基于表型性狀的番茄品種遺傳多樣性分析

何潤銘，黎振興，郭漢權(quán)，黃智文，田永紅，沈 穎，劉洪標(biāo)

（1.廣東科農(nóng)蔬菜種業(yè)有限公司，廣州 510000；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，廣州 510000）

番茄，又名西紅柿，為茄科番茄屬，是一年或多年生草本植物。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球年總產(chǎn)量達1.7億t，在蔬菜作物中位居首位［1］。中國是番茄生產(chǎn)和消費大國，種植面積常年保持在110萬hm2左右，總產(chǎn)量5 500萬t以上，占全國蔬菜總產(chǎn)量的7%左右［2］。番茄經(jīng)過長期的自然馴化和人工選擇，種類豐富，而番茄又是嚴格的自花授粉植物，導(dǎo)致了遺傳背景越來越窄［3］，因此，不同番茄種質(zhì)資源的收集和利用對于番茄育種有重要意義［4］。

育種的基礎(chǔ)是種質(zhì)資源，而種質(zhì)資源的評價對于提高番茄育種效率有重要的指導(dǎo)意義［5］。近年來，中國農(nóng)作物種質(zhì)資源累計更新430 925份［6］，目前關(guān)于種質(zhì)資源評價的報道較多。孫亞東等［7］對50份來自不同國家和地區(qū)番茄育種材料的22個性狀進行了鑒定分析，發(fā)現(xiàn)4個材料性狀表現(xiàn)突出，具有一定遺傳改良價值；袁東升等［8］對100份番茄種質(zhì)資源材料進行遺傳多樣性分析、主成分分析和聚類分析，發(fā)現(xiàn)不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度的多樣性；芮文婧等［9］對353份番茄種質(zhì)資源的13個質(zhì)量性狀和16個數(shù)量性狀進行變異水平評價、相關(guān)性分析及主成分分析，發(fā)現(xiàn)番茄品種材料的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性；鄭福順等［10］通過對480份番茄種質(zhì)資源的20個表型性狀進行分析，成功構(gòu)建出3組核心種質(zhì)R1、P1和D1。主成分分析和聚類分析是遺傳多樣性分析的重要方法之一，在很多植物中都有應(yīng)用，如甘藍型油菜［11］、生菜［12］、鐘花櫻［13］、云南紅米［14］、毛花獼猴桃［15］等。

本研究對95份番茄品種資源的表型性狀進行主成分分析和聚類分析，從而了解品種資源的遺傳多樣性、變異程度和品種資源之間的遺傳關(guān)系，為番茄品種資源利用和現(xiàn)代育種提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 材料

95份番茄品種材料分別來自廣東省、山東省、陜西省、臺灣省、廣西省、北京市、湖北省及甘肅省。品種編號、名稱及來源見表1。于2020年8月12播種，10月6日定植于廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站示范田。

表1 番茄品種材料編號、名稱及來源

1.2 性狀調(diào)查

參照中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 2236—2012《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 番茄》，調(diào)查植株高度、生長類型、生長習(xí)性、葉姿態(tài)、葉綠色程度、復(fù)葉類型、復(fù)葉長、復(fù)葉寬、花序類型、花簇生、花顏色、果實綠肩、綠肩覆蓋范圍、綠肩綠色程度、果實成熟前顏色、果梗離層、果實縱徑、果實橫徑、果實縱/橫比率、果柄長、果梗端的棱、果實橫切面形狀、果實成熟時顏色、單果重及硬度，共25個性狀。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)進行平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)分析，對質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)進行分布頻率及遺傳多樣性指數(shù)的分析，其中遺傳多樣性指數(shù)的分析是利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）計算公式計算，利用SPSS 21.0軟件進行相關(guān)性分析和主成分分析。通過番茄的25個表型性狀，采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法對95份番茄品種資源進行聚類，采用平方歐式距離得到近似矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄品種資源質(zhì)量性狀的多樣性分析

番茄品種資源的質(zhì)量性狀分析結(jié)果（表2）表明，15個質(zhì)量性狀在95份番茄品種材料中共有35個變異類型，平均每個性狀的變異類型為2.33個，大部分性狀的變異類型與分布頻率不同，其中果梗離層性狀、花簇生性狀和花顏色性狀由于不存在性狀分離，分布頻率都是100%。

表2 番茄品種資源質(zhì)量性狀的分類及分布頻率

番茄品種資源質(zhì)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）變化范圍為0.108 8～1.234 8。H′最大的是成熟時果皮顏色，果皮為橙色的分布頻率達到36.84%。復(fù)葉類型的H′最小，大多數(shù)表現(xiàn)為二回羽狀復(fù)葉，分布頻率為88.42%。葉片綠色程度以中間型為主，分布頻率為62.11%，葉片顏色淺的只有一個品種。葉片著生狀態(tài)以半下垂為主，分布頻率為63.16%。生長類型以無限生長性為主，分布頻率為95.79%。生長習(xí)性以直立生長為主，占總數(shù)量的94.74%。多岐花序在花序類型中占71.58%。果實綠肩占50.53%，與無綠肩的相當(dāng)。綠肩覆蓋中覆蓋范圍大的占大部分，分布頻率為87.50%。綠肩的顏色以中肩型為主，分布頻率為85.42%。果實硬度以硬為主，分布頻率占總數(shù)的62.11%。

2.2 番茄品種資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

95份番茄品種數(shù)量性狀的分析結(jié)果見表3，其中變異系數(shù)在15.7%～128.6%，遺傳多樣性指數(shù)在1.005～2.087，多樣性豐富。果實縱徑、果實橫徑和果形指數(shù)都是番茄果實外觀的主要參照指標(biāo)，其中果實橫徑的變異系數(shù)最大，為49.6%。在果實產(chǎn)量的參照指標(biāo)中，單果重的變異系數(shù)是所有數(shù)量性狀指標(biāo)中最大的，為128.6%。復(fù)葉長度的遺傳多樣性指數(shù)最大，為2.087，其次是植株高度的遺傳多樣性指數(shù)，為2.079，再次是果形指數(shù)和復(fù)葉寬度的遺傳多樣性指數(shù)，分別為2.047和2.015。

表3 番茄品種資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

2.3 相關(guān)性分析

性狀的相關(guān)性可以通過對一種性狀的選擇間接達到選擇另一種性狀的效果，從而可以提高選擇效率，加速育種進程［16］。95份番茄品種性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表4。由表4可知，株高與復(fù)葉長表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；復(fù)葉長與復(fù)葉寬、果實縱徑、果實橫徑、單果重呈極顯著正相關(guān)，與果柄長、果形指數(shù)呈極顯著負相關(guān)；復(fù)葉寬與復(fù)葉長、果實縱徑、果實橫徑、單果重呈極顯著正相關(guān)，與果柄長、果形指數(shù)呈極顯著負相關(guān)；果柄長與復(fù)葉長、復(fù)葉寬、果實縱徑、果實橫徑、單果重呈極顯著負相關(guān)，與果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；果實縱徑與果實橫徑、單果重呈極顯著正相關(guān)，與果型指數(shù)呈極顯著負相關(guān)；果實橫徑與果形指數(shù)呈極顯著負相關(guān)，與單果重呈極顯著正相關(guān)；果形指數(shù)與單果重呈極顯著負相關(guān)。

表4 95份番茄品種性狀的相關(guān)性分析

2.4 主成分分析

對95份番茄品種材料的表型性狀進行主成分分析，結(jié)果見表5。主成分的選擇是依據(jù)特征值和貢獻率，以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn)提取成分［17］。前7個主成分的累計貢獻率達76.71%，說明這7個主成分能代表這25個性狀所代表的遺傳信息。

表5 95份番茄品種性狀的主成分分析

第一個主成分的特征值和貢獻率分別為5.124和24.40%，主要是果柄長、果梗端的棱、單果重等，其特征向量都在0.600～0.805，這類性狀主要和番茄果實相關(guān)。第二個主成分的特征值為2.480，貢獻率為11.81%，主要是株高、生長習(xí)性和復(fù)葉類型，這類性狀主要和番茄的植株和葉片有關(guān)。第三個主成分特征值和貢獻率分別為2.275和10.83%，主要是橫切面性狀、果形指數(shù)、果實橫徑等，這類性狀主要和番茄的果實有關(guān)。第四個主成分主要是綠肩覆蓋范圍和果實硬度。第五個主成分主要是葉姿態(tài)。第六個和第七個主成分主要和果實成熟前和成熟時顏色有關(guān)。從特征值和貢獻率的大小，可以篩選出果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、單果重、果柄長、果梗端的棱、果實成熟前顏色、果實成熟時顏色、果實硬度、復(fù)葉長、復(fù)葉寬等性狀是造成番茄品種表型差異的主要因素。

2.5 聚類分析

對95份番茄品種表型性狀進行聚類分析，在遺傳距離為5處分為5個群組，結(jié)果見圖1。

圖1 95份番茄品種聚類分析結(jié)果

第1群組共包含有35個品種材料，絕大部分來源是廣東且全部都是大果形番茄品種。其主要特征是株高較高，生長類型都是無限生長型，復(fù)葉類型都是二回羽狀復(fù)葉且都相對較大，葉片顏色都較深，大部分品種果實無綠肩，成熟時果皮顏色以橙色為主，果實縱徑、橫徑也相對較大，單果重也都在100 g以上，果實硬度都較硬。

第2群組共包含10個品種材料，來源較廣。其主要特征是果實成熟前顏色較淺，果梗端的棱強或極強，成熟時果皮顏色橙色和粉紅色各占50%，果形指數(shù)較小，果實硬度以中、硬為主，單果重有9個品種在200 g以上。

第3群組包含2個品種材料，都來源于廣東。其主要特征是果實橫徑較縱徑小，果形指數(shù)較大，復(fù)葉長，都是無限生長型，果柄較長。

第4群組包含44個品種材料，來源較廣。其主要特征是全部都是小果形番茄品種，葉片顏色中、深為主，大部分番茄品種都有綠肩，且綠肩覆蓋范圍較大，綠肩顏色中、深為主，果實成熟前顏色淺，果形指數(shù)較大，果梗端的棱中、弱為主，單果重較輕，果實硬度中、硬為主。

第5群組只有1個品種材料，來源于廣東。其主要特征是株高較矮，葉片顏色深，復(fù)葉小，果柄短，單果重最輕。

3 小結(jié)與討論

對番茄品種質(zhì)量性狀的多樣性分析結(jié)果表明，成熟時果皮顏色的多樣性指數(shù)最大，說明供試品種的果皮顏色比較豐富，但是還是以橙色、紅色、粉色為主，再結(jié)合其他質(zhì)量性狀分析結(jié)果，在一定程度上說明了當(dāng)前番茄育種方向：果皮顏色以常規(guī)顏色為主；葉片顏色以中間型為主；葉片著生以半下垂為主；生長類型以無限生長型為主；果實硬度以偏硬為主等。

對番茄品種的數(shù)量性狀的多樣性分析結(jié)果表明，單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大，果形指數(shù)的多樣性指數(shù)最大，在一定程度上說明當(dāng)前的育種向多種果形、多種重量方向發(fā)展。

數(shù)量性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，株高只與復(fù)葉長呈極顯著相關(guān)，與其他性狀無相關(guān)性；果形指數(shù)與果柄長呈極顯著正相關(guān)，與果實縱徑、果實橫徑、單果重、復(fù)葉長、復(fù)葉寬互呈極顯著負相關(guān)；單果重與果型指數(shù)和果柄長呈極顯著負相關(guān)，與果實縱徑、果實橫徑、復(fù)葉長、復(fù)葉寬互呈極顯著正相關(guān)，這個結(jié)果與前人的研究結(jié)論［18］相似。這些分析結(jié)果從一定程度上說明株高在番茄育種方向上不再是重點指標(biāo)，單果重、果型指數(shù)、果實縱徑、果實橫徑、復(fù)葉長、復(fù)葉寬和果柄長是相對重要的性狀指標(biāo)。

從主成分分析的結(jié)果可以篩選出果實縱徑、果實橫徑、果形指數(shù)、單果重、果柄長、果梗端棱、果實成熟前顏色、成熟時顏色、果實硬度、復(fù)葉長、復(fù)葉寬等性狀是造成番茄品種表型差異的主要因素，這與前人的研究結(jié)果［19］相似，也與相關(guān)性分析的結(jié)果相對應(yīng)。

采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法在遺傳距離為5處將供試的95份資源劃分為5個群組。第1群組包含35份資源，第4群組包含44份資源，這兩大群組資源數(shù)量占總數(shù)的83.2%，這也從一定程度上說明當(dāng)前番茄育種趨于同質(zhì)化。

遺傳的多樣性在于遺傳背景的多樣性，而如今的番茄品種趨于同質(zhì)化，應(yīng)當(dāng)重視不同遺傳背景材料的保護，發(fā)掘不同背景番茄材料的利用價值?，F(xiàn)代生物技術(shù)在育種中可大大縮短育種周期，加速育種進程，簡化育種流程［20］，應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代育種技術(shù)系統(tǒng)、快速和深入地挖掘不同背景的遺傳資源。