鹽城沿海海堤林帶柳鶯屬(Phylloscopus)鳥類秋季遷徙規(guī)律

劉 彬,安玉亭,薛丹丹,王立波,許 鵬,魯長(zhǎng)虎,*

1 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037 2 江蘇省大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),鹽城 224136

遷徙鳥類每年在繁殖地和越冬地之間往返,以應(yīng)對(duì)季節(jié)性的環(huán)境變化,從而提高繁殖成功率和存活率[1]。但多數(shù)鳥類不能一次性飛達(dá)目的地,而需要在途中多次降落、停歇補(bǔ)充能量[2- 3]。因此鳥類到達(dá)中途停歇地的時(shí)間以及采取何種停歇策略,以確保完成遷飛過程就顯得十分重要[4- 5]。學(xué)者關(guān)注小型雀形目鳥類在不同季節(jié)的遷徙節(jié)律、停歇時(shí)長(zhǎng)、能量積累效率以及在不同年齡、不同性別、不同緯度之間的差異[6- 8]。研究表明中途停歇地的食物資源豐富程度及可獲性往往決定小型雀形目鳥類停留時(shí)長(zhǎng)：中途停歇地食物越豐富,越容易獲得,則鳥類越傾向選擇停留較長(zhǎng)時(shí)間來補(bǔ)充能量,反之則傾向選擇快速通過的策略[9- 10]。另一些研究發(fā)現(xiàn),繁殖地或者越冬地的地理位置對(duì)小型雀形目鳥類遷飛途中的停歇規(guī)律具有影響：對(duì)春季鶯類遷徙規(guī)律的研究表明,距離繁殖地越近則鶯類通過中途停歇地的時(shí)間越早[11]；對(duì)秋季途經(jīng)墨西哥尤卡坦半島的林鳥研究發(fā)現(xiàn),繁殖地越靠北的森鶯科鳥類越早到達(dá)中途停歇地[12]；而對(duì)29種柳鶯的遷徙節(jié)律研究表明,無論春季還是秋季,繁殖地越靠南的物種,其通過中途停歇地的時(shí)間越早[13]。遷徙時(shí)間最小化假說認(rèn)為鳥類為了盡早到達(dá)繁殖地或者越冬地,會(huì)通過調(diào)整停歇策略來盡可能地縮短中途飛行或停歇時(shí)間,如提高遷飛速度以及減少在停歇地的逗留時(shí)間[14- 16]。在秋季從繁殖地到越冬地的遷飛過程中,鳥類為較快到達(dá)并占據(jù)質(zhì)量較好的越冬地,會(huì)盡量減少在食物資源匱乏且不易獲得的劣質(zhì)停歇地逗留時(shí)間,以此平衡遷飛過程中能量消耗和能量補(bǔ)充之間的矛盾[17]。鳥類身體狀況比如能量?jī)?chǔ)備、脂肪量、飛行能力等的差異,也會(huì)導(dǎo)致到達(dá)中途停歇地時(shí)間的不同,經(jīng)驗(yàn)越豐富且能量?jī)?chǔ)備越高的個(gè)體,常常能夠迅速到達(dá)停歇地[18]。

許多小型雀形目鳴禽如柳鶯屬鳥類具有長(zhǎng)距離遷徙習(xí)性[19-20]。我國(guó)有柳鶯屬鳥類41種[21]。每年春季它們從越冬地向北遷飛,到我國(guó)東北、西伯利亞及北歐北部等地繁殖,秋季則從繁殖地飛往印度尼西亞、馬來西亞等區(qū)域越冬[22- 24]。國(guó)內(nèi)對(duì)柳鶯屬鳥類的研究報(bào)道總體較少,如對(duì)黃眉柳鶯(Phylloscopusinornatus)、淡腳柳鶯(P.tenellipes)繁殖生態(tài)學(xué)的研究[25- 26]。學(xué)者對(duì)黑龍江省嫩江高峰林區(qū)鶯科鳥類春秋季遷徙期的種類、數(shù)量、遷徙規(guī)律的研究表明,黃眉柳鶯為環(huán)志捕獲優(yōu)勢(shì)種,相較于極北柳鶯(P.borealis)和淡腳柳鶯,秋季黃眉柳鶯到達(dá)時(shí)間最晚[19]。鹽城濕地位于江蘇東部沿海,這里地形平坦開闊,缺乏成片的自然林地,沿海堤兩側(cè)栽植的海堤林是這里僅有的條帶狀林地,因此海堤林對(duì)依賴林地棲息或者遷徙的雀形目鳥類具有極其重要的作用。近年來通過監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),每年春季和秋季遷徙季節(jié)有很多鳥類經(jīng)過江蘇東部沿海海堤林[27]。條帶狀分布的海堤林為開展柳鶯屬遷徙規(guī)律研究提供了非常理想的場(chǎng)所。本研究中,我們采用霧網(wǎng)法對(duì)不同年份秋季途經(jīng)海堤林的柳鶯屬種類、數(shù)量進(jìn)行記錄,分析優(yōu)勢(shì)種柳鶯采取何種策略經(jīng)過鹽城海堤林,并對(duì)其身體狀況隨時(shí)間的變化進(jìn)行對(duì)比分析,進(jìn)而探討鹽城沿海海堤林帶對(duì)小型雀形目鳥類遷徙的生態(tài)意義。

1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于江蘇省大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(32°59′N—33°03′N,120°47′E—120°53′E)野放區(qū)附近的海堤林內(nèi)。該保護(hù)區(qū)位于我國(guó)江蘇黃海海濱,地處東亞—澳大利西亞鳥類遷徙路線,為典型沿海灘涂濕地。其氣候特點(diǎn)為冬季干旱少雨,夏季高溫降雨豐富。海堤林兩側(cè)地勢(shì)開闊,生境類型包括互花米草(Spartinaalterniflora)鹽沼、堿蓬(Suaedaglauca)草灘和潮間帶光灘。保護(hù)區(qū)野放區(qū)生活著約1000頭野生麋鹿(Elaphurusdavidianus),主要采食互花米草、蘆葦(Phragmitescommunis)以及海堤林內(nèi)灌木和草本植物。

所選海堤林始建于20世紀(jì)90年代,位于保護(hù)區(qū)野放區(qū)的西側(cè),南北長(zhǎng)約8 km。海堤林內(nèi)人工栽植喬木樹種主要為刺槐(Robiniapseudoacacia)和少量加拿大楊(Populuscanadensis)、女貞(Ligustrumlucidum),高度9—15 m,因臺(tái)風(fēng)影響致使喬木密度較為稀疏；灌木層植被稀少,主要有薔薇(Rosamultiflora)、枸杞(Lyciumbarbarum),另外還包含少量構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、苦楝(Meliaazedarach)等喬木樹種的幼苗,呈斑塊狀分布,高度在1—4 m；草本層主要包括白茅(Imperatacylindrica)、葎草(Humulusscandens)、烏蘞梅(Cayratiajaponica)、野艾蒿(Artemisialavandulifolia)等。隨著麋鹿采食壓力增大,海堤林內(nèi)灌木和草本植物數(shù)量明顯減少。

2 研究方法

2.1 鳥類捕捉與測(cè)量

在獲得鹽城市自然資源和規(guī)劃局審批許可之后(審批編號(hào)：鹽林動(dòng)審[2018]4號(hào)和鹽林動(dòng)審[2019]3號(hào)),采用霧網(wǎng)法捕捉途經(jīng)海堤林的鳥類。沿海堤林每隔300 m設(shè)置一個(gè)網(wǎng)場(chǎng),共設(shè)置4個(gè)網(wǎng)場(chǎng)。每個(gè)網(wǎng)場(chǎng)布設(shè)2張霧網(wǎng),方向垂直于海堤林,霧網(wǎng)上下相連,每張霧網(wǎng)高2.6 m,長(zhǎng)12 m,網(wǎng)眼大小36 mm2,霧網(wǎng)下綱線距地面0.1 m。選擇無風(fēng)晴朗天氣, 6:00開始張網(wǎng)至17:00閉網(wǎng),每間隔1 h巡網(wǎng)一次。

記錄捕獲鳥類的種類和數(shù)量、所在網(wǎng)號(hào)和入網(wǎng)時(shí)間,裝入鳥袋送至附近的環(huán)志站進(jìn)行測(cè)量,環(huán)志后放飛。用天平稱量鳥類體重(精度±0.1 g),用直尺測(cè)量翅長(zhǎng)(最大翅長(zhǎng)法,±0.1 cm)和體長(zhǎng)(cm)。采用8級(jí)脂肪度劃分鳥類可見脂肪度,0級(jí)表示鳥類體內(nèi)無可見脂肪,8級(jí)表示可見脂肪含量最高[28]。

去除大風(fēng)、降雨等天氣,2018—2019年秋季合計(jì)有效張網(wǎng)72 d,每年分別為37 d和35 d,歷年網(wǎng)場(chǎng)布設(shè)地點(diǎn)和數(shù)量完全一致。2017年我們?cè)谘芯康貎?nèi)進(jìn)行了預(yù)實(shí)驗(yàn),能夠較為準(zhǔn)確地掌握柳鶯屬鳥類最早到達(dá)和最晚離開的時(shí)間,并在2018年和2019年每月進(jìn)行鳥類監(jiān)測(cè),準(zhǔn)確掌握海堤林內(nèi)鳥類遷徙的起止時(shí)間。2018年—2019年秋季,鹽城海堤林帶最早捕獲到遷徙柳鶯屬鳥類的時(shí)間為9月3日,最晚日期為10月31日。因此我們把9月3日定義為秋季遷徙第1天,4日為第2天,依次類推10月31日為秋季第59天。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

(1)鳥類日捕獲率

將4種優(yōu)勢(shì)柳鶯屬鳥類每日捕獲數(shù)量按年份進(jìn)行排列,以非參數(shù)檢驗(yàn)(K-W test)比較同一年份內(nèi)不同物種間平均日捕獲率是否存在差異,以Mann-WhitneyUtest對(duì)同一物種的不同年份平均日捕獲率進(jìn)行比較。

(2)捕獲數(shù)量隨時(shí)間的變化

按年份將4種優(yōu)勢(shì)柳鶯屬鳥類捕獲數(shù)量以日期順序排列,把某種柳鶯最早捕獲日期至最晚捕獲日期作為最短停留時(shí)間。用非參數(shù)檢驗(yàn)(K-W test)對(duì)同一年份的4種優(yōu)勢(shì)柳鶯屬鳥類遷徙時(shí)間進(jìn)行比較,并用Mann-WhitneyUtest對(duì)任意兩種柳鶯的遷徙時(shí)間進(jìn)行比較。

(3)體重和可見脂肪度

采用鳥類體征參數(shù)CI(condition index)來表示鳥類相對(duì)體重大小[29]：

CI=M/W,其中M為體重(g),W為翅長(zhǎng)(cm)

以日為單位,將每種柳鶯的體征參數(shù)CI與可見脂肪度進(jìn)行線性擬合,分析兩者之間的關(guān)系；然后分析每種柳鶯可見脂肪度大小與遷徙時(shí)間的關(guān)系。

本文數(shù)據(jù)處理、制圖用SPSS 21.0和Origin 8.5軟件完成,數(shù)據(jù)以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示,顯著度大小采用P=0.05水平。

3 研究結(jié)果

3.1 種類組成與數(shù)量

2018—2019年秋季共捕獲雀形目柳鶯科柳鶯屬鳥類8種,分別為極北柳鶯、冕柳鶯(P.coronatus)、淡腳柳鶯、黃眉柳鶯、雙斑綠柳鶯(P.plumbeitarsus)、黃腰柳鶯(P.proregulus)、巨嘴柳鶯(P.schwarzi)和褐柳鶯(P.fuscatus)。其中前4種柳鶯捕獲數(shù)量較多,為秋季海堤林內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種(圖1)。其數(shù)量分別為：極北柳鶯數(shù)量最多,為245只,其次為冕柳鶯、淡腳柳鶯和黃眉柳鶯,數(shù)量分別為131只、107只和94只。這4種優(yōu)勢(shì)柳鶯捕獲數(shù)量占柳鶯屬捕獲總數(shù)的95%(圖2)。

圖1 秋季鹽城海堤林帶4種優(yōu)勢(shì)柳鶯屬鳥類Fig.1 4 dominant warbler species in Yancheng seawall forest belt in autumn

圖2 秋季鹽城海堤林帶柳鶯屬鳥類組成及捕獲數(shù)量 Fig.2 Species and captured number of warblers in Yancheng seawall forest belt in autumn

對(duì)4種優(yōu)勢(shì)柳鶯日捕獲率進(jìn)行比較：2018年4種柳鶯的平均日捕獲率無明顯差異(K-W test：χ2=0.723,df=3,P>0.05)；2019年則存在差異(K-W test:χ2=8.794,df=3,P<0.05),進(jìn)一步分析表明：2019年極北柳鶯與淡腳柳鶯(Mann-WhitneyUtest：Z=-2.030,P<0.05)、黃眉柳鶯(Mann-WhitneyUtest：Z=-2.691,P<0.01)的平均日捕獲率之間存在顯著差異。2018年與2019年兩個(gè)年份間4種柳鶯的平均日捕獲率無明顯差異(Mann-WhitneyUtest,極北柳鶯：Z=-0.318,P>0.05；冕柳鶯：Z=-0.562,P>0.05；淡腳柳鶯：Z=-1.150,P>0.05；黃眉柳鶯：Z=-1.530,P>0.05)(表1)。

3.2 種群數(shù)量時(shí)序變化

4種柳鶯捕獲數(shù)量隨遷徙時(shí)間呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律：2018年4種柳鶯都較早到達(dá)鹽城海堤林內(nèi)(9月4日—7日),其中極北柳鶯、冕柳鶯和淡腳柳鶯50%的種群個(gè)體在9月中上旬到達(dá),黃眉柳鶯則較晚(10月9日)。冕柳鶯的個(gè)體在9月23日前全部通過海堤林帶,其他3種柳鶯全部種群通過海堤林帶延至10月下旬(圖3)。2019年4種柳鶯的遷徙時(shí)序與2018年基本相似,在9月上旬都已經(jīng)出現(xiàn)在海堤林內(nèi),極北柳鶯、冕柳鶯和淡腳柳鶯50%的種群個(gè)體在9月12日前到達(dá),黃眉柳鶯較晚(9月27日)。冕柳鶯個(gè)體在9月16日前全部通過海堤林帶,而淡腳柳鶯、極北柳鶯和黃眉柳鶯全部個(gè)體則先后通過海堤林帶(圖3)。4種柳鶯通過鹽城海堤林帶的時(shí)間在年間基本保持一致。

表1 不同年份秋季鹽城海堤林帶4種優(yōu)勢(shì)柳鶯日捕獲率差異

圖3 不同年份秋季鹽城海堤林帶4種優(yōu)勢(shì)柳鶯種群數(shù)量時(shí)序變化Fig.3 Number changes of 4 dominant warbler species with time in Yancheng seawall forest belt in autumn從9月3日算起的天數(shù)

極北柳鶯為鹽城海堤林帶秋季常見鳥類,2018年和2019年秋季共捕獲245只。在研究地極北柳鶯最早在9月4日被捕捉到,10月24日之后再捕捉不到,估測(cè)秋季極北柳鶯種群通過研究地的最短時(shí)間49天。年份間略有不同：2018年極北柳鶯遷徙集中在秋季第3天到第21天,先后出現(xiàn)4個(gè)高峰,最高峰出現(xiàn)在秋季第3天,達(dá)到41只；2019年極北柳鶯遷徙集中在秋季第3天到第15天,先后出現(xiàn)5個(gè)高峰,最高峰出現(xiàn)在秋季第10天,數(shù)量達(dá)到13只(圖4)。不同年份間的秋季極北柳鶯通過鹽城沿海海堤林時(shí),基本采取相對(duì)集中時(shí)間通過的模式。

2018年和2019年秋季共捕獲冕柳鶯131只。在研究地冕柳鶯最早在9月4日被捕捉到,9月23日之后再捕捉不到,估測(cè)秋季冕柳鶯通過研究地的最短時(shí)間為19天。不同年份間,冕柳鶯遷徙節(jié)律基本相同,遷徙集中于9月上旬(4日—14日),數(shù)量最高峰出現(xiàn)在2018年的9月11日,為92只(圖4)。冕柳鶯通過鹽城沿海海堤林采用相對(duì)集中時(shí)期通過模式。

2018年和2019年秋季共捕獲淡腳柳鶯107只。在研究地淡腳柳鶯最早在9月4日被捕捉到,10月25日之后再捕捉不到,估測(cè)淡腳柳鶯通過研究地的最短時(shí)間為52天,遷徙集中于9月6日至14日。年份間：2018年淡腳柳鶯遷徙集中在秋季第4—10天(9月6—12日),2019年遷徙集中在秋季第9—12天(9月11—14日),最高峰出現(xiàn)在2018年的9月12日,達(dá)到30只(圖4)。淡腳柳鶯通過鹽城沿海海堤林采用相對(duì)集中時(shí)期通過的模式。

2018年和2019年秋季共捕獲黃眉柳鶯94只。在研究地黃眉柳鶯最早從9月7日被捕捉到,10月27日之后再捕捉不到,估測(cè)黃眉柳鶯通過研究地的最短時(shí)間為51天。2018年遷徙集中在秋季第30天(10月2日)、第37—39天(10月9—11日)和第52—55天(10月24—27日)；2019年遷徙集中在秋季第5—21天(9月7—23日)和第46—48天(10月18—20日)(圖4)。雖然在不同年份間遷徙節(jié)律略有差異,但黃眉柳鶯通過鹽城沿海海堤林基本采取分段集中通過的模式。

圖4 秋季鹽城海堤林帶4種優(yōu)勢(shì)柳鶯捕獲數(shù)量隨時(shí)間的變化Fig.4 Timing of captured number of 4 dominant warbler species in Yancheng seawall forest belt in autumn

3.3 不同種類的遷徙時(shí)序

對(duì)不同年份4種優(yōu)勢(shì)柳鶯的遷徙時(shí)序進(jìn)行比較： 2018年秋季4種柳鶯的遷徙時(shí)序存在極顯著差異(K-W test,χ2=19.015,df=3,P<0.01)。進(jìn)一步分析表明,黃眉柳鶯在遷徙時(shí)序上要明顯晚于其他3種柳鶯(Mann-WhitneyUtest：①極北柳鶯與黃眉柳鶯,Z=-2.890,P<0.01；②冕柳鶯與黃眉柳鶯,Z=-3.672,P<0.01；③淡腳柳鶯與黃眉柳鶯,Z=-3.088,P<0.01),而冕柳鶯略早于淡腳柳鶯和極北柳鶯,但是差異不明顯(Mann-WhitneyUtest,P>0.05)(圖5)。2019年4種柳鶯的遷徙時(shí)序存在顯著差異(K-W test,χ2=9.775,df=3,P<0.05),進(jìn)一步分析,黃眉柳鶯在遷徙時(shí)序上要明顯晚于淡腳柳鶯(Mann-WhitneyUtest,Z=-2.978,P<0.01),與極北柳鶯(Mann-WhitneyUtest,Z=-1.273,P>0.05)、冕柳鶯遷徙時(shí)序差別不大(Mann-WhitneyUtest,Z=-1.214,P>0.05)。冕柳鶯在遷徙時(shí)間上要早于極北柳鶯(Mann-WhitneyUtest,Z=-2.209,P<0.05)和淡腳柳鶯(Mann-WhitneyUtest,Z=-2.304,P<0.05)(圖5)。

圖5 不同年份秋季鹽城海堤林帶4種優(yōu)勢(shì)柳鶯遷徙時(shí)序Fig.5 Migration timing of 4 dominant warbler species in Yancheng seawall forest belt in autumn

3.4 體重與可見脂肪度的變化

4種柳鶯的可見脂肪度與體征指標(biāo)CI之間都存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(極北柳鶯：R=0.720,P<0.01;冕柳鶯：R=0.703,P<0.01；淡腳柳鶯：R=0.664,P<0.01；黃眉柳鶯：R=0.791,P<0.01)。同一物種內(nèi),柳鶯個(gè)體的可見脂肪度越大,鳥類體征指標(biāo)CI值越大,即鳥類的相對(duì)體重越大,因此可見脂肪度的大小能夠較好地反映柳鶯的相對(duì)體重狀況。

4種柳鶯可見脂肪度含量在到達(dá)鹽城沿海海堤林時(shí)普遍較低(極北柳鶯：2.49±0.87,n=245; 冕柳鶯：3.30±1.17,n=131；淡腳柳鶯：3.23±0.88,n=107；黃眉柳鶯：2.29±1.43,n=94)。隨著時(shí)間的推移,柳鶯的平均可見脂肪度呈顯著下降的趨勢(shì)(General Linear Model,P<0.05)(圖6),即在秋季遷徙期內(nèi),后期到達(dá)研究地內(nèi)的柳鶯個(gè)體相對(duì)體重較前期到達(dá)的明顯偏小,即身體狀況也相對(duì)較差。

圖6 秋季鹽城海堤林帶4種優(yōu)勢(shì)柳鶯平均可見脂肪度的時(shí)間變化Fig.6 The relationship between migration date and average fat score of 4 dominant warbler species in Yancheng seawall forest belt in autumn

4 討論

鹽城東部沿海位于東亞—澳大利西亞鳥類遷徙路線上,每年春季和秋季都會(huì)有大量候鳥途經(jīng)這里,并降落停歇補(bǔ)充能量,學(xué)者對(duì)遷徙期鸻鷸類鳥類的關(guān)注程度較高[30- 31]。許多小型雀形目鳥類也將鹽城沿海作為中途停歇地或遷徙通道,生境單一但卻稀有的林地生境—沿海海堤林帶對(duì)其完成遷徙生活史具有重要意義。由于小型雀形目鳥類辨識(shí)難度大且行為隱蔽,人們對(duì)遷徙經(jīng)過沿海海堤林帶的小型雀形目鳥類的研究近乎空白。本文首次嘗試用霧網(wǎng)法對(duì)秋季途經(jīng)鹽城沿海海堤林帶的柳鶯屬鳥類進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)并捕獲8種長(zhǎng)距離遷徙的柳鶯屬鳥類,占我國(guó)柳鶯屬種類的20%。這說明鹽城沿海海堤林帶可能是雀形目柳鶯屬鳥類重要的遷徙途經(jīng)路線。

對(duì)朝鮮半島極北柳鶯的遷徙規(guī)律研究發(fā)現(xiàn),最早見到極北柳鶯的時(shí)間為8月中旬,最晚為10月上旬[23]。這與我們的研究略有差異,秋季鹽城沿海海堤林帶最早見到極北柳鶯的時(shí)間為9月上旬,最晚10月下旬離開,這比途經(jīng)朝鮮半島的極北柳鶯要晚。這可能與兩個(gè)研究地的地理位置有關(guān)：極北柳鶯的繁殖地在北歐以北、北極圈附近,越冬地在東南亞、菲律賓和印度尼西亞等地[22-23]。江蘇鹽城比朝鮮半島更靠南,秋季極北柳鶯從北部繁殖地向南部越冬地遷徙,到達(dá)鹽城時(shí)間要晚于朝鮮半島。不同性別、年齡是否會(huì)對(duì)鳥類的遷徙節(jié)律產(chǎn)生影響,有的認(rèn)為存在某種差異,比如雄性早于雌性,有的則認(rèn)為沒有差異[32- 33]。本文捕獲的柳鶯屬鳥類遷徙節(jié)律的差異是否由于性別和年齡的差異所導(dǎo)致,需要在今后的研究中進(jìn)一步細(xì)化和明確。

遷徙中途停歇地質(zhì)量決定遷徙鳥類能否快速找到食物,進(jìn)而迅速完成能量補(bǔ)充,因此棲息地內(nèi)食物豐富程度、取食難易程度是決定鳥類選擇不同停歇策略的關(guān)鍵[34]。當(dāng)中途停歇地的食物資源不充足且難以獲得時(shí),鳥類通常會(huì)選擇快速通過的策略,趕往下一站選擇更加優(yōu)質(zhì)的停歇地[9]。鹽城沿海海堤林帶建群種為人工林,植被層次較為單一,且缺乏適宜昆蟲棲息的灌木層[27],導(dǎo)致林內(nèi)昆蟲資源較少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)秋季遷徙期鹽城沿海海堤林內(nèi)僅有少量的鱗翅目幼蟲,對(duì)柳鶯屬鳥類來說,昆蟲食物比較缺乏且不易捕食,因此海堤林帶可能不是柳鶯屬鳥類最佳停歇地。通過對(duì)四種柳鶯遷徙時(shí)間節(jié)律進(jìn)行分析,4種柳鶯大多數(shù)個(gè)體通過鹽城沿海海堤林帶的時(shí)間較短,采取集中或者分段集中快速通過的遷徙策略,從而減少在食物資源相對(duì)匱乏的鹽城沿海海堤林內(nèi)的逗留時(shí)間,以便能夠快速的朝越冬地方向遷飛。這種遷徙策略符合鳥類遷徙時(shí)間最小化理論。研究期內(nèi)4種優(yōu)勢(shì)柳鶯的重捕率較低(0.9%),這側(cè)面反映鹽城沿海海堤林帶可能僅是柳鶯屬鳥類的遷徙通道,而并非優(yōu)質(zhì)的停歇棲息地。

雀形目鳥類遷徙期主要以可見脂肪度的形式在身體內(nèi)儲(chǔ)存能量,其大小與鳥類的體重和翅長(zhǎng)等身體指標(biāo)相關(guān)[5]。我們的結(jié)果顯示,四種優(yōu)勢(shì)柳鶯的可見脂肪度都與體征指標(biāo)CI呈正相關(guān)。對(duì)某些鶯類遷徙規(guī)律進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),身體脂肪度儲(chǔ)備較低的個(gè)體與較高的個(gè)體相比,會(huì)在優(yōu)質(zhì)的中途停歇地停留較長(zhǎng)的時(shí)間,以補(bǔ)充足夠能量,這導(dǎo)致前者會(huì)晚一些到達(dá)下一個(gè)中途停歇地[35- 37]。這與我們的結(jié)果相一致：身體能量?jī)?chǔ)備較高的個(gè)體,憑借較強(qiáng)的飛翔能力和能量積累,能夠較早到達(dá)中途停歇地,而能量?jī)?chǔ)備較低的個(gè)體,由于需要在上一個(gè)適宜的停歇地花費(fèi)大量時(shí)間補(bǔ)充能量,導(dǎo)致遷徙時(shí)間滯后。

綜上可知,鹽城沿海海堤林帶一方面能夠?yàn)榍锛具w徙的柳鶯屬鳥類提供隱蔽地和通道,另一方面由于海堤林內(nèi)植被結(jié)構(gòu)單一,灌木層的缺乏使昆蟲資源相對(duì)匱乏且難以獲取。因此鹽城沿海海堤林帶可能僅是雀形目柳鶯屬鳥類遷徙的重要通道之一,而非優(yōu)質(zhì)的中途停歇地。