三類：I級(jí)退化,即13種≤R<17種、0.30≤PSDR<0.39、31.98 g/m2≤AGB<91.68 g/m2;Ⅱ級(jí)退化,即10種≤R<13種、0.25≤PSDR<0.30、31.98 g/m2≤AGB<91.68 g/m2;Ⅲ級(jí)退化,即R<10種、PSDR<0.25、 AGB<31.98 g/m2(表1,圖6)。

依據(jù)本研究采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)情況,通過植物群落退化程度查詢表得到介于 “基本退化類型”之間的4個(gè)“過渡退化類型”分別為：I級(jí)正向過渡,即I級(jí)退化向健康草甸過渡階段;I級(jí)反向過渡階段,即I級(jí)退化向II級(jí)退化過渡階段;II級(jí)反向過渡階段,即II級(jí)退化向III級(jí)退化過渡階段;III級(jí)正向過渡階段,即III級(jí)退化向II級(jí)退化過渡階段(表1)。

3 討論與結(jié)論

3.1 基于地理編碼和突變分析識(shí)別植物群落退化閾值的可行性

識(shí)別退化閾值才能準(zhǔn)確劃分草地退化階段[17]。目前主要通過模型模擬和控制放牧實(shí)驗(yàn)[32]的方式分析植物群落的變化閾值。模型模擬方面,常用草原群落退化指數(shù)(SCDI)[33]、CENTURY模型[34]、MaxEnt模型和ROC曲線[35-36]等方法,通過模擬環(huán)境因子變化來研究生態(tài)系統(tǒng)的變化閾值,但這些模型的構(gòu)建及閾值計(jì)算過程復(fù)雜、模型運(yùn)行結(jié)果易受生態(tài)系統(tǒng)中不確定因素的影響,且復(fù)雜模型存在過度擬合問題,會(huì)對模擬結(jié)果產(chǎn)生不良影響[37- 39]?？刂品拍翆?shí)驗(yàn)方法確定的退化閾值較可靠[32],但對實(shí)驗(yàn)時(shí)間和實(shí)驗(yàn)場地要求高,且不適用于非放牧干擾導(dǎo)致的退化情況。相較于控制放牧實(shí)驗(yàn),野外樣方調(diào)查數(shù)據(jù)的獲取成本更低、效率更高。本研究通過野外樣方調(diào)查數(shù)據(jù)識(shí)別植物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)和功能指標(biāo)的退化閾值,并基于退化閾值的組合特征劃分研究區(qū)草甸退化類型,豐富了草地退化階段劃分研究的方法。

表1 基于變化閾值的草甸植物群落退化程度劃分

圖6 草甸植物群落退化程度查詢表 Fig.6 An enquiry sheet for the degradation level of plant communities

從閾值識(shí)別結(jié)果來看,本研究從4個(gè)方向?qū)χ参锶郝鋽?shù)據(jù)進(jìn)行地理編碼,經(jīng)突變分析所得的變化閾值較接近,說明基于該方法進(jìn)行閾值識(shí)別在技術(shù)層面是可行的,得到的結(jié)果是可靠的。針對草甸植物群落結(jié)構(gòu)退化過程和功能退化過程不一致的現(xiàn)象,本研究通過建立植物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)和功能指標(biāo)退化閾值之間的對應(yīng)關(guān)系,在識(shí)別“基本退化類型”的基礎(chǔ)上,識(shí)別出了介于3個(gè)基本退化類型之間的“過渡退化類型”,解決了傳統(tǒng)分類方法不能統(tǒng)一各單項(xiàng)指標(biāo)劃分結(jié)果相互矛盾的問題。

需要指出的是,由于生態(tài)系統(tǒng)的層次性特征,各生態(tài)要素特征會(huì)在不同時(shí)空尺度間存在差異[40-42]。因此,對草甸植物群落退化閾值的識(shí)別以及退化程度的劃分也應(yīng)在特定的時(shí)空范圍內(nèi)進(jìn)行。本研究建立的草甸植物群落退化閾值識(shí)別方法只適用于某塊草甸或同種草甸類型(即：草甸異質(zhì)性不高)的監(jiān)測,不能用于異質(zhì)性高的不同草甸地塊或多種草甸類型混合的情形。其次,作為參照的“健康草甸”的定義標(biāo)準(zhǔn)決定著草甸植物群落退化程度的劃分結(jié)果,在實(shí)際監(jiān)測過程中,需要根據(jù)當(dāng)?shù)厍闆r確定“健康草甸”的內(nèi)涵。

3.2 識(shí)別植物群落退化的“基本退化類型”和“過渡退化類型”的意義

草甸退化是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)過程,但在干擾條件穩(wěn)定且持續(xù)存在的條件下,隨退化程度加重,植物群落表現(xiàn)出結(jié)構(gòu)簡單化、群落功能弱化的趨勢：群落物種豐富度、優(yōu)良牧草比例、地上生物量等表征指標(biāo)逐漸降低,且在不同退化程度間存在明顯差異[3,43]。因此,可將植物群落結(jié)構(gòu)和功能指標(biāo)變化的突變點(diǎn)(即退化閾值)組合起來作為“基本退化類型”的劃分依據(jù),這種退化類型明確指出草甸所處的退化階段,從而為退化植物群落的恢復(fù)措施制定、恢復(fù)方向確定提供依據(jù)。

在自然條件下,氣候條件等因素時(shí)而有利于草甸恢復(fù),時(shí)而加劇草甸退化進(jìn)程。因此,退化草甸植物群落的變化也有兩個(gè)方向：加劇退化或逐漸恢復(fù)——這兩個(gè)變化過程可能是交替出現(xiàn)的。本研究將介于“基本退化類型”之間的植物群落定義為 “過渡退化類型”,歸為該類型的植物群落存在兩種可能的變化趨勢：由較低的退化程度向較高的退化程度過渡、由較高的退化程度向較低的退化程度過渡。在建立退化程度查詢表的基礎(chǔ)上,如果對某塊草甸進(jìn)行長期監(jiān)測,就可判斷出退化區(qū)域草甸植物群落的“過渡趨勢”,進(jìn)而為恢復(fù)措施的適時(shí)調(diào)整以及恢復(fù)效果評(píng)估提供更精準(zhǔn)的依據(jù)。