閩北青岡林跡地演替林木群落物種多樣性特征

陳杰

(福建省建陽(yáng)范橋國(guó)有林場(chǎng), 福建 南平 354200)

福建省的殼斗科植物主要為青岡屬(Cyclobalanopsis)、錐屬(Castanopsis)、石櫟屬(Lithocarpus)及栗屬(Castanea)，為中國(guó)殼斗科植物密集的地區(qū)之一[1]，在天然環(huán)境中由于內(nèi)外在的持續(xù)擾動(dòng)，頂級(jí)群落往往難以長(zhǎng)期維持，而在次級(jí)演替到頂級(jí)間循環(huán)，適度的擾動(dòng)可維持林分的穩(wěn)定性，此類規(guī)律又稱為中度干擾假說(shuō)(Intermediate Disturbance Hypothesis)[2]。而強(qiáng)大的人為干擾和自然干擾是導(dǎo)致林分逆向演替，形成低質(zhì)低效次生林的原因[3]。林分干擾后自我恢復(fù)和自我調(diào)控的研究是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)熱點(diǎn)[4]。本研究試驗(yàn)地位于福建省南平市延平區(qū)葫蘆山村，原生優(yōu)勢(shì)群落以殼斗科喬木為主，如福建青岡(Cyclobalanopsischungii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)等，周邊有馬尾松(Pinusmassoniana)林及木荷防火林帶。20世紀(jì)50年代以來(lái)，經(jīng)人工干擾后天然形成不同時(shí)期的青岡次生林。實(shí)驗(yàn)地選擇天然更新30、35、40、50、65、75年的不同演替階段林地6個(gè)，調(diào)查并分析林木群落物種多樣性特征，根據(jù)其自然演替規(guī)律，探索青岡次生林自然恢復(fù)方式，為解決中國(guó)長(zhǎng)期傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)方式造成森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、病蟲(chóng)害嚴(yán)重、多樣性降低、生態(tài)功能和穩(wěn)定性下降等問(wèn)題，構(gòu)建健康穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)高效的森林生態(tài)系統(tǒng)[5]提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于福建省南平市延平區(qū)葫蘆山村，海拔在60～700 m之間，土壤以紅壤為主，年均溫為19.8℃，最熱月(7月)均溫為25.5℃，最冷月(1月)均溫為9.1℃，年降雨量為1 700 mm。本研究區(qū)前茬是青岡林，早期因民生所需，采用擇優(yōu)采伐的“拔大毛”采伐方式，進(jìn)行階段性采伐利用，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展及產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，于20世紀(jì)90年代停止采伐，采伐后的林地經(jīng)天然更新逐漸發(fā)育為不同階段的青岡林，并有少數(shù)馬尾松及木荷(Schimasuperba)鑲嵌其中。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及林木調(diào)查

選取采伐后不同天然更新時(shí)間的林地作為試驗(yàn)樣地，其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為福建青岡、青岡、栲樹(shù)、木荷等，根據(jù)資源檔案資料，分別在沙基洋(30、35年)、黃梨園(40、50年)及雙坑口(65、75年)各設(shè)置2個(gè)50 m×50 m方形樣區(qū)，最終依據(jù)天然更新時(shí)間編定為A區(qū)(30年)、B區(qū)(35年)、C區(qū)(40年)、D區(qū)(50年)、E區(qū)(65年)、F區(qū)(75年)，每個(gè)樣區(qū)內(nèi)再劃分25個(gè)10 m×10 m小樣區(qū)。2019年進(jìn)行樣地調(diào)查，選擇胸高直徑1 cm以上喬木，調(diào)查樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高等。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究采用重要值(Important Value；IV)、α多樣性測(cè)度、β多樣性測(cè)度來(lái)比較不同演替階段林木群落物種多樣性特征變化，其中重要值可以用來(lái)表現(xiàn)物種在群落中的相對(duì)重要性，α多樣性測(cè)度與β多樣性測(cè)度一起構(gòu)成了總體多樣性(Overall Diversity)與生物異質(zhì)性(Biotic Heterogeneity)，可用來(lái)表現(xiàn)一定地段下的物種多樣性梯度變化情形[6-8]，α多樣性測(cè)度可表現(xiàn)出不同演替階段下各群落的總體多樣性。本研究采用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)。β多樣性測(cè)度可用來(lái)表現(xiàn)演替階段間的梯度變化。本研究采用Jaccard相似性指數(shù)、Sorenson相似性指數(shù)、Whittaker 相異性指數(shù)及Cody相異性指數(shù)。計(jì)算公式如下。

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3

(1)

Margalef 豐富度:R=(S- 1) /lnN

(2)

Simpson 優(yōu)勢(shì)度:λ=∑[Ni(Ni-1)/N(N-1) ]

(3)

Shannon-Wiener 多樣性:H=-∑PilnPi

(4)

Pielou 均勻度:Jsw=-∑(PilnPi)/lnS

(5)

式(2～5)中:S為樣區(qū)中的物種總數(shù);N為所有物種總個(gè)體數(shù);Ni為第i種的個(gè)體數(shù);Pi為第i種的個(gè)體比例。

Jaccard相似性指數(shù):Cj=j/(a+b-j)

(6)

Sorenson相似性指數(shù):Cs= 2j/(a+b)

(7)

Whittaker 相異性指數(shù)：βw=S/ma-1

(8)

Cody相異性指數(shù):βc= [g(H) +I(H) ]/2

(9)

式(6～9)中:S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)；g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；I(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目；j為兩個(gè)樣地共有的物種數(shù)；a和b分別為樣區(qū)A和樣區(qū)B的物種數(shù)。

調(diào)查的數(shù)據(jù)均錄入Excel中進(jìn)行初步處理，并采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)及物種組成特征

如表1、圖1所示，采伐跡地經(jīng)30年天然更新的A區(qū)以中小徑木為主，尚未有明顯的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值依序?yàn)榻q毛潤(rùn)楠(Machilusvelutina)、青岡、福建青岡，樹(shù)種間差異較小。采伐后35年的B區(qū)，林分密度下降，蓄積量上升，優(yōu)勢(shì)種逐漸明顯，重要值受大型喬木影響，依序?yàn)榍鄬?、木荷、栲?shù)。采伐后40年的C區(qū)呈現(xiàn)明顯的復(fù)層林結(jié)構(gòu)，冠層優(yōu)勢(shì)林木為青岡，樹(shù)高可達(dá)20 m以上，優(yōu)勢(shì)木的重要值與其他樹(shù)種的差異也達(dá)到最大，下層樹(shù)種開(kāi)始有二代的青岡出現(xiàn)。采伐后50年的D區(qū)，蓄積量達(dá)到最高峰，林分密度亦有所上升，冠層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種青岡、木荷與其他次優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的重要值逐漸降低。采伐后65、75年的E、F區(qū)，蓄積量有所下降，林分密度變化不大。

表 1 閩北地區(qū)青岡林不同演替階段物種數(shù)量變化及主要樹(shù)種相對(duì)重要值(IV)Table 1 Changes of species number and relative importance of main tree species in different succession stages of Cyclobalanopsis glauca forest in Northern Fujian (IV)

圖 1 閩北地區(qū)青岡林不同演替階段蓄積量與株數(shù)變化 Figure 1 Changes of volume and plant number of Cyclobalanopsis glauca forest in different succession stages in Northern Fujian

表 2 閩北地區(qū)青岡林不同演替階段α多樣性測(cè)度變化 Table 2 Change of α Diversity measure during different succession stages of Cyclobalanopsis glauca forest in Northern Fujian

表 3 閩北地區(qū)青岡林不同演替階段β多樣性測(cè)度變化 Table 3 Change of β diversity measure during different succession stages of Cyclobalanopsis glauca forest in Northern Fujian

3.2 α多樣性特征

Margalef豐富度可用來(lái)表現(xiàn)物種個(gè)數(shù)與個(gè)體總數(shù)間的關(guān)系，Simpson優(yōu)勢(shì)度可反映物種集中性，Shannon多樣性則可反映出物種的不定性，這3項(xiàng)指數(shù)雖然概念不同，但指數(shù)的高低主要受到物種數(shù)與個(gè)體總數(shù)的影響。調(diào)查結(jié)果顯示這3項(xiàng)指數(shù)隨著更新時(shí)間的增加，呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)，以A區(qū)最高， D區(qū)最低，到E、F區(qū)后3項(xiàng)指數(shù)又上升。Pielou均勻度指數(shù)則可以表現(xiàn)群落中不同物種多度分布的均勻程度。本研究的調(diào)查分析結(jié)果顯示，均勻度指數(shù)在樣區(qū)間并無(wú)顯著的差異(表2)。

3.3 β多樣性特征

β多樣性為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度，與α多樣性無(wú)直接的相對(duì)關(guān)系，主要受物種更替速率的影響，其中Jaccard相似性指數(shù)、Sorenson相似性指數(shù)可表現(xiàn)共同物種的相對(duì)比例，Whittaker 相異性指數(shù)及Cody相異性指數(shù)則可表現(xiàn)出新增/減少物種與物種總數(shù)量之間的關(guān)系。調(diào)查結(jié)果顯示，相似性指數(shù)呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)，相異性指數(shù)則反之。演替階段A-B林分密度下降最多，而物種增減變動(dòng)量較小，相似性指數(shù)較高，演替階段B-C開(kāi)始有明顯的冠層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種并逐漸郁閉，部分陽(yáng)性樹(shù)種被耐陰的樹(shù)種所取代，到E-F階段時(shí)相似性指數(shù)上升，林分的種類變化相對(duì)較低，有較高的相似性(表3)。

4 討論與結(jié)論

4.1 青岡林采伐后初期的更新情形

調(diào)查顯示，本試驗(yàn)地塊狀擇伐天然更新后，林地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為福建青岡、青岡、栲樹(shù)、馬尾松及木荷等。主要是周邊及防火林帶成熟林分中，具有果翅的種子如馬尾松、木荷等，借助風(fēng)力進(jìn)入采伐林地，此類傳播形態(tài)的樹(shù)種通常為陽(yáng)性樹(shù)種，另一類為殼斗科為代表的堅(jiān)果類種子，仰賴動(dòng)物的傳播移動(dòng)或是二次傳播，此類樹(shù)種的發(fā)芽形態(tài)通常為子葉留土型(hypogealgermination)，以耐陰樹(shù)種為主[9]。采伐跡地在演替初期產(chǎn)生幼苗并發(fā)育為小型喬木，具有林分密度最高、蓄積量最低、物種豐富度、多樣性指數(shù)及生態(tài)優(yōu)勢(shì)度最高的林分特征。

4.2 林木的競(jìng)爭(zhēng)與替代

隨著林木的發(fā)育，冠層逐漸郁閉，在B、C區(qū)出現(xiàn)大量中小徑木死亡，但蓄積量維持穩(wěn)定上升，林分逐漸呈現(xiàn)明顯的復(fù)層林結(jié)構(gòu)，上層以木荷、青岡為主要冠層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，與少部分的馬尾松、栲樹(shù)、石櫟等混生，其中馬尾松在林緣生長(zhǎng)較好，形成冠層的優(yōu)勢(shì)林木，林內(nèi)則因強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)而生長(zhǎng)不良或干枯死亡，這主要是由于群落內(nèi)光照減弱及相應(yīng)的馬尾松物質(zhì)代謝能力的變化[10]。下層的陽(yáng)性樹(shù)種如野漆樹(shù)(Toxicodendronsuccedaneum)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)等，逐漸被耐陰的茶科(Theaceae)、山礬科(Symplocaceae)等樹(shù)種取代，物種替代速率較高，這與陳世品研究結(jié)果[11]一致。林下有較多的青岡、福建青岡萌發(fā)種子及少量實(shí)生苗，這可能主要是由于林分密度大，種子成苗過(guò)程中獲取光照等營(yíng)養(yǎng)空間受阻所致，這與黃雍容等學(xué)者研究結(jié)果[12]一致。

4.3 老熟林木死亡與幼苗填補(bǔ)

調(diào)查顯示，從D區(qū)到F區(qū)株數(shù)呈現(xiàn)小幅度的波動(dòng)，蓄積量下降，主要是由于天然更新發(fā)育約65年后，冠層部分優(yōu)勢(shì)林木老化或受雷擊、風(fēng)害等外力破壞后，發(fā)生真菌、蟲(chóng)蛀等感染導(dǎo)致林木生長(zhǎng)衰退死亡，產(chǎn)生的林窗增加林內(nèi)光照時(shí)間及光量[13]，林下以殼斗科為主的幼苗獲得足夠的光照而加速生長(zhǎng)，同時(shí)也有少量其他物種種子傳播至林窗內(nèi)更新生長(zhǎng)，提升了林分密度及生物多樣性指數(shù)，此外，福建青岡的老熟林木在生長(zhǎng)衰退后易發(fā)生根萌，這與前人的結(jié)果[11-12]相符，形成叢生的中小徑木，青岡則根萌情況并不明顯。

4.4 青岡次生林培育方式探討

殼斗科植物為福建省的天然林、次生林的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，因其適應(yīng)性良好而被廣泛運(yùn)用在用材林、薪炭林或作為經(jīng)濟(jì)果樹(shù)[14]。由于省內(nèi)各地的立地條件不一，適宜的樹(shù)種也會(huì)產(chǎn)生差異[15]，而在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中，物種多樣性變化劇烈，天然更新過(guò)程漫長(zhǎng)[3,11]。本試驗(yàn)地以青岡、福建青岡為主要優(yōu)勢(shì)林木擇伐后，探討如何盡快達(dá)到穩(wěn)定群落的近自然經(jīng)營(yíng)方式。首先，在林木更新初期，萌生與實(shí)生呈鑲嵌狀并存，密度較低或過(guò)密，立木的年齡與徑級(jí)分布不規(guī)則等[3]，采取人工促進(jìn)方法，對(duì)叢生的目標(biāo)樹(shù)種萌條，每叢保留2～3株主干通直、冠型圓滿的，其余伐除，并在林緣和林窗進(jìn)行播種或植苗作業(yè)，補(bǔ)充目標(biāo)鄉(xiāng)土樹(shù)種[16-17]。其次，在天然更新約30年后，林內(nèi)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，根據(jù)天然次生林的特點(diǎn)與經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，因地制宜地構(gòu)建林分間伐指標(biāo)體系[18]，圍繞目標(biāo)樹(shù)伐除干擾樹(shù)，釋放空間促進(jìn)目標(biāo)樹(shù)種生長(zhǎng)。最后，在天然更新約50年后，林分生長(zhǎng)緩慢、蓄積量最大和生態(tài)穩(wěn)定性較高，可逐步擇伐利用達(dá)到目標(biāo)胸徑的目標(biāo)樹(shù)，在森林出現(xiàn)衰退前獲取其自然會(huì)損失的一部分而維持森林生物的總量[19]，并保留部分生長(zhǎng)良好的母樹(shù)，保障豐富種子來(lái)源[16,20]，作為珍稀鄉(xiāng)土樹(shù)種的培育方式。

志謝：

本次調(diào)查得到福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院巫智斌、黃華明、俞群老師的幫助，謹(jǐn)此致謝！