東北“三大硬闊”葉片和葉軸質(zhì)量分配比較1)

張海燕　　　　　　陳立明

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱，150086)　　　　(東北林業(yè)大學(xué))

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東北“三大硬闊”葉片和葉軸質(zhì)量分配比較1)

張海燕陳立明

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱，150086)(東北林業(yè)大學(xué))

摘要以3個(gè)樹種健康復(fù)葉為試材，研究了葉內(nèi)光合構(gòu)件和支撐構(gòu)件的生物量投資的種內(nèi)種間變化規(guī)律。結(jié)果表明：水曲柳、胡桃楸和黃檗葉軸質(zhì)量占復(fù)葉質(zhì)量的比例分別為0.18、0.26和0.17，胡桃楸顯著大于其它2個(gè)樹種?？缥锓N尺度上，復(fù)葉大的樹種需要更多的葉內(nèi)支撐結(jié)構(gòu)投資。但物種水平上，水曲柳葉片投資隨葉增大而增大，胡桃楸則降低，黃檗基本穩(wěn)定，表現(xiàn)出與跨物種水平上的葉片投資隨葉增大而降低的普遍規(guī)律不同。今后需要加深物種水平上葉內(nèi)生物量分配的異速生長(zhǎng)的了解。

關(guān)鍵詞復(fù)葉；葉片；葉軸；生物量分配；三大硬闊

葉是植物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的重要器官，葉片大小不但會(huì)影響其內(nèi)部的支撐組織，還會(huì)影響葉片的化學(xué)成分，進(jìn)而影響不同環(huán)境中植物的生理活性和葉片功能[1-2]。植物葉大體上可以分為單葉和復(fù)葉兩大類。一個(gè)完整的葉通常由兩部分組成,即一個(gè)展開的直接用于光合作用的葉片和一個(gè)起支撐和輸導(dǎo)作用的葉柄。復(fù)葉植物則由葉片和復(fù)葉柄(即葉軸)組成。葉片質(zhì)量與大小在不同的生境和不同物種之間變化巨大，但受能量傳遞的限制植物葉片不能無限小，同時(shí)受機(jī)械支撐和傳輸效率的限制也不能無限大[3-4]。一般而言，在葉總生物量一定且環(huán)境條件適宜時(shí)，分配給葉片的生物量越多，葉的光合作用碳獲取能力越強(qiáng)，對(duì)植物越有利。但大葉的拉曳成本(抵抗風(fēng)和重力作用)和水分輸導(dǎo)成本增加，需要增加葉柄的生物量投資。因此很多研究發(fā)現(xiàn)跨物種之間葉內(nèi)的支撐投資將隨著葉大小的增加而遞增[1-2，5]，但很少見物種水平的葉內(nèi)投資相關(guān)報(bào)道[6]。研究群落內(nèi)或區(qū)域范圍跨物種的葉內(nèi)投資是比較不同群落或區(qū)域之間的植物特性[7]，而比較同一群落內(nèi)不同物種的葉內(nèi)投資有助于解釋種間關(guān)系，因此是研究植物葉性狀不可缺少的內(nèi)容。

有花植物復(fù)葉形態(tài)的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)仍然不清楚[8-9]。復(fù)葉植物在某些結(jié)構(gòu)和功能方面的確表現(xiàn)與單葉植物不同[6，10-11]。復(fù)葉闊葉物種的單葉質(zhì)量與出葉強(qiáng)度(單位體積或質(zhì)量小枝上的葉片數(shù)量)為等速生長(zhǎng)，而單葉闊葉樹種為異速生長(zhǎng)[11]，即單葉闊葉植物比復(fù)葉闊葉植物需要更高的出葉強(qiáng)度來彌補(bǔ)葉片大小的劣勢(shì)。這是因?yàn)閺?fù)葉植物的葉軸能夠像單葉植物的枝條一樣實(shí)現(xiàn)葉片的空間擴(kuò)展。盡管單葉與復(fù)葉的葉內(nèi)支撐投資隨葉大小呈相似的增加趨勢(shì)，但總體上復(fù)葉植物的葉內(nèi)支撐投資所占比例明顯大于單葉植物[1]。

在東北林區(qū)，三大硬闊指水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃揪(Juglansmandshurica),黃檗(Phellodendronamurense)3種硬闊葉樹種，它們因材質(zhì)優(yōu)良、木紋美麗廣泛用于軍用器械、建筑裝飾、火車車廂、家具等行業(yè)[12]。有學(xué)者曾就三大硬闊的幼齡期適生立地[12]、早期生長(zhǎng)[13]和其光合作用特性[14]開展對(duì)比研究。三大硬闊均為復(fù)葉樹種，春季容易受到霜凍影響，這一點(diǎn)上不同于其它造林樹種。本研究以三大硬闊的成熟復(fù)葉為材料，對(duì)比3個(gè)樹種小葉與葉軸質(zhì)量的關(guān)系以及分配比例，為三大硬闊的經(jīng)營(yíng)管理提供生物學(xué)特性數(shù)據(jù)。

1材料與方法

研究地點(diǎn)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)。于8月份每個(gè)樹種選取3株健康成年樹木，每株樹按照大、中、小各選取5片健康有代表性的復(fù)葉，采集時(shí)盡量涵蓋較大和較小的復(fù)葉，以便更好地建立葉片與葉軸的關(guān)系。采集的復(fù)葉立即裝入塑料袋，編號(hào)并放入5 ℃的冷藏箱。采集完后盡快返回實(shí)驗(yàn)室，于烘箱中105 ℃殺青15 min，分離葉片和葉軸，裝入紙信封于80 ℃烘干48 h后稱干質(zhì)量。

復(fù)葉質(zhì)量為葉片和葉軸質(zhì)量之和。采用單因素方差分析和Duncan多重比較檢驗(yàn)復(fù)葉質(zhì)量、葉片質(zhì)量、葉軸質(zhì)量、葉片質(zhì)量比(葉片質(zhì)量占復(fù)葉質(zhì)量的比例)和葉軸質(zhì)量比(葉軸質(zhì)量占復(fù)葉質(zhì)量的比例)在3個(gè)樹種之間是否具有差異性。用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(SMA)檢驗(yàn)3個(gè)對(duì)數(shù)坐標(biāo)下樹種葉片與葉軸之間的關(guān)系[15]，并檢驗(yàn)斜率與1、截距與0是否有顯著差異。斜率與1有顯著差異則表明葉片與葉軸之間為異速生長(zhǎng)關(guān)系[2]。采用簡(jiǎn)單回歸分析說明葉片質(zhì)量比與復(fù)葉質(zhì)量的關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1三大硬闊復(fù)葉質(zhì)量及其分配比例

單因素方差分析表明，三大硬闊之間復(fù)葉質(zhì)量(F48,2=6.910,P=0.003)、葉片質(zhì)量(F48,2=4.651,P=0.015)、葉軸質(zhì)量(F48,2=16.644,P<0.001)和葉片質(zhì)量比(F48,2=37.436,P<0.001)均差異極顯著或顯著。Duncan多重比較表明(表1)，胡桃楸復(fù)葉質(zhì)量顯著大于水曲柳和黃檗，葉片質(zhì)量大小順序與復(fù)葉質(zhì)量一致，從大到小依次為胡桃楸、水曲柳、黃檗，葉軸質(zhì)量從大到小依次為胡桃楸、水曲柳、黃檗。然而，葉片質(zhì)量比卻為胡桃楸顯著小于水曲柳和黃檗，葉軸質(zhì)量比從大到小依次為胡桃楸、水曲柳、黃檗。這說明胡桃楸復(fù)葉大，因此所需支撐構(gòu)件(葉軸)的比例更大。

表1　三大硬闊復(fù)葉、葉片與葉軸質(zhì)量及其分配比較

注：N=15，同列不同字母表示種間Duncan顯著差異組別(α=0.05)。

2.2三大硬闊復(fù)葉構(gòu)件異速生長(zhǎng)關(guān)系

盡管葉片質(zhì)量與葉軸質(zhì)量呈顯著的對(duì)數(shù)線性關(guān)系(共同斜率為0.969，R2=0.922，P<0.001)，但SMA檢驗(yàn)表明三大硬闊的葉軸質(zhì)量與葉片質(zhì)量之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系差異顯著(圖1、表2)。隨葉軸質(zhì)量增加，胡桃楸葉片質(zhì)量增加越來越慢(斜率0.860顯著小于1)，為葉片投資降低型；而水曲柳則顯著大于1，為葉片投資增加型。黃檗斜率0.926與1差異不顯著，為近等速生長(zhǎng)，因此為葉片投資穩(wěn)定型(表2)。3個(gè)樹種的截距均極顯著大于0，說明復(fù)葉較小時(shí)葉片質(zhì)量收益大。從葉片質(zhì)量與復(fù)葉質(zhì)量的關(guān)系來看，盡管系數(shù)有所改變，但隨復(fù)葉質(zhì)量增加，水曲柳為葉片投資增加型，而胡桃楸為葉片投資降低型，黃檗為葉片投資穩(wěn)定型(表2)。

圖1　三大硬闊復(fù)葉構(gòu)件異速生長(zhǎng)關(guān)系比較

表2三大硬闊復(fù)葉構(gòu)件異速生長(zhǎng)關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸系數(shù)比較

關(guān) 系樹種決定系數(shù)R2斜率截距葉片質(zhì)量與水曲柳0.9741.107*0.738**葉軸質(zhì)量胡桃楸0.9690.860**0.435**黃檗0.9040.9260.633**葉片質(zhì)量與水曲柳0.9991.018*-0.089**復(fù)葉質(zhì)量胡桃楸0.9970.967*-0.117**黃檗0.9980.990-0.083**

注：所有回歸方程均極顯著(P<0.001)；*和** 分別表示斜率與1或截距與0差異顯著(α=0.05)和極顯著(α=0.01)。

葉片質(zhì)量比隨復(fù)葉質(zhì)量的變化研究結(jié)果也表明，水曲柳屬于葉片投資增加型，且回歸方程顯著(P=0.002)；胡桃楸屬于弱葉片投資減少型，但回歸方程不顯著(P=0.111)，而黃檗葉片投資變化趨勢(shì)更不顯著(P=0.543)(圖2)。這說明水曲柳支撐投資比例隨復(fù)葉增大顯著減小，而胡桃楸和黃檗增加不顯著。

3討論

葉片與葉軸質(zhì)量相對(duì)分配是衡量葉片光截獲投資與支撐(輸導(dǎo))投資的有效參數(shù)[2]。以往大多數(shù)相關(guān)研究表明，葉柄占整個(gè)葉生物量的比例約為2%～30%[1-2，6，10]，極端時(shí)可占70%[1]，可能與生境和物種特性有關(guān)。本研究結(jié)果與Niinemets和Kull[6]對(duì)復(fù)葉植物歐洲白蠟(Fraxinusexcelsior)葉柄投資比例的研究結(jié)果很接近。國(guó)內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，新疆野核桃5小葉、7小葉和9小葉3種復(fù)葉的葉軸質(zhì)量分別占整個(gè)復(fù)葉的17%、14%和12%[16]。盡管筆者只研究了3個(gè)樹種，但葉軸質(zhì)量比的大小順序與復(fù)葉質(zhì)量的大小順序一致(表1)，因此認(rèn)為跨物種葉內(nèi)支撐投資比例隨葉增大而增加，與以往研究結(jié)果相符[1-2]。但這是否是一個(gè)普遍規(guī)律尚需更多數(shù)據(jù)來驗(yàn)證。此外，大葉的葉軸質(zhì)量比大也可以解釋為大葉需要更有效的水分輸導(dǎo)[17]，而增加葉軸投資是可行的途徑之一。也有研究發(fā)現(xiàn)葉軸質(zhì)量比與葉大小和樹種耐陰性無關(guān)[10]，可能與其研究地區(qū)有關(guān)。

圖2　三大硬闊葉片質(zhì)量比隨復(fù)葉質(zhì)量的變化

以往研究發(fā)現(xiàn)葉片與葉柄跨物種間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系[1-2，7，18]，但很少對(duì)種內(nèi)變化開展研究[6]。本研究發(fā)現(xiàn)三大硬闊中有2個(gè)樹種(水曲柳和胡桃楸)葉片質(zhì)量(光合構(gòu)件投資)與葉軸質(zhì)量(支撐構(gòu)件投資)呈顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，但胡桃楸為葉片投資逐漸降低型，水曲柳則為葉片投資逐漸增加型，而黃檗呈近等速生長(zhǎng)關(guān)系。這與以往報(bào)道的葉片投資隨葉增大而降低的規(guī)律不盡相同。祝介東等[7]發(fā)現(xiàn)我國(guó)5個(gè)森林的植物葉片與葉柄的異速生長(zhǎng)斜率在2.50～3.37，是本研究結(jié)果的2～3倍，但本研究結(jié)果的截距僅為前者的一半左右。本研究異速生長(zhǎng)斜率明顯大于浙江清涼峰常綠闊葉林植物的0.615～0.659[2]。今后需要加強(qiáng)葉片和葉柄(葉軸)相對(duì)投資種內(nèi)變化的研究，以便確定葉片投資降低型是否為普遍規(guī)律。本研究樣本較小(N=15)，因此具有較大的不確定性，今后需要增大樣本來進(jìn)一步檢驗(yàn)這種關(guān)系。此外，本研究沒有測(cè)量葉面積，因此尚無法探討光合作用收益(葉面積)與成本(葉質(zhì)量)的關(guān)系[19-20]，這也是今后應(yīng)該研究的重要內(nèi)容。但是，本研究結(jié)果表明種內(nèi)葉片-葉柄異速生長(zhǎng)關(guān)系與種間二者異速生長(zhǎng)關(guān)系可能完全不同，今后應(yīng)該采用大樣本系統(tǒng)研究種內(nèi)葉片-葉柄投資與跨物種葉片-葉柄投資的異同，為解釋種間關(guān)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

4結(jié)論

基于小樣本(N=15)研究了東北三大硬闊葉片與葉軸的相對(duì)投資，水曲柳、胡桃楸和黃檗葉片質(zhì)量占復(fù)葉質(zhì)量的比例分別為0.18、0.26和0.17，胡桃楸顯著大于其它2個(gè)樹種。3個(gè)樹種的葉軸質(zhì)量比大小順序與復(fù)葉質(zhì)量大小順序一致，說明復(fù)葉大的樹種需要更多的葉內(nèi)支撐結(jié)構(gòu)投資。然而物種水平上，水曲柳葉片投資隨葉增大而增大，胡桃楸則降低，黃檗基本穩(wěn)定，表現(xiàn)出與跨物種水平上的葉片投資隨葉增大而降低的普遍規(guī)律不同。今后應(yīng)該采用大樣本系統(tǒng)研究種內(nèi)葉片-葉柄投資與跨物種葉片-葉柄投資的不同之處，為解釋種間關(guān)系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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Comparison of Biomass Allocation between Lamina and Rachis in the “Three Hardwood Species” of Northeast China

Zhang Haiyan

(Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, P. R. China); Chen Liming(Northeast Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(6)：33-35,91.

We used the healthy compound leaves ofFraxinusmandshurica(FM),Juglansmandshurica(JM) andPhellodendronamurense(PA), we investigated the variations in biomass allocation between photosynthetic components and supporting components within leafs at the intra-and inter-species scales. The mean ratios of rachis to the compound leaf for FM, JM and PA were 0.18, 0.26 and 0.17, respectively, with the value for the JM significantly higher than those of the other two species. Across species, the species with large compound need higher within-leaf investment to the supporting component. For particular species, however, with the biomass of compound leaf increasing, the lamina increased for the FM, but that decreased for the JM, and that for the PA was relative stable. There was a different pattern within species with the decreasing investment to lamina for larger compound leaf across species. It is necessary to improve the understanding of the allometry of biomass allocation within compound leaves at a species scale.

KeywordsCompound leaf; Lamina; Rachis; Biomass allocation; Three hardwood species

第一作者簡(jiǎn)介：張海燕，女，1984年1月生，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院信息中心，助理研究員。E-mail：76214687@qq.com。 通信作者：陳立明，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，工程師。E-mail：chen_clmlm@126.com。

收稿日期：2015年11月4日。

分類號(hào)Q945.79

1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41503071)；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進(jìn)博士人員科研啟動(dòng)金項(xiàng)目(201507-27)。

責(zé)任編輯：戴芳天。