種植密度對玉米-大豆帶狀間作下大豆光合、產(chǎn)量及莖稈抗倒的影響

程彬，劉衛(wèi)國，王莉，許梅，覃思思，盧俊吉，高陽，李淑賢，Ali Raza，張熠，Irshan Ahmad，敬樹忠，劉然金，楊文鈺

種植密度對玉米-大豆帶狀間作下大豆光合、產(chǎn)量及莖稈抗倒的影響

程彬1, 2，劉衛(wèi)國1，王莉1，許梅1，覃思思1，盧俊吉1，高陽1，李淑賢1，Ali Raza1，張熠1，Irshan Ahmad1，敬樹忠2，劉然金2，楊文鈺1

1四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心，成都 611130；2成都大美種業(yè)有限責任公司，成都 610066

【】闡明玉米-大豆帶狀間作下大豆植株冠層在不同種植密度下的光環(huán)境變化規(guī)律，明確種植密度對間作大豆葉片光合特性、產(chǎn)量形成及莖稈抗倒的影響，為構(gòu)建寡日照地區(qū)間作大豆合理群體密度提供理論參考。本研究以大豆（川豆-16）和玉米（正紅-505）為試驗材料。采用雙因素隨機區(qū)組設(shè)計，主因素為種植方式，設(shè)玉米-大豆帶狀間作和大豆帶狀單作2個水平，副因素為大豆的3個種植密度（PD1=17株/m2，PD2=20株/m2，PD3=25株/m2)，研究種植密度對間作大豆冠層內(nèi)部光環(huán)境變化、葉片光合特性、植株生長動態(tài)、田間倒伏率及產(chǎn)量構(gòu)成等的影響。2年結(jié)果表明，在玉米-大豆帶狀間作系統(tǒng)中，大豆生長中后期受高位作物玉米遮蔭和自蔭性增加的影響，其植株群體冠層內(nèi)部的光合有效輻射（PAR）、葉面積指數(shù)（LAI）、葉片光合能力、分枝數(shù)及產(chǎn)量顯著降低，但受玉米影響的程度因大豆種植密度的不同而不同。在間作模式下，PD1和PD2處理的大豆植株群體冠層光合有效輻射比PD3處理分別增加了45.4%和24.8%，凈光合速率分別增加了46.1%和12.3%，單株有效莢數(shù)分別增加了53.2%和27.2%，單株分枝數(shù)分別增加了270.4%和140.9%，田間倒伏率分別降低了50.3%和19.3%。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，間作大豆的田間倒伏率與冠層內(nèi)部光合有效輻射、葉片凈光合速率、莖稈抗折力、莖葉干物質(zhì)比、單株分枝數(shù)及單株有效莢數(shù)呈顯著負相關(guān)，與株高、葉面積指數(shù)和單株無效莢數(shù)呈顯著正相關(guān)。在玉米-大豆帶狀間作模式下，20株/m2的大豆密度（PD2）有利于創(chuàng)造良好的群體冠層內(nèi)部光環(huán)境，降低植株田間大豆倒伏率，增加光合產(chǎn)物積累，從而提高大豆產(chǎn)量。

葉面積指數(shù)；光合有效輻射；玉米-大豆帶狀間作；光合特性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】在我國耕地資源有限的情況下，間套作種植模式是提高土地資源利用效率和作物產(chǎn)量的重要措施之一。其中帶狀間作相較于帶狀套作具有以下優(yōu)點：玉米、大豆生育期及生長季節(jié)基本相同，可同時播種同時收獲，減少田間作業(yè)次數(shù)，提高生產(chǎn)效率；玉米、大豆共生期時間長，復(fù)合群體漏光少，光合作用面積大，有利于提高系統(tǒng)光能利用率。2020年中央一號文件明確指出要穩(wěn)定糧食生產(chǎn)，加大對大豆高產(chǎn)品種和玉米、大豆間作新農(nóng)藝推廣的支持力度[1]。然而西南地區(qū)多以盆地和丘陵地形為主，光照條件較差，間作大豆生長發(fā)育的中后期易受到高位作物玉米的蔭蔽脅迫和自蔭性脅迫，使其莖稈纖細、陡長、易倒伏而影響產(chǎn)量[2]。因此，研究間作大豆在不同種植密度下的光環(huán)境變化規(guī)律，探明種植密度與間作大豆葉片光合特性、植株干物質(zhì)分配及產(chǎn)量構(gòu)成等農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，可為間作大豆在寡日照地區(qū)的推廣栽培及合理密植提供理論指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M展】劉鑫[3]在不同帶寬配置的玉米-大豆帶狀間作研究中發(fā)現(xiàn)，當玉米-大豆帶寬為2 m，玉米大豆行距為0.6 m，玉米行距和大豆行距為0.4 m時，土地當量比（LER）可達到1.42；王甜等[4]認為玉米-大豆間作時，2.4 m的帶寬能有效改善大豆光合特性，增加大豆產(chǎn)量。雖然增加帶寬會減輕玉米對大豆的遮蔭程度，但一味增加帶寬會嚴重降低大豆密度，使得產(chǎn)量降低。李淑賢等[5]在玉米-大豆套作中發(fā)現(xiàn)大豆苗期莖稈纖細、陡長、易倒伏和低產(chǎn)量。Yang等[6]認為由于高位作物（玉米）冠層的葉片對太陽光的吸收和反射使得到達低位作物（大豆）冠層的光合有效輻射（PAR）和紅光/遠紅光（R/Fr）比例降低，進而導(dǎo)致大豆植株群體的光合作用降低，因此阻礙了葉片中碳水化合物向莖稈中的轉(zhuǎn)移，使得莖粗降低，植株易倒伏[7]，而Raza等[8]和鄧榆川等[9]認為弱光環(huán)境能夠促進大豆葉片中的光合產(chǎn)物向莖稈中的運輸，以促進莖稈的伸長生長，使得株高增加，植株易倒伏和產(chǎn)量降低。因此良好的光環(huán)境是植株生長發(fā)育、減少倒伏發(fā)生、提高產(chǎn)量的必要條件。前人研究表明，作物冠層內(nèi)部的光合有效輻射和群體葉面積指數(shù)可作為衡量植株群體冠層結(jié)構(gòu)的重要指標[10]。Bai等[11]研究發(fā)現(xiàn)種植密度是影響棉花群體冠層內(nèi)部光合有效輻射的主要因素之一，其群體冠層的葉面積指數(shù)隨著種植密度的增加而增加。大量研究表明較高的葉面積指數(shù)有利于增加作物葉片受光面積，有利于提高作物光合作用，減少作物倒伏，增加產(chǎn)量[2,12-13]。前人研究發(fā)現(xiàn)，植株葉片的光合能力與凈光合速率（n）、胞間二氧化碳濃度（i）、氣孔導(dǎo)度（s）及葉片蒸騰速率（r）密切相關(guān)[14]，在弱光條件下，光照強度是葉片凈光合速率的限制因子之一[15]。在間套作弱光環(huán)境下，大豆葉片的葉綠素含量顯著高于單作的正常光照[16-17]，有利于植株充分利用有限的光輻射維持自身的生長發(fā)育。覃思思等[18]通過對套作大豆進行寬窄行種植發(fā)現(xiàn)，寬行能夠增加大豆單株分枝數(shù)和有效莢數(shù)，增加產(chǎn)量，而窄行則降低了大豆單株分枝數(shù)，增加了單株無效莢數(shù)，降低了大豆產(chǎn)量，表明光環(huán)境對大豆產(chǎn)量及構(gòu)成影響顯著?！颈狙芯壳腥朦c】前人關(guān)于玉米-大豆帶狀復(fù)合種植系統(tǒng)中，大豆光合、產(chǎn)量及莖稈抗倒規(guī)律的研究大多集中于前期遮蔭后期不遮蔭的套作系統(tǒng)中，在前期不遮蔭后期遮蔭的帶狀間作系統(tǒng)中的研究較少，且在耕地和熱量資源有限的情況下，帶狀間作較套作具有更大的發(fā)展?jié)摿?。但在帶狀間作系統(tǒng)中，大豆生長發(fā)育的中后期易倒伏，嚴重影響植株干物質(zhì)分配、葉片光合特性及產(chǎn)量形成。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以川豆16（春大豆）和正紅505（春玉米）為研究對象，通過不同密度帶狀間作及單作，比較分析不同密度條件下間作大豆的光環(huán)境變化、干物質(zhì)分配、光合特性及產(chǎn)量形成規(guī)律，為構(gòu)建寡日照地區(qū)間作大豆合理群體密度提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2019-2020年在四川農(nóng)業(yè)大學崇州試驗基地（103°39′E，30°33′N）進行。作物生育期內(nèi)，試驗地區(qū)氣候條件如圖1所示，土壤有機質(zhì)含量24.3 g·kg-1，全鉀15.2 g·kg-1，全氮 1.6 g·kg-1，全磷1.3 g·kg-1，速效鉀169.4 mg·kg-1，速效氮299.5 mg·kg-1，速效磷36.5 mg·kg-1。

玉米底肥為復(fù)合肥（N﹕P﹕K = 15﹕15﹕15）800 kg·hm-2，在玉米拔節(jié)期和抽穗期，分別施尿素（N≥46%）78 kg·hm-2和132 kg·hm-2[19]。大豆全生育期不施肥。

圖1 2019—2020年4—8月的氣候變化

1.2 試驗設(shè)計

供試材料為四川主推春大豆川豆16和半緊湊型春玉米正紅505，均由四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心提供。研究采用雙因素隨機區(qū)組設(shè)計，以大豆種植方式（玉米-大豆帶狀間作和大豆帶狀單作）為主因素，以大豆3個種植密度（17 株/m2，20株/m2，25株/m2）為副因素。試驗共設(shè)6個處理，每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)種3帶，田間布局如圖2所示。在玉米-大豆帶狀間作系統(tǒng)中（圖2-A），2行玉米（玉米帶）間作2行大豆（大豆帶），帶長6 m，帶寬2 m（玉米-玉米與大豆-大豆的行距均為40 cm，玉米帶與大豆帶的間距為60 cm）。玉米和大豆均為單株穴播，玉米穴距為20 cm（密度為50株/m2）。大豆設(shè)3個不同的穴距，分別為PD1（12 cm）、PD2（10 cm）、PD3（8 cm）（對應(yīng)的密度分別為17株/m2，20株/m2，25株/m2）。在大豆帶狀單作系統(tǒng)中（圖2-B），大豆株、行距設(shè)置與帶狀間作保持一致，大豆帶間距為160 cm，帶間不種玉米作為對照組。每個試驗小區(qū)種3帶（6行）大豆，面積為36 m2（6 m×6 m），各密度的每個小區(qū)分別有大豆300、360和450株。2019年玉米與大豆播種與收獲時間分別為4月2日與7月26日。2020年玉米與大豆播種與收獲時間分別為4月2日與8月2日。

圖2 玉米-大豆帶狀間作和大豆帶狀單作模式

1.3 測定項目與方法

1.3.1 大豆形態(tài)特征測定

（1）取樣時間。大豆播種35 d后，開始調(diào)查田間倒伏情況并取樣記錄，調(diào)查（取樣）時間間隔為14 d，直到大豆收獲。

（2）倒伏率。每個處理留一帶不取樣作為調(diào)查區(qū)，倒伏率（%）=單位面積倒伏總株數(shù)/單位面積總株數(shù)×100[20]。

（3）生長動態(tài)。每個處理隨機選取長勢均勻的植株5株掛牌標記進行動態(tài)監(jiān)測，用游標卡尺測量植株莖稈基部第三節(jié)間直徑作為莖粗值，卷尺測量從子葉節(jié)到莖頂端生長點的高度作為株高值。

（4）莖稈抗折力。每個處理隨機選取長勢一致的植株5株，共3個重復(fù)。用莖稈強度儀（YYD-1型，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）進行測定，將植株莖稈的第三至第五節(jié)的節(jié)間置于凹槽內(nèi)，兩支撐點的距離 5 cm，緩慢下壓至莖稈折斷，此時的讀數(shù)為第三至第五節(jié)的節(jié)間抗折力。

（5）地上部干物質(zhì)積累。將測完抗折力的大豆植株用于地上部干物質(zhì)積累研究。將每株的莖、葉和分枝分別稱重記錄，隨后裝入已經(jīng)編號的牛皮紙袋中，放入105℃烘箱殺青30 min，最后調(diào)至80℃烘至恒重，測定各部位干物質(zhì)量。

1.3.2 植株群體結(jié)構(gòu)參數(shù) 大豆播種35 d后，在晴朗的早晨或傍晚，用數(shù)字冠層儀（Digital Plant Canopy Imager，CI-110/120）測定大豆冠層內(nèi)部的葉面積指數(shù)（LAI）和光合有效輻射（PAR），時間間隔為14 d，直到大豆收獲。每個處理的對角線上選取4個點進行測量，共3次重復(fù)。

1.3.3 葉片光合參數(shù) 于大豆初花期（R1），在晴朗的上午9：00—11：00，采用便攜式光合測定儀LI-COR 6400（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測定倒三葉光合參數(shù)，每個處理選取長勢均勻的 5株，重復(fù)3次，測定葉片的凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、胞間CO2濃度（i）和蒸騰速率（r）。

1.3.4 葉綠素含量 采用乙醇-丙酮混合液浸泡法[21]，于大豆初花期（R1），取倒三葉葉片，去除葉脈，剪碎后用天平稱取2.00 g，裝入帶有刻度的試管中，加入10 mL乙醇-丙酮混合液（v / v = 1﹕1），使葉片完全浸入液體之中，加蓋，放置于暗處。當葉片完全變白時，用分光光度計分別測定663 nm、646 nm波長下的吸光度，計算各葉綠素的含量。葉綠素a為Ca=12.72 A663-2.59 A645，葉綠素b含量為Cb = 22.88 A645-4.68 A663。

1.3.5 大豆產(chǎn)量及構(gòu)成 于大豆成熟期，調(diào)查小區(qū)的有效株數(shù)（不取樣帶），選取長勢一致并連續(xù)的10株，測定其單株有效莢數(shù)、單株無效莢數(shù)和單株產(chǎn)量，并計算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本試驗采用Microsoft Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理統(tǒng)計，用Origin Pro 2020b在＜0.05，＜0.01和＜0.001的概率水平上進行雙因素方差分析，并采用Fisher LSD法來評估各處理及不同種植模式之間的差異。

2 結(jié)果

2.1 不同種植密度對大豆植株群體冠層的影響

在2種栽培模式下，大豆植株群體冠層內(nèi)部的PAR隨生育期進程的推進呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，且隨著種植密度的增加而降低（圖3-C、D、G、H）；而大豆植株群體的LAI則隨著大豆生育期進程呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，且隨著種植密度的增加而增加（圖3-A、B、E、F）。間作模式下大豆植株群體冠層內(nèi)部的PAR和LAI的峰值出現(xiàn)時間均早于單作，這可能是由于玉米的遮蔭影響使得大豆生育期縮短。與單作相比，間作模式下的PD1、PD2和PD3處理在播種第63天時（始花期R1），PAR分別減少了11.3%，16.7%和21.8%；LAI分別減少了75.8%，45.9%和30.2%。間作模式下，PD1和PD2處理的植株群體PAR在R1時期比PD3處理分別增加了45.4%和24.8%；LAI分別降低了12.4%和6.3%。

*，**和ns表示LAI和PAR在不同種植密度（PD）和種植模式（PP）下的顯著性水平（p＜0.05，p＜0.01和p≥0.05）

2.2 不同種植密度對大豆葉片光合特性的影響

2.2.1 光合參數(shù) 不同的種植密度和栽培模式對大豆葉片的n，i，s和r有顯著影響。在2種栽培模式下，大豆葉片的n，s和r均隨著密度的增加而降低，且單作模式下，大豆葉片的n，s和r均極顯著高于間作；而大豆葉片的i隨著密度的增加而增加，且單作模式下的i極顯著低于間作（圖4）。間作模式下，與PD3處理相比，PD1和PD2處理的n分別增加了46.1%和12.3%（圖4-A）；s分別增加了73.4%和47.4%（圖4-B）；r分別增加了71.4%和19.8%（圖4-D），且各處理間差異達顯著或極顯著水平；而PD1和PD2處理的i比PD3處理分別降低了53.7%和23.2%，且各處理間差異達顯著或極顯著水平（圖4-C）。

散點的密集程度代表2年重復(fù)試驗間的差異大小，*、**和***分別表示在p＜0.05、p＜0.01和p＜0.001水平上不同種植密度及不同種植模式間的差異極顯著。下同

2.2.2 葉綠素含量 2年結(jié)果表明，不同的種植密度和栽培模式對大豆葉片的葉綠素含量有顯著影響（表1）。在2種栽培模式下，葉綠素a (Chl a)，葉綠素b (Chl b)和葉綠素a+b Chl (a+b)的含量均隨著密度的增加而降低，且單作模式下葉片的Chl a，Chl b和Chl (a+b)均顯著低于間作，而Chl (a/b)則相反。在間作條模式下，相比于PD3處理，PD1和PD2處理下的Chl (a+b)的含量分別減少了26.51%和14.22%，而Chl (a/b)分別增加了7.2%和1.3%。

表1 種植密度對大豆葉片葉綠素含量的影響

PD：播種密度；PP：種植模式。同一列不同小寫字母表示不同密度處理間差異顯著（＜0.05）；-value為二因素方差分析（two-way ANOVA）的結(jié)果；*和**分別表示在＜0.05和＜0.01水平下差異顯著。下同

PD: Planting density; PP: Planting pattern. Different lowercase letters in the same column indicated significant differences among different density treatments (＜0.05);-value was the result from two-way NAOVA; * and ** indicated significant differences at＜0.05 and＜0.01, respectively. the same as below

2.3 田間倒伏率

在帶狀間作模式中，PD2和PD3處理在大豆播種35 d后開始出現(xiàn)倒伏，而PD1處理則是在播種49 d后出現(xiàn)倒伏，這可能是增加密度使得大豆植株自蔭性增加，加之玉米的蔭蔽脅迫，使得大豆植株倒伏提前發(fā)生（圖5）。在播種91 d后（鼓粒期R6—成熟初期R7），PD1和PD2處理的田間倒伏率比PD3處理分別降低了50.3%和19.3%，這表明增加密度會增加間作大豆植株田間的倒伏風險。2019年和2020年的田間倒伏情況基本一致。

2.4 不同種植密度對植株農(nóng)藝性狀的影響

不同的種植密度和栽培模式對大豆的株高（PH）、莖粗（SD）、莖稈抗折力（SBF）、主莖干重（SW）、葉片干物質(zhì)積累量（LW）和莖葉干重比（S﹕L）有顯著影響，在2種栽培模式下，大豆的SD、SBF、SW和LW均隨著密度的增加而降低，且單作模式下大豆的SD、SBF、SW和LW都要顯著高于間作（表2）；而PH和S﹕L則相反。間作模式下，與PD3處理相比，PD1和PD2處理的大豆的PH分別降低了14.3%和8.6%；S﹕L分別降低了11.9%和4.9%；SD分別增加了12.4%和7.3%；SBF分別增加了36.4%和17.4%；SW分別增加了35.5%和18.4%；LW分別增加了87.8%和24.2%（表2）。

2.5 密度對大豆產(chǎn)量及構(gòu)成的影響

不同的種植密度和栽培模式對大豆產(chǎn)量及構(gòu)成有顯著影響（圖6）。在2種栽培模式下，大豆單株有效莢數(shù)（Ep）和分枝數(shù)（Bn）均隨著種植密度的增加而降低，且單作模式下大豆的Ep、Bn和產(chǎn)量（Yield）均極顯著高于間作；而大豆的單株無效莢數(shù)（nEp）則相反。間作模式下，與PD3處理相比，PD1和PD2處理的Ep分別增加了53.2%和27.2%（圖6-A）；Bn分別增加了270.4%和140.9%（圖6-C）；而nEp則分別降低了53.2%和27.2%（圖6-B），且各處理間差異達顯著或極顯著水平。對于產(chǎn)量來說，在間作模式下表現(xiàn)出PD2＞PD1＞PD3，而在單作模式下表現(xiàn)為PD2＞PD3＞PD1（圖6-D）。

結(jié)果由平均值±標準差表示，圖中不同小寫字母表示各處理在P＜0.05水平差異顯著

表2 種植密度對大豆植株農(nóng)藝性狀的影響

PH（株高）：plant height；SD（莖粗）：stem diameter；SBF（莖稈抗折力）：stem bending force；SW（主莖干重）：main stem dry weight；LW（葉片干重）：leaf dry weight；S﹕L（莖葉干物質(zhì)比）：dry weight of stem/leaf ratio

圖6 2019—2020年種植密度對大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2.6 相關(guān)性分析

間作大豆的田間倒伏率（Lr）與大豆株高（PH）、葉面積指數(shù)（LAI）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和單株無效莢數(shù)（nEp）呈顯著正相關(guān)，與莖粗（SD）、莖葉干重比（S﹕L）、莖稈抗折力（SBF）、群體冠層光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、胞間二氧化碳濃度（i）、主莖干重（SW）、葉片干重（LW）、單株分枝個數(shù)（Bn）和單株有效莢數(shù)（Ep）呈顯著負相關(guān)（圖7）。

3 討論

3.1 不同種植密度對帶狀間作大豆光環(huán)境的影響

在玉米-大豆帶狀間套作系統(tǒng)中，光照是限制大豆植株生長發(fā)育和產(chǎn)量形成最重要的環(huán)境因素之一[22-24]，而密度是影響植株群體冠層光環(huán)境的重要因素之一[2, 25-26]。本試驗通過動態(tài)測定不同密度下大豆植株群體冠層內(nèi)部的光環(huán)境（LAI和PAR）變化發(fā)現(xiàn)，增加種植密度會增加大豆植株群體的LAI，但會降低大豆植株群體內(nèi)部的PAR，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)植株群體內(nèi)部的PAR與LAI呈顯著負相關(guān)關(guān)系（圖7），這與前人研究一致[27]。在大豆播種49 d后，間作大豆冠層內(nèi)部的LAI和PAR開始低于單作（圖3）。Feng等[16]認為高位作物玉米冠層葉片降低并改變了套作大豆冠層的PAR，使得該系統(tǒng)中的R/FR比單作下降了55%—85%。前人研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭會使得大豆陡長，分枝減少，單株LAI降低[28]，進而導(dǎo)致植株群體的LAI降低。本試驗中，隨著大豆植株的生長發(fā)育，其冠層內(nèi)部的LAI逐漸增加，PAR逐漸降低，直到大豆葉片衰老脫落，這可能是由于高密度種植加劇了植株葉片間的相互重疊，導(dǎo)致植株群體的LAI增加，進而導(dǎo)致植株間的自蔭性加重，使得植株冠層內(nèi)部的PAR降低。同時，間作大豆除了自蔭性外還受玉米的遮蔭影響，其群體內(nèi)部的PAR將進一步降低（圖3-B）。本試驗發(fā)現(xiàn)間作大豆葉片在播種第63天時開始脫落，而單作則是在播種第77天后開始脫落，導(dǎo)致大豆植株群體冠層的LAI降低。帥海威等[29]認為蔭蔽脅迫使得大豆花期提前，生育期縮短。因此，在間作模式中，雙重蔭蔽脅迫（玉米遮蔭和高密度引起的自蔭性）使得大豆植株群體冠層內(nèi)部的LAI增加、PAR降低，植株光合能力及生長發(fā)育受阻。

倒伏率（Lr）與株高（PH）、莖粗（SD）、莖葉干重比（S﹕L）、抗折力（SBF）、葉面積指數(shù)（LAI）、光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、主莖干重（Sw）、葉片干重（Lw）、單株分枝數(shù)（Bn）、單株有效莢數(shù)（Ep）和單株無效莢數(shù)（nEp）在P＜0.05水平下的顯著性差異

3.2 不同種植密度對間作大豆光合特性的影響

大豆植株群體冠層內(nèi)部的光環(huán)境直接影響其葉片的光合特性[30]，而種植密度與植株群體冠層內(nèi)部的光環(huán)境密切相關(guān)（圖3）。Yue等[31]認為植株葉片葉綠素含量與植株冠層結(jié)構(gòu)的光環(huán)境及葉片光合能力密切相關(guān)，遮蔭導(dǎo)致大豆葉片厚度變薄，葉綠體數(shù)量降低，引起葉片光合作用降低。本研究通過測定不同密度下大豆葉片葉綠素含量（Chl a，Chl b，Chl (a+b)和Chl (a/b)）及對應(yīng)葉片的光合參數(shù)（n，i，s和r）的變化發(fā)現(xiàn)，間作大豆葉片葉綠素含量顯著高于單作大豆，且隨著密度的增加而增加（表1），而間作大豆的n，s和r 顯著低于單作，且隨密度的增加而降低，i與之相反（圖4）。Cui等[32]認為套作弱光環(huán)境會增加大豆葉片葉綠素含量，降低葉片的光合特性，而Yang等[5]認為高含量的Chl a有利于葉片光合作用中光能的轉(zhuǎn)化，高Chl b含量有利于葉片對光能的捕獲。本試驗發(fā)現(xiàn)間作弱光環(huán)境下大豆的Chl (a/b)低于單作，且隨密度增加而降低。Connelly等[33]認為Chl b對藍紫光的吸收能力大于Chl a，因此較高的Chl b含量有利于大豆植株更好地利用蔭蔽條件下占優(yōu)勢的漫射光（藍紫光）。前人研究發(fā)現(xiàn)，葉片的n是影響作物生長發(fā)育的主要因子之一，受光輻射影響較大[34]。r受葉片氣孔開度和光照影響較大，s受環(huán)境溫度和光照影響較大，而i受田間CO2濃度影響較大[35-36]。同樣，本試驗相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，大豆群體內(nèi)部的PAR與大豆葉片的n，s和r呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與i呈顯著負相關(guān)（圖7）。因此，盡管增加種植密度有利于提高大豆葉片的Chl a和Chl b的含量，降低Chl (a/b)，但是在玉米-大豆間作系統(tǒng)中，大豆生長中后期會受雙重蔭蔽脅迫，嚴重降低了植株群體冠層內(nèi)部的PAR，使得葉片光合作用降低。

3.3 不同種植密度對間作大豆生長及產(chǎn)量的影響

雖然作物的生長發(fā)育會受外部環(huán)境影響，但也存在相應(yīng)的適應(yīng)機制[37]。在本試驗中，間作大豆受玉米的蔭蔽及自蔭性的影響，植株發(fā)生了一系列的避蔭反應(yīng)來適應(yīng)蔭蔽脅迫，如株高增加，莖粗降低（表2）和葉綠素含量增加（表1）。大量試也驗證實了蔭蔽脅迫會促進作物莖稈伸長、莖粗降低、分枝減少，同時降低地上部干物質(zhì)的積累量[9,38]。在本試驗中，間作大豆的莖葉干物質(zhì)比（S﹕L）顯著高于單作，且隨著密度增加而增加，表明間作弱光環(huán)境能夠促進葉片光合產(chǎn)物向莖稈中的轉(zhuǎn)運，使得莖稈中的碳水化合物含量增加。然而，葉片中合成的光合產(chǎn)物大多用于植株向上生長以獲得更多的光能，而非用于莖稈次生生長、分枝發(fā)生及產(chǎn)量形成。因此，間作大豆植株的莖稈抗折力（SBF）依然低于單作（表2）。增加種植密度會嚴重降低大豆莖稈強度，引起植株倒伏，使得田間倒伏率增加（圖5），進而引起植株單株無效莢數(shù)增加以及單株分枝數(shù)減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

4 結(jié)論

在玉米-大豆帶狀間作系統(tǒng)中，盡管間作蔭蔽環(huán)境促進了大豆葉片葉綠素含量的增加及光合產(chǎn)物向莖稈的轉(zhuǎn)運，增加了莖葉干物質(zhì)比（S﹕L），但間作大豆受到種間和種內(nèi)雙重蔭蔽的影響，植株群體冠層內(nèi)部的PAR和LAI逐漸降低直到葉片衰老，進而引起大豆植株的光合能力變?nèi)?，光合產(chǎn)物合成減少，導(dǎo)致大豆植株莖稈纖細、陡長、易倒伏、單株無效莢數(shù)增加及分枝數(shù)降低，最終影響大豆產(chǎn)量形成。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，間作大豆植株生長后期倒伏率（Lr）與冠層光合有效輻射（PAR）、葉片凈光合速率（n）、莖稈抗折力（SBF）、莖葉干物質(zhì)比（S﹕L）和單株有效莢數(shù)（Ep）呈現(xiàn)顯著負相關(guān)，與株高（PH）、葉面積指數(shù)（LAI）和單株無效莢數(shù)（nEp）呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。因此，為了防止倒伏影響植株正常生長發(fā)育及產(chǎn)量形成，在對低位作物（大豆）播種時，應(yīng)適當降低種植密度，以提高植株冠層內(nèi)部的PAR、葉片的光合能力和單株分枝數(shù)量，以及提高莖稈抗折力，降低倒伏發(fā)生，進而提高產(chǎn)量。本研究中PD1處理（17株/m2）的大豆植株光環(huán)境最好，田間倒伏率最低，能夠得到較多干物質(zhì)積累量，而PD2處理（20株/m2）的大豆群體產(chǎn)量最高。

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Effects of planting density on photosynthetic characteristics, yield and stem lodging resistance of soybean in maize-soybean strip intercropping system

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130;2Chengdu Da Mei Seeds Co., Ltd., Chengdu 610066

【】The aim of this study was to reveal the light environment change law of soybean canopy under different planting densities in maize-soybean strip intercropping, and to clarify the effects of density on leaf photosynthetic characteristics, yield and stem lodging resistance of soybean, so as to provide the theoretical reference for the construction of reasonable population density of intercropped soybean in low radiation area. 【】In this study, soybean genotype of Chuandou-16 and maize genotype of Zhenghong-505 were used as experimental materials. The two-factor random expulsion design was adopted, among which maize-soybean strip intercropping and monocropping were the main factors, and three planting densities of soybean (PD1 = 17 plants/m2, PD2 = 20 plants/m2, PD3 = 25 plants/m2) were the secondary factors. Effects of planting density on light environment of canopy, photosynthetic characteristics, growth dynamics, lodging percentage and yield composition of soybean were investigated. 【】Two-year data showed that the growth of soybean was affected by the shading of maize and self-shade at the middle and later stages in the maize-soybean strip intercropping system. The photosynthetic active radiation (PAR) in the canopy of the plant population, leaf area index (LAI), leaf photosynthetic capacity, number of branches and yield were significantly decreased, while the degree of being affected by maize varied with soybean planting densities. In the strip intercropping, compared with PD3, the PAR in soybean population canopy of PD1 and PD2 increased by 45.4% and 24.8% respectively, then of leaves increased by 46.1% and 12.3%, respectively, the Ep increased by 53.2% and 27.2%, respectively, the Bn increased by 270.4% and 140.9%, respectively, and the lodging percentage decreased by 50.3% and 19.3%, respectively. Correlation analysis showed that lodging percentage was significantly negatively correlated with the PAR, net photosynthetic rate (n), stem bending force (SBF), dry weight of stem / leaf ratio (S﹕L), number of branches per plant (Bn) and number of effective pods per plant (Ep), and positively correlated with plant height (PH), LAI and number of ineffective pods per plant (nEp). 【】Therefore, in the maize-soybean strip intercropping, the appropriate planting density (20 plants/m2) was beneficial to create a better light environment of soybean population, reduce the lodging percentage, increase the accumulation of photosynthates, and thus improve the yield of soybean.

LAI; PAR; maize-soybean strip intercropping; photosynthetic characteristics; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.005

2020-11-23；

2021-04-28

國家重點研發(fā)計劃（2018YFD1000905）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川創(chuàng)新團隊項目（SCCXTD-2020-20）、高原藏區(qū)油料產(chǎn)業(yè)扶貧開發(fā)示范基地建設(shè)/示范基地項目（2021ZHFP0010）

程彬，E-mail：2459894545@qq.com。通信作者劉衛(wèi)國，E-mail：lwgsy@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）