特提斯海變遷對(duì)全球動(dòng)物分布的影響

李樞強(qiáng),趙喆,侯仲娥

(中國(guó)科學(xué)院 動(dòng)物研究所, 動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101)

1893年，奧地利地質(zhì)學(xué)家愛(ài)德華·修斯(Eduard Suess)根據(jù)在阿爾卑斯山和喜馬拉雅山等內(nèi)陸山區(qū)分布的海洋動(dòng)物化石，提出在現(xiàn)今的歐亞大陸南緣曾長(zhǎng)期存在過(guò)一片現(xiàn)已消失了的古海洋——“特提斯?！?Tethys Sea)，以古希臘海洋之神的妻子命名[1].特提斯海主要存在于中生代(2.5億～6 500萬(wàn)年前)，是現(xiàn)今印度洋和大西洋的前身.那時(shí)地處歐亞大陸西南端的阿爾卑斯山、伊朗高原和阿拉伯半島尚未形成，非洲北部淹沒(méi)在水下，在大西洋和印度洋之間是寬闊的海道，而不是如今狹長(zhǎng)的地中海.特提斯海有漫長(zhǎng)的消亡史，現(xiàn)存的地中海、黑海、咸海和里海都是特提斯海消失后的遺跡[2].

近年來(lái)，解析全球動(dòng)物多樣性分布格局的形成原因和規(guī)律成為動(dòng)物學(xué)家和生態(tài)保護(hù)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)，因?yàn)檫@對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)全球動(dòng)物多樣性變化、保護(hù)和管理受威脅的物種十分重要.特提斯海曾經(jīng)覆蓋了很大的區(qū)域，是很多動(dòng)物的棲息地.時(shí)至今日，全球近1/3的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)仍分布在特提斯海曾覆蓋過(guò)的地方，例如地中海盆地、伊朗-安納托利亞地區(qū)、中亞山區(qū)、喜馬拉雅山區(qū)、中國(guó)西南山區(qū)和印度-西太平洋群島等[3].無(wú)論是植物還是動(dòng)物，在這些地區(qū)都展現(xiàn)出了極高的物種多樣性.

20世紀(jì)90年代以前，與特提斯海相關(guān)的動(dòng)物多樣性研究多為對(duì)該區(qū)域的化石和現(xiàn)生特有物種的描述[4].大量的研究顯示，特提斯海復(fù)雜的地質(zhì)歷史對(duì)該區(qū)域內(nèi)的動(dòng)物多樣性分布有顯著影響[5].例如，化石記錄和現(xiàn)存珊瑚礁魚(yú)類(lèi)的分布格局表明，物種多樣性中心從5 000萬(wàn)年前的特提斯海西部(現(xiàn)在的地中海盆地)轉(zhuǎn)移到了現(xiàn)在的印度-西太平洋地區(qū)[6-7];化石研究還表明，軟體動(dòng)物的多樣性中心在漸新世時(shí)期分布在地中海區(qū)域，而到了中新世時(shí)期則轉(zhuǎn)移到了印度-西太平洋地區(qū)[8].進(jìn)入21世紀(jì)，古地理和古環(huán)境的重建促使現(xiàn)代動(dòng)物學(xué)家開(kāi)始逐漸關(guān)注動(dòng)物多樣性演化與地質(zhì)歷史之間的潛在聯(lián)系[9].近10年，高通量測(cè)序技術(shù)的普及和計(jì)算機(jī)算力的提升，促進(jìn)了分子生物學(xué)從全球尺度上開(kāi)展更加精細(xì)、準(zhǔn)確的動(dòng)物多樣性格局研究[10]，以及在地質(zhì)歷史背景下開(kāi)展大尺度的動(dòng)物多樣性時(shí)空演化過(guò)程研究[11-12].目前，古生物學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究都證實(shí)了發(fā)生在特提斯海區(qū)域的一系列地質(zhì)構(gòu)造事件及其海陸變遷史極大地影響了動(dòng)物的起源、擴(kuò)散、分化、存留和滅絕，塑造了特提斯海區(qū)域內(nèi)豐富的物種多樣性，影響了現(xiàn)今全球動(dòng)物多樣性的分布和組成.

本文首先給出了最新的特提斯海區(qū)域古地理重建模型，然后結(jié)合特提斯海區(qū)域動(dòng)物多樣性演化研究的最新結(jié)果，系統(tǒng)論述了特提斯海演化和變遷對(duì)全球動(dòng)物多樣性格局的影響，包括特提斯海演化通過(guò)改變棲息地之間的物理聯(lián)系對(duì)動(dòng)物多樣性空間分布的直接影響，以及特提斯海海陸變遷通過(guò)引起區(qū)域地理和氣候環(huán)境的變化對(duì)動(dòng)物演化和多樣化的間接影響.

1 特提斯海的地理重建及演化歷史

20世紀(jì)80年代掀起了針對(duì)特提斯海的地質(zhì)學(xué)研究浪潮，隨后特提斯海的演化歷史被逐步復(fù)原，并產(chǎn)生了一系列古地理和古環(huán)境地圖[13-14].這些地圖覆蓋了約3億年的時(shí)間跨度，并且每一張都有詳細(xì)的注解.近些年，針對(duì)于青藏高原和副特提斯海(Paratethys Sea)等區(qū)域，地質(zhì)學(xué)家們提出了更加詳細(xì)的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)模型[15-16].

隨著理論的不斷完善，目前認(rèn)為在中生代主要有2個(gè)特提斯海先后占據(jù)了勞亞(Laurasia)和岡瓦納(Gondwana)古大陸之間的區(qū)域[2,17].第1個(gè)是在二疊紀(jì)到三疊紀(jì)時(shí)期(3億～2億年前)，當(dāng)所有大陸板塊匯聚形成盤(pán)古大陸(Pangaea)時(shí)，在現(xiàn)在的地中海區(qū)域形成了一個(gè)向東開(kāi)放的泛大陸海灣，被稱(chēng)為古特提斯海(Paleo-Tethys Sea)(圖1a).但一條大陸物質(zhì)帶(辛梅利亞大陸“Cimmeria”，包含現(xiàn)在土耳其、伊朗、阿富汗、中國(guó)西藏、中南半島和馬來(lái)西亞等部分陸塊)在石炭紀(jì)晚期到二疊紀(jì)早期開(kāi)始從岡瓦納古陸北部分離并向北移動(dòng)，最終在侏羅紀(jì)早期(約1.8億年前)與勞亞古陸南緣相撞，導(dǎo)致古特提斯海消失(圖1a-b).古特提斯海的證據(jù)保存在海洋沉積物中，這些沉積物現(xiàn)在并入了從土耳其北部到外高加索、伊朗北部和阿富汗、中國(guó)西藏北部以及中南半島的山脈中.在中生代早期，隨著辛梅利亞大陸的北移，新特提斯海(Neo-Tethys Sea)開(kāi)始形成，通常簡(jiǎn)稱(chēng)為特提斯海，也稱(chēng)古地中海(圖1b).

綠色(海洋)和橙色(陸地)雙箭頭符號(hào)表示擴(kuò)散通道；紅色虛線(xiàn)和叉號(hào)表示海洋地理屏障.一些重要的地質(zhì)事件在地圖相應(yīng)的位置上進(jìn)行了標(biāo)注.古地理復(fù)原圖主要參考Scotese的古地圖項(xiàng)目[14].圖1 中生代(a-d)和新生代(e-h)特提斯海的演化變遷史Fig.1 Mesozoic (a-d) and Cenozoic (e-h) evolution history of the Tethys Sea

伴隨著盤(pán)古大陸的分離、解體和重組，特提斯海在大約2億年的時(shí)間里經(jīng)歷了從擴(kuò)張、分裂、收縮直到最后消亡的完整過(guò)程[2,14].侏羅紀(jì)時(shí)期，盤(pán)古大陸的分裂導(dǎo)致了特提斯海的逐漸開(kāi)放，成為中生代時(shí)期的主要海洋通道.白堊紀(jì)中期(圖1c)，岡瓦納古陸和勞亞古陸的解體導(dǎo)致特提斯海分裂，大西洋開(kāi)始逐漸形成[17-18].岡瓦納古陸解體后形成的非洲、印度和澳大利亞等陸地板塊，以不同速度向北移動(dòng)，使特提斯海逐漸變窄.板塊的運(yùn)動(dòng)軌跡大體上可以理解成以現(xiàn)在的地中海西部為軸進(jìn)行左旋，印度板塊移動(dòng)較快.在白堊紀(jì)(圖1c-d)，海平面的升高[19]導(dǎo)致全球40%的陸地區(qū)域被淹沒(méi).該時(shí)期特提斯海顯著拓寬并與向北流動(dòng)的海道合并，這在特提斯熱帶動(dòng)物群和溫帶北部動(dòng)物群混合的化石證據(jù)中得到證實(shí)[2].進(jìn)入新生代(圖1e-f)，非洲、印度和阿拉伯板塊與歐亞板塊間的碰撞、俯沖和擠壓變形等構(gòu)造運(yùn)動(dòng)變得活躍，形成了阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶[20]，導(dǎo)致特提斯海從現(xiàn)在的西藏和帕米爾地區(qū)向西逐漸退出[21-22].在始新世和漸新世的交界期，造山帶將特提斯海分隔，造山帶以北巨大的內(nèi)陸淺海被稱(chēng)為副特提斯海(圖1f).副特提斯海曾通過(guò)圖爾蓋海峽與北冰洋連接，通過(guò)丹麥-波蘭海溝與北海相連.漸新世時(shí)期，特提斯海發(fā)生了劇烈的海退，歐洲中部和西部的陸地面積增加[16].中新世時(shí)期(圖1g)，非洲-阿拉伯板塊與歐亞板塊的碰撞導(dǎo)致了位于大西洋和印度洋之間的特提斯海的閉合[13,23].中新世晚期(596萬(wàn)～533萬(wàn)年前，圖1h)，由于直布羅陀海峽關(guān)閉，地中海盆地的大部分海水因蒸發(fā)而干涸(地中海鹽度危機(jī))，特提斯海消失[24-25].進(jìn)入上新世(約533萬(wàn)年前)，由于全球海平面的上升，大西洋的海水迅速重新填滿(mǎn)了地中海盆地(贊克爾期洪水)，形成了現(xiàn)在的地中海[26].

2 特提斯海演化對(duì)動(dòng)物多樣性空間分布的影響

現(xiàn)今全球動(dòng)物多樣性的空間分布格局是長(zhǎng)期演化的結(jié)果，并且主要是由擴(kuò)散和隔離這2種過(guò)程決定的.擴(kuò)散使物種能夠定植到更廣闊的區(qū)域，導(dǎo)致種群擴(kuò)張，促進(jìn)遺傳多樣化，提高物種的存活率；隔離則減少了物種的遺傳連續(xù)性，促進(jìn)異域新物種的形成.盤(pán)古大陸大約在侏羅紀(jì)早期開(kāi)始分裂解體，導(dǎo)致特提斯海逐漸開(kāi)放并成為全球的主要海洋通道.白堊紀(jì)時(shí)期，北美和歐洲的分離以及岡瓦納古陸的解體導(dǎo)致了特提斯海的分裂.新生代以來(lái)，板塊的聚合和碰撞加速了特提斯海的消亡.這些地質(zhì)運(yùn)動(dòng)極大地影響了全球動(dòng)物的擴(kuò)散和隔離，驅(qū)動(dòng)新物種形成，導(dǎo)致不同動(dòng)物類(lèi)群形成了相同或相似的多樣性空間分布模式.

2.1 特提斯海的開(kāi)放和分裂

盤(pán)古大陸從中生代早期開(kāi)始持續(xù)分裂,并在白堊紀(jì)晚期因?qū)呒{古陸的解體達(dá)到峰值(圖1d)，期間特提斯海也逐漸開(kāi)放并開(kāi)始分裂.該時(shí)期大陸和海洋的變化主導(dǎo)了當(dāng)時(shí)全球的動(dòng)物多樣性格局，同時(shí)也對(duì)之后全球動(dòng)物的長(zhǎng)期演化軌跡產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響.例如，中生代化石研究表明，大陸的裂解促進(jìn)了全球海洋無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性的增加，出現(xiàn)在中生代晚期的物種多樣性峰值與大陸和海洋的分裂狀態(tài)相一致[27]；大陸裂解的順序和時(shí)間決定了中生代恐龍動(dòng)物群的分化和分布格局[28].大陸的裂解和特提斯海的分裂促進(jìn)了現(xiàn)生陸生和淡水動(dòng)物祖先的隔離分化，形成了目前現(xiàn)生分類(lèi)群的主要分支單元(目或科).例如，兩棲動(dòng)物起源于盤(pán)古大陸，隨后勞亞古陸和岡瓦納古陸的分離和破碎化促進(jìn)了新蛙亞目冠群的分化，形成了許多目前的科級(jí)分類(lèi)單元[29]，同時(shí)也主導(dǎo)了現(xiàn)今兩棲動(dòng)物全球分布格局的形成[30].類(lèi)似的多樣化模式也出現(xiàn)在現(xiàn)生淡水魚(yú)類(lèi)[31]、淡水端足類(lèi)[32]、現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)[33]、蜘蛛目[34]，以及鞘翅目昆蟲(chóng)[35]等動(dòng)物類(lèi)群中.Sanmartín的團(tuán)隊(duì)曾分別對(duì)北半球和南半球陸生生物的一般地理分布模式進(jìn)行研究，結(jié)果顯示不同時(shí)期各大陸動(dòng)物群之間的關(guān)系模式基本符合各大陸的裂解次序，并發(fā)現(xiàn)與植物相比，陸生動(dòng)物的擴(kuò)散更容易受到海洋的限制，這說(shuō)明過(guò)去的板塊運(yùn)動(dòng)和海洋變化對(duì)現(xiàn)今的陸生動(dòng)物多樣性分布的影響也比植物更為顯著[36-37].

直到始新世結(jié)束之前，特提斯海為發(fā)育中的大西洋和印度-西太平洋的海洋動(dòng)物提供了一條交流通道[38](圖1c-e, 綠色箭頭).兩地重疊的化石記錄反映了這種連通性[39-40].化石證據(jù)還表明，全球海洋動(dòng)物多樣性的中心在始新世時(shí)期就位于特提斯海的西部區(qū)域(現(xiàn)東大西洋和地中海地區(qū))[6]，該區(qū)域也通常被認(rèn)為是一個(gè)重要的動(dòng)物多樣性起源區(qū)[7]，且允許動(dòng)物的雙向擴(kuò)散.特提斯海的連通作用影響了現(xiàn)生海洋動(dòng)物的高級(jí)分類(lèi)階元(科或?qū)?的全球多樣性組成和分布.例如，對(duì)于蒙特波卡(Monte Bolca)的始新世海洋魚(yú)類(lèi)化石的研究表明，這里魚(yú)類(lèi)的科級(jí)多樣性組成與現(xiàn)今大西洋和印度-西太平洋非常相似[41].幾乎所有珊瑚礁魚(yú)類(lèi)的現(xiàn)生科在始新世都是廣布的[42].腹足類(lèi)也展現(xiàn)出了相似的分布格局，在地中海、中亞和印度-西太平洋等地區(qū)存在共有的化石[8].海洋有鱗目也曾通過(guò)特提斯海遍布全球，并在白堊紀(jì)晚期分化成3個(gè)主要分支[43].在西藏和新疆地區(qū)發(fā)現(xiàn)的底棲雙殼類(lèi)和介形類(lèi)動(dòng)物化石的年代正好對(duì)應(yīng)特提斯海在白堊紀(jì)晚期和古新世擴(kuò)張至遠(yuǎn)東地區(qū)的事件[44-45].盡管特提斯海在白堊紀(jì)時(shí)期對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)而言是交流的通道，但大西洋的擴(kuò)張對(duì)于海洋底棲和淡水動(dòng)物來(lái)說(shuō)形成了一道難以逾越的屏障(圖1d, 紅色虛線(xiàn)).例如，底棲的心形海膽[46]和介形類(lèi)動(dòng)物[47]化石在南美洲和非洲呈間斷分布.一些現(xiàn)生的甲殼類(lèi)動(dòng)物在大西洋兩岸的孔隙地下水中孑遺分布，表明它們起源于特提斯海，大西洋的擴(kuò)張促使它們隔離分化[48].

2.2 特提斯海的收縮和閉合

白堊紀(jì)時(shí)期，岡瓦納古陸解體并陸續(xù)形成了非洲、印度和澳大利亞等陸地板塊.這些板塊的北向移動(dòng)導(dǎo)致了特提斯海海域面積的逐漸縮小并形成了多個(gè)臨時(shí)“陸橋”，為陸生和淡水動(dòng)物群在各板塊間進(jìn)行擴(kuò)散和交流提供了機(jī)會(huì)，直接影響了現(xiàn)今各板塊的動(dòng)物多樣性組成.印度-馬達(dá)加斯加板塊大約在1.3億年前脫離南極板塊向北移動(dòng)[49]，約在5 500萬(wàn)年前開(kāi)始與亞洲板塊碰撞并一直持續(xù)至今[50](圖1c-g).盡管印度板塊在與亞洲板塊接觸之前經(jīng)歷了很長(zhǎng)一段孤立時(shí)期，但動(dòng)物地理學(xué)研究表明在整個(gè)白堊紀(jì)晚期，印度板塊與鄰近的陸塊始終保持著生物交流[51].在印度板塊北移的過(guò)程中，一些能夠跨越弱海洋屏障的陸生及淡水動(dòng)物類(lèi)群，能夠通過(guò)印度板塊擴(kuò)散到鄰近的大陸(圖1d-f, 橙色箭頭).例如，蛙類(lèi)[52]和雙翅目昆蟲(chóng)[53]通過(guò)印度板塊在非洲、馬達(dá)加斯加和亞洲之間進(jìn)行擴(kuò)散.有研究顯示印度板塊與亞洲板塊的生物交換在始新世中期開(kāi)始加速，并在中新世中期達(dá)到峰值，表明印度和亞洲在此期間形成了一個(gè)持續(xù)的擴(kuò)散通道[54].一些研究還顯示印度板塊的北向移動(dòng)促進(jìn)了印度和東南亞動(dòng)物群之間的交流，包括一些蛙類(lèi)[55]、爬行動(dòng)物[56]和無(wú)脊椎動(dòng)物類(lèi)群[57].阿拉伯板塊雖然位移較小，但也起到了與印度板塊相似的作用.中新世時(shí)期，亞洲和非洲的動(dòng)物群可以通過(guò)阿拉伯板塊相互擴(kuò)散[52-53](圖1g, 橙色箭頭).化石研究也證明在漸新世和中新世交界時(shí)期，非洲-阿拉伯和歐亞大陸的哺乳動(dòng)物開(kāi)始產(chǎn)生交換[58].此外，漸新世時(shí)期，副特提斯海從圖爾蓋海峽退出[16]，為歐洲和亞洲的陸生動(dòng)物群開(kāi)辟了遷移通道[36,59](圖1f, 橙色箭頭).

特提斯海的收縮阻礙了大西洋和印度-西太平洋水生動(dòng)物的基因交流.很多水生軟體動(dòng)物在始新世中晚期開(kāi)始分化成大西洋和印度-西太平洋分支[38,60].歐亞地區(qū)的鳉魚(yú)在漸新世分化成特提斯海西部(地中海盆地)和東部(阿拉伯盆地)2個(gè)主要分支[61].此外，很多特提斯海東西兩側(cè)的珊瑚礁魚(yú)類(lèi)在漸新世-中新世早期出現(xiàn)分化[9,62].在甲殼動(dòng)物[63]和苔蘚蟲(chóng)[64]中也是如此.中新世中期，由于非洲-阿拉伯板塊與歐亞板塊的碰撞，特提斯海在1 800萬(wàn)～1 200萬(wàn)年前閉合[13,23](圖1g).特提斯海的閉合徹底阻止了大西洋和印度-西太平洋海洋動(dòng)物在赤道附近的擴(kuò)散.例如，地中海和巴基斯坦腹足類(lèi)動(dòng)物化石的相似性從中新世早期開(kāi)始顯著下降，見(jiàn)證了地理隔離的產(chǎn)生[8].一些現(xiàn)生海洋動(dòng)物類(lèi)群的地理分化時(shí)間和格局也清晰地反映了特提斯海的閉合事件.例如，一些深海腹足類(lèi)[65]和珊瑚礁魚(yú)類(lèi)[7,62].

特提斯海的收縮和閉合不僅迫使大西洋和印度-西太平洋的水生類(lèi)群產(chǎn)生持久的隔離分化，還導(dǎo)致了全球海洋生物的多樣性中心從中新世早期的地中海區(qū)域逐漸轉(zhuǎn)移到了現(xiàn)在的印度-西太平洋地區(qū).中新世早期，東南亞群島由于澳大利亞-新幾內(nèi)亞板塊和巽他古陸(Sundaland，大部分沉于海下，陸地的部分包括蘇門(mén)答臘島、爪哇島、婆羅洲和附近島嶼)的碰撞而開(kāi)始形成[66](圖1g).新增淺水生境促進(jìn)了造礁珊瑚的大量增殖，以及其他海洋動(dòng)物的快速分化[67-68].特提斯海閉合后，大西洋和印度-西太平洋熱帶動(dòng)物群只能通過(guò)非洲南邊海域進(jìn)行交流[42].在更新世早期由于非洲南邊海域形成了一個(gè)冷水屏障，交流被進(jìn)一步限制，但一些魚(yú)類(lèi)[69]和海龜[70]仍能在間冰期穿過(guò)好望角進(jìn)行雙向的擴(kuò)散并發(fā)生輻射演化.

3 特提斯海變遷與現(xiàn)今動(dòng)物多樣性格局形成的潛在聯(lián)系

地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)能夠直接引起區(qū)域地理、氣候和生境的劇烈變化，對(duì)生物的多樣化起到促進(jìn)或限制作用，影響現(xiàn)今的生物多樣性組成和分布.進(jìn)入新生代，伴隨著板塊運(yùn)動(dòng)，歐亞地區(qū)的地貌和環(huán)境發(fā)生了劇烈變化.漸新世時(shí)期，阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成，加速了特提斯海的退出，導(dǎo)致在中亞地區(qū)形成了一個(gè)包含半咸水到淡水生境的全新生態(tài)系統(tǒng)(圖1f).中新世，隨著海域面積的進(jìn)一步萎縮，中亞地區(qū)最終形成了一片巨大的干旱區(qū)[16,21,71](圖1g).中新世晚期，直布羅陀海峽的隆升和全球海平面的波動(dòng)控制了流入地中海的海水流量，導(dǎo)致特提斯海發(fā)生鹽度危機(jī)并一度蒸發(fā)殆盡[24-25](圖1h).特提斯海的退出導(dǎo)致一些海洋動(dòng)物形成了孑遺類(lèi)群，著名的例子是槳足綱動(dòng)物，它們的分布被限制在特提斯海邊緣的海洋洞穴中[72]；海陸變遷導(dǎo)致了海洋動(dòng)物的滅絕，如副特提斯海盆地中的軟體動(dòng)物[73]，以及鹽度危機(jī)時(shí)期的地中海魚(yú)類(lèi)[74]；而新出現(xiàn)的陸地、山脈、淡水和洞穴生境則同時(shí)為陸生和水生動(dòng)物提供了新的空白生態(tài)位，促進(jìn)了它們的擴(kuò)張和快速分化.例如，特提斯海的退出促進(jìn)了地棲蜘蛛在歐亞地區(qū)的迅速擴(kuò)張和多樣化[12,59]，同時(shí)也促使鉤蝦從海洋轉(zhuǎn)移到淡水生境并在歐亞大陸的河流中擴(kuò)張和分化[11].下面總結(jié)歸納了一些具有代表性的研究，用以說(shuō)明新生代以來(lái)特提斯海區(qū)域的海陸環(huán)境劇變與現(xiàn)今動(dòng)物多樣性格局形成的潛在聯(lián)系.

3.1 阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成

歐亞大陸目前的地貌特征主要是在新生代以后逐漸形成的，新生代以前，歐亞大陸的許多地區(qū)仍被特提斯海所覆蓋[2].進(jìn)入新生代，非洲板塊、阿拉伯板塊以及印度板塊與歐亞板塊的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)變得更加活躍，導(dǎo)致歐亞大陸南緣全部露出海面并不斷抬升，最終形成了一條從西班牙延伸到東南亞的巨大褶皺山脈帶——阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶[20](圖1e-h).由于印度板塊的俯沖作用，在造山帶的東側(cè)形成了有“世界屋脊”之稱(chēng)的青藏高原[75](圖1g).造山帶的形成加速了特提斯海的退出，并極大地改變了歐亞地區(qū)的地貌和氣候特征，對(duì)歐亞地區(qū)動(dòng)物多樣性演化產(chǎn)生了深刻影響.

阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成重塑了歐亞地區(qū)陸生和淡水動(dòng)物的多樣性格局.例如，青藏高原在始新世-漸新世時(shí)期的隆升導(dǎo)致了歐亞地區(qū)一些地棲蜘蛛的南北分化，山脈的隆升和高原環(huán)境的形成促使分布在高原以南的支系快速多樣化，并導(dǎo)致分布在高原面及高原以北的部分支系的滅絕，造成了高原兩側(cè)物種多樣性的差異分布[12].類(lèi)似的物種多樣性分布格局在淡水鉤蝦中也有發(fā)現(xiàn)[76].更新世時(shí)期，阿爾卑斯山和喜馬拉雅山的低海拔區(qū)域以及造山帶以南的低緯度地區(qū)作為天然的“冰期避難所”，使許多動(dòng)物類(lèi)群的物種多樣性得以留存[77].這些從末次盛冰期(2.1萬(wàn)年前)中幸存下來(lái)的物種在冰期過(guò)后往往會(huì)再次擴(kuò)張，來(lái)自不同避難所的種群的再次接觸增加了物種的遺傳多樣性，這種現(xiàn)象在歐洲尤為明顯[78].

阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶的形成促進(jìn)了本地動(dòng)物的多樣化，形成了高加索、伊朗-安納托利亞、中亞山區(qū)、喜馬拉雅山區(qū)和中國(guó)西南山區(qū)等多個(gè)山地動(dòng)物多樣性熱點(diǎn)[3].例如，受喜馬拉雅山脈隆升以及南亞季風(fēng)加強(qiáng)的影響，喜馬拉雅地區(qū)現(xiàn)生兩棲和爬行動(dòng)物的本地成種和鄰域遷入事件在進(jìn)入中新世以后迅速增加，物種多樣性顯著升高[79].事實(shí)上，在造山帶及附近分布的很多動(dòng)物類(lèi)群都有相似的多樣化模式，例如鳥(niǎo)類(lèi)[80]、鱗翅目昆蟲(chóng)[81]和蜘蛛[59].山脈的形成還可以通過(guò)提供新的生態(tài)位來(lái)驅(qū)動(dòng)新物種形成，例如在喜馬拉雅山地區(qū)分布的雀形目鳥(niǎo)類(lèi)[82].此外，盡管冰川作用經(jīng)常被視為對(duì)生物多樣性的破壞，但冰川可以將造山帶上連續(xù)分布的種群分割成碎片，促進(jìn)異域物種形成.例如，更新世冰川作用促使在青藏高原地區(qū)分布的雪雞分化成了不同的物種[83].

3.2 淡水生境的出現(xiàn)

漸新世時(shí)期(圖1f)，伴隨著副特提斯海海域面積的不斷萎縮，海洋生境逐漸消失[16,21].從海洋到半咸水及淡水生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致了副特提斯海地區(qū)的珊瑚、有孔蟲(chóng)和軟體動(dòng)物的滅絕[73,84]，同時(shí)逐漸淡化的水體生境促進(jìn)了半咸水和淡水軟體動(dòng)物的迅速演化[85].由于特提斯海閉合切斷了特提斯海與印度-西太平洋之間的聯(lián)系，同時(shí)特提斯海與大西洋的連接也受到了限制(圖1g)，副特提斯海地區(qū)的海洋生境大約在1 160萬(wàn)年前徹底消失[86].不同動(dòng)物群的化石反映了副特提斯海地區(qū)發(fā)生從海洋到淡水生境轉(zhuǎn)變的時(shí)間大約在1 200萬(wàn)年前.該時(shí)間也通常被認(rèn)為是現(xiàn)生黑海-里海軟體動(dòng)物[87]和甲殼動(dòng)物[88]的起源時(shí)間.

特提斯海區(qū)域新形成的淡水環(huán)境驅(qū)使海洋起源的動(dòng)物轉(zhuǎn)移到新的淡水生境中[89].一些研究顯示海洋和淡水動(dòng)物類(lèi)群之間存在明顯的分歧，表明生境轉(zhuǎn)換并不頻繁，從海洋到淡水生境的定殖只發(fā)生了1次，并導(dǎo)致了隨后的輻射演化.例如，在歐亞大陸廣泛分布的淡水鉤蝦在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上形成單系，在始新世晚期從海洋生境轉(zhuǎn)移到淡水生境，并在淡水生境中迅速分化和擴(kuò)張[11]；印度-亞洲板塊碰撞促進(jìn)了河鲀?cè)谑夹率缽臏\海到淡水的生境轉(zhuǎn)換[90].事實(shí)上，類(lèi)似的從海洋到淡水生境的單一起源模式在一些魚(yú)類(lèi)[91]、腹足類(lèi)[92]和橈足類(lèi)[93]中也有發(fā)現(xiàn)，通常與重大的地質(zhì)事件相關(guān).此外，一些類(lèi)群在海洋和淡水生境間發(fā)生了多次轉(zhuǎn)移.地中海區(qū)域的鰕虎魚(yú)存在多次生境轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象[94-95].這種模式在一些全球分布的海洋魚(yú)類(lèi)，以及在海洋和淡水棲息地間遷徙的洄游性魚(yú)類(lèi)中經(jīng)常出現(xiàn)[91].

3.3 中亞地區(qū)的干旱化

隨著副特提斯海的退出，歐亞內(nèi)陸地區(qū)出現(xiàn)了受限的蒸發(fā)海洋環(huán)境.自始新世晚期以來(lái)，中亞已建立了類(lèi)似沙漠的干旱環(huán)境[96].中新世中期(圖1g)，全球氣溫下降，山脈(如扎格羅斯山脈和天山山脈)和高原(如伊朗高原、安納托利亞高原和青藏高原)的隆升對(duì)空氣流動(dòng)形成了阻礙，在造山帶的北側(cè)形成雨影區(qū)，加劇了中亞地區(qū)的干旱化[97].目前中亞地區(qū)仍然主要由沙漠、草原、干旱林地等干燥的生境構(gòu)成，這導(dǎo)致了一些喜歡濕潤(rùn)環(huán)境的動(dòng)物在歐亞地區(qū)間斷分布，兩棲動(dòng)物就是個(gè)明顯的例子[98].中亞的干旱化還促進(jìn)了一些動(dòng)物的多樣性分化.例如，中新世晚期，干旱的加劇導(dǎo)致了亞洲麻蜥的分化[99].亞洲跳鼠自晚中新世以來(lái)的輻射演化與中亞日益干旱形成的開(kāi)闊生境密切相關(guān)[100].有證據(jù)表明，由于干旱和復(fù)雜的地形，更新世冰期對(duì)中亞地區(qū)生物的影響不如北半球其他地區(qū)顯著[97].

3.4 地中海發(fā)生鹽度危機(jī)

在596萬(wàn)～533萬(wàn)年前的墨西拿期(中新世晚期)，直布羅陀海峽的隆升和全球海平面的波動(dòng)控制了流入地中海盆地的海水流量，持續(xù)的蒸發(fā)造成地中海盆地海平面的急劇下降，廣泛的鹽積累導(dǎo)致地中海發(fā)生鹽度危機(jī)[24-25](圖1h).海洋生境的消失，引發(fā)了地中海盆地海洋動(dòng)物群的滅絕[101].苔蘚蟲(chóng)的化石記錄表明海洋動(dòng)物群在特提斯海閉合后大量減少，并在鹽度危機(jī)時(shí)期接近絕滅[8].浮游生物和珊瑚礁環(huán)境的減少進(jìn)一步印證了地中海鹽度危機(jī)造成的滅絕事件，該事件也同時(shí)波及了以珊瑚礁為棲息地的魚(yú)類(lèi)、雙殼類(lèi)和腹足類(lèi)等動(dòng)物類(lèi)群[74,102].上新世時(shí)期，直布羅陀海峽再次打開(kāi)，大西洋海水的重新充填結(jié)束了地中海的鹽度危機(jī)[26]，為大西洋動(dòng)物再次定殖地中海提供了一條海上通道，因此地中海和大西洋動(dòng)物種群之間的遺傳差異很小[103].此外，由于在地中海和大西洋之間能夠自由擴(kuò)散，鹽度危機(jī)結(jié)束以后，地中海區(qū)域的海洋特有物種數(shù)量明顯下降[74].

地中海鹽度危機(jī)導(dǎo)致了一個(gè)名為“Lago-Mare”的湖泊系統(tǒng)的形成，使一些海洋物種適應(yīng)了淡水生境[104].隨著大西洋海水重新涌入地中海盆地，有些物種仍維持了淡水生境，因此與廣鹽性的物種相隔離，促進(jìn)了現(xiàn)今地中海區(qū)域淡水特有物種的形成.例如，地中海的沙鰕虎魚(yú)類(lèi)群在鹽度危機(jī)時(shí)期適應(yīng)了淡水生境，危機(jī)結(jié)束以后，這些物種在海水和半咸水生境中再次定殖并產(chǎn)生了輻射演化，而孤立的淡水沙鰕虎魚(yú)則成為了特有物種[95].

地中海鹽度危機(jī)時(shí)期，干涸的地中海盆地使原來(lái)孤立的島嶼與大陸相連，促進(jìn)了大陸動(dòng)物群向地中海島嶼的擴(kuò)散.當(dāng)?shù)刂泻Ｅ璧刂匦禄謴?fù)海洋環(huán)境后，一些陸生和淡水動(dòng)物由于海水的隔離發(fā)生了分化，形成了特有物種.例如愛(ài)琴海島嶼上的渦蟲(chóng)[105]、從小亞細(xì)亞半島分布到地中海盆地的淡水螃蟹[106]，以及塞浦路斯的側(cè)褶蛙[107].此外，一些淡水魚(yú)類(lèi)在地中海北部的河流中存在著許多特有物種，這是由于地中海的干涸使淡水河道系統(tǒng)產(chǎn)生了連接，當(dāng)?shù)刂泻Ｅ璧乇缓Ｋ匦绿畛浜蟮B接被中斷所導(dǎo)致的[108].

3.5 洞穴和湖泊的形成

中新世晚期，地下水侵蝕導(dǎo)致了地中海邊緣洞穴系統(tǒng)的形成，為地上的淡水祖先定植地下生境提供了合適條件[109].洞穴生境使物種更容易發(fā)生隔離分化，形成較高的區(qū)域物種多樣性[110].位于巴爾干半島的迪納里克(Dinaric)喀斯特地區(qū)存在著相當(dāng)多樣化的地下動(dòng)物群[111].有研究顯示迪納里克的洞穴蝦類(lèi)在530萬(wàn)～370萬(wàn)年前分化，與當(dāng)?shù)乜λ固氐孛查_(kāi)始形成的時(shí)間相一致[109].同樣的情況也出現(xiàn)在其他一些甲殼動(dòng)物中，如等足類(lèi)[112]和端足類(lèi)[113]等.海洋洞穴物種則是直接起源于海洋，盡管它們的非洞穴海洋近親通常已經(jīng)滅絕或是生活在深海[114].海洋洞穴類(lèi)群離散的分布可能是板塊運(yùn)動(dòng)將它們分離在特提斯海邊緣導(dǎo)致的.著名的例子如甲殼動(dòng)物(槳足類(lèi)和端足類(lèi))，它們離散的全球分布范圍和特提斯海邊緣極其吻合[48,115].目前特提斯海隔離假說(shuō)在一些鉤蝦類(lèi)群中得到了驗(yàn)證，研究結(jié)果顯示其主要的分化發(fā)生在9 600萬(wàn)～8 300萬(wàn)年前(圖1c)，與特提斯海的演化密切相關(guān)[116].

更新世時(shí)期，冰川的融化在阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶上形成了大量的高山湖泊，促進(jìn)了淡水動(dòng)物的擴(kuò)散和分化.例如，高山湖泊鉤蝦(Gammaruslacustris)占據(jù)了從南歐到北歐的冰川湖泊，但種群間的遺傳分化程度很低[117];而它的近緣物種(G.alpinus)則經(jīng)歷了由阿爾卑斯山高山湖泊擴(kuò)張導(dǎo)致的隔離分化[118].生活在比利牛斯山高山湖泊中的水蚤也是個(gè)很好的例子[119].

4 總結(jié)和展望

特提斯海存在了約2億年的時(shí)間，曾覆蓋了很大的區(qū)域，其漫長(zhǎng)的演化變遷史對(duì)特提斯海區(qū)域動(dòng)物多樣性演化乃至全球動(dòng)物多樣性格局都產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響.本文通過(guò)對(duì)特提斯海區(qū)域的地質(zhì)學(xué)研究和動(dòng)物多樣性研究進(jìn)行系統(tǒng)回顧和總結(jié)，詳細(xì)論述了特提斯海演化和變遷是如何驅(qū)動(dòng)全球動(dòng)物多樣性演化的，揭示了現(xiàn)今全球動(dòng)物多樣性格局的形成與地質(zhì)演化之間的潛在聯(lián)系.通過(guò)比較，發(fā)現(xiàn)同一地質(zhì)事件對(duì)于陸生、淡水和海洋動(dòng)物的影響往往是不同的，甚至呈現(xiàn)出此消彼長(zhǎng)的關(guān)系.例如特提斯海的開(kāi)放為海洋動(dòng)物開(kāi)辟了交流通道,但促使陸生和淡水動(dòng)物發(fā)生隔離分化；海洋環(huán)境的消失引起了海洋動(dòng)物的滅絕，但也為陸生和淡水動(dòng)物提供了新的生態(tài)機(jī)遇.在另外一些例子中，似乎又可以找到一些共同的規(guī)律.例如地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)活躍的地區(qū)往往物種多樣性較高，無(wú)論是在阿爾卑斯-喜馬拉雅造山帶還是印度-西太平洋地區(qū)，所有動(dòng)物都展現(xiàn)出了極高的物種多樣性.因此，特提斯海演化和變遷對(duì)全球動(dòng)物多樣性格局的影響依然是個(gè)令人著迷的話(huà)題.

隨著地質(zhì)學(xué)研究的不斷發(fā)展，特提斯海的演化變遷史逐漸明晰，這為大尺度的動(dòng)物多樣性格局研究提供了一個(gè)極好的地質(zhì)學(xué)背景.但國(guó)內(nèi)目前在特提斯海變遷主題下開(kāi)展的動(dòng)物多樣性研究還相對(duì)較少，期待本文的發(fā)表能夠給中國(guó)的特提斯海區(qū)域動(dòng)物多樣性和動(dòng)物地理學(xué)研究帶來(lái)一些啟發(fā)和線(xiàn)索.畢竟，從進(jìn)化生物學(xué)角度上來(lái)看，特提斯海的演化變遷是驅(qū)動(dòng)全球動(dòng)物多樣性演化的重要因素之一，而如果只關(guān)注歐亞地區(qū)的動(dòng)物多樣性演化，可以說(shuō)幾乎都與特提斯海的演化變遷有關(guān).此外，盡管目前成熟的系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)研究方法已為動(dòng)物多樣性演化研究提供了良好的框架，但目前許多研究都還只局限于在某一特定時(shí)間范圍內(nèi)和區(qū)域地理尺度上開(kāi)展單一類(lèi)群的研究.因此，我們提出未來(lái)應(yīng)在更廣泛的時(shí)間和地理尺度下開(kāi)展包括更多動(dòng)物類(lèi)群的多樣性演化研究，以揭示特提斯海變遷驅(qū)動(dòng)全球動(dòng)物多樣性演化的普遍規(guī)律.這將有助于預(yù)測(cè)未來(lái)環(huán)境變化對(duì)全球動(dòng)物多樣性產(chǎn)生的影響，提高動(dòng)物多樣性保護(hù)效率.

致謝:衷心感謝中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所姜統(tǒng)堯、邵麗麗和張小慶在圖版繪制及文獻(xiàn)翻譯和校對(duì)過(guò)程中給予的幫助.