珠江口及其鄰近海域赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展

姚艷欣 , 陳楠生

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室, 山東 青島 266071; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東青島 266071; 4. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

珠江又名粵江, 是長江以南最大的河流, 也是中國的第三大河流。珠江口水域系指21°30′～22°49′N,113°30′～114°30′E的海域[1], 包括珠江的河口灣, 毗鄰粵港澳三地, 面積約為210 km2[1]。珠江口海域浮游植物按照地理位置可以劃分為河口類、近岸類和外海類三大生態(tài)類群[2]。珠江口海域由于受到珠江水系徑流匯入的影響, 加上廣東沿岸流、南海暖流和黑潮的影響, 具有豐富的營養(yǎng)鹽。該海域浮游植物物種多樣性較高, 物種組成跨度大, 其中豐水期以淡水種和廣溫廣鹽種為主, 而枯水期以廣溫廣鹽種為主[2]。

赤潮(red tide)是一種由海洋藻類、原生動物或細(xì)菌在水體中過度繁殖或聚集導(dǎo)致海水變色的全球性海洋生態(tài)異?，F(xiàn)象, 目前國際上更多稱其為有害藻華(harmful algal blooms, HABs)[3]。近年來珠江流域經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展, 廣東省城市人口急劇增加, 沿岸地區(qū)大量的工業(yè)和農(nóng)業(yè)廢水直接排放進(jìn)珠江口, 廢水中含有大量的有機(jī)物、重金屬、無機(jī)鹽和污染物, 導(dǎo)致珠江口海域出現(xiàn)嚴(yán)重的污染。另外, 珠江口海域大規(guī)模的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)也是其重要的污染物來源。這些污染源導(dǎo)致珠江口海域的營養(yǎng)鹽濃度不斷升高, 尤其是大量的含氮營養(yǎng)鹽, 使得水體富營養(yǎng)化趨勢日益嚴(yán)重, 成為赤潮暴發(fā)的主要原因[2]。另外, 壓艙水導(dǎo)致的外來有毒有害藻類的引入、核電站的溫排水影響及底層休眠孢囊的存在可能也促成了珠江口海域赤潮暴發(fā)[4-5]。

赤潮研究的方法有很多, 主要包括利用形態(tài)和分子方法對赤潮物種進(jìn)行分類、追蹤和生理生化分析, 研究赤潮的時空分布特征以及與環(huán)境相互作用的關(guān)系[6-8], 并對其進(jìn)行防治研究[9-12]。近年來, 各種組學(xué)技術(shù)不斷應(yīng)用于赤潮研究中, 對物種鑒定、發(fā)現(xiàn)新種以及對赤潮生物的組成、分布、動態(tài)變化等方面都有很大的提升。除此之外, 遙感技術(shù)、地理信息系統(tǒng)(geography information system, GIS)以及現(xiàn)場調(diào)查的方式進(jìn)行調(diào)查, 建立赤潮監(jiān)測數(shù)據(jù)庫, 為赤潮防治奠定基礎(chǔ)[13-18]。本文綜述了珠江口及其鄰近海域浮游植物, 重點分析了珠江口及其鄰近海域的赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展, 為研究珠江口浮游植物物種和赤潮物種組成和動態(tài)變化提供了幫助,對解讀宏組學(xué)以及宏條形碼分析結(jié)果、分析珠江口浮游植物和赤潮物種的動態(tài)變化提供了基礎(chǔ)。

1 珠江口及其鄰近海域的赤潮

1980年以來, 隨著廣州經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展, 污水的排放量增加, 珠江口及其近海海域污染嚴(yán)重, 海域內(nèi)營養(yǎng)鹽含量迅速升高, 成為有害藻華的高發(fā)地帶, 暴發(fā)頻次逐漸升高。1982年11月上旬南海內(nèi)伶仃洋淺灘首次報道了甲藻赤潮[5]。李永振在1990—1991年在廣東沿岸河口海域采集浮游植物樣品, 并結(jié)合近幾年廣東沿岸河口海域采樣分析資料, 報道了47種硅藻赤潮物種[19]。據(jù)統(tǒng)計, 1987—2017年珠江口及其近海海域共發(fā)生了454次赤潮[4]。珠江口及其近海海域一年四季均有赤潮發(fā)生, 其中春季赤潮暴發(fā)頻率最高, 其次是夏秋冬季節(jié)。4月和8月為甲藻赤潮暴發(fā)的高峰期, 其中4月主要赤潮物種為夜光藻(Noctiluca scintillans)、米氏凱倫藻(Karenia mikimotoi)、裸甲藻(Gymnodiniumspp.)、雙胞旋溝藻(Cochlodinium geminatum)和多環(huán)旋溝藻(Cochlodinium polykrikoides), 8月多暴發(fā)錐狀斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)赤潮, 5月為硅藻赤潮暴發(fā)的高峰期, 其中中肋骨條藻(Skeletonema costatum)被認(rèn)為是赤潮暴發(fā)的主要原因種。秋冬季節(jié)多暴發(fā)定鞭藻赤潮, 其中棕囊藻(Phaeocystisspp.)占主導(dǎo)[4]。王漢奎等人分析了2002年6月珠江口海域無紋環(huán)溝藻(Gyrodinium instriatum)赤潮的生長消亡過程, 認(rèn)為海域富營養(yǎng)化是誘發(fā)此次赤潮的主要原因[20]。雙胞旋溝藻赤潮多次出現(xiàn)在珠江口海域。2006年10月至11月和2009年10月, 珠江口海域暴發(fā)了雙胞旋溝藻赤潮, 研究人員發(fā)現(xiàn)富營養(yǎng)化水體和適宜其生長的溫度促使了該藻赤潮的暴發(fā)[21]。在雙胞旋溝藻赤潮發(fā)生后期, 海水中出現(xiàn)雙胞旋溝藻休眠期的群體細(xì)胞[22]。暴發(fā)赤潮的原因很復(fù)雜, 其中營養(yǎng)鹽濃度的升高是此次赤潮暴發(fā)的重要原因之一[16]。雙胞旋溝藻赤潮暴發(fā)時會產(chǎn)生致畸物視黃醛, 嚴(yán)重危害浮游動物[23]。雙胞旋溝藻赤潮對鹵蟲幼體也有一定的毒害作用[24]。

2 珠江口及其鄰近海域的航次調(diào)查

通過對公開發(fā)表的航次調(diào)查數(shù)據(jù)分析, 我們總結(jié)了1985—2014年間22個針對珠江口及其鄰近海域的浮游植物和赤潮物種調(diào)查(附表1)。從空間上來看, 這些航次調(diào)查站位集中于珠江口及其鄰近海域,即18°～24°N, 109°～119°E范圍內(nèi), 幾乎涵蓋了珠江口及沿岸海域所有的赤潮暴發(fā)區(qū), 共描述了幾百種浮游植物物種以及幾十種重要的赤潮物種, 體現(xiàn)了珠江口及鄰近海域浮游植物和赤潮物種的生物多樣性。從時間上來看, 航次調(diào)查時間跨度越長, 盡管大部分調(diào)查集中在夏季, 我們?nèi)匀豢梢酝ㄟ^它們了解該海域浮游植物物種的組成和變化, 并了解赤潮物種時空變化, 對珠江口以及沿岸海域浮游植物物種和赤潮物種的研究有重要的參考價值。

3 珠江口及其鄰近海域的浮游植物

3.1 珠江口及其鄰近海域浮游植物全長18S rDNA序列統(tǒng)計分析及優(yōu)勢浮游物種分析

針對珠江口的22個航次調(diào)查總共報道了428種浮游植物, 包括硅藻門(Bacillariophyta)270種, 甲藻門(Dinophyta)130種, 綠藻門(Chlorophyta)9種, 藍(lán)藻門(Cyanophyta)8種, 定鞭藻門(Coccolithophore)5種,金藻門(Chrysophyta)4種, 著色鞭毛藻門(Cryptophyceae)1種和裸藻門(Euglenophyta)1種(附表2)。

在這428種浮游植物物種中, 有120種的全長18S rDNA序列(＞1 600 bp)可以在公共數(shù)據(jù)庫NCBI中查到, 不到總數(shù)的三分之一(28.0%), 表明珠江口及其鄰近海域浮游植物物種中絕大多數(shù)物種還沒有得到分子分析。

利用數(shù)據(jù)庫中查找到的全長18S rDNA序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹發(fā)現(xiàn)珠江口及其鄰近海域的浮游植物聚類到6個門, 其中以硅藻門物種最多(72個), 其次是甲藻門(36個)。在珠江口及其鄰近海域歷年的航次調(diào)查中出現(xiàn)頻率最高的浮游植物包括中肋骨條藻、菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)、柔弱偽菱形藻(Pseudonitzschia delicatissima)、鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)、紅海束毛藻(Trichodesmium erythraeum)和叉狀角藻(Ceratium furca)(圖1b、1c)。

圖1 珠江口浮游植物物種組成Fig. 1 Composition of phytoplankton species in the Pearl River Estuary

3.2 珠江口及其鄰近海域航次調(diào)查結(jié)果的比較分析

通過對航次調(diào)查結(jié)果的比較分析(圖2a)發(fā)現(xiàn),不同航次鑒定出的浮游植物物種組成差異較大, 較多浮游植物物種只在單一航次中都被調(diào)查到, 并且沒有任何一種浮游植物物種出現(xiàn)在所有的航次調(diào)查結(jié)果中。造成這種調(diào)查結(jié)果差異的原因有多種, 比如航次調(diào)查季節(jié)存在差異, 航次調(diào)查時采樣范圍不盡不同, 航次調(diào)查針對的浮游植物對象具有不同的聚焦, 對浮游植物的分析方法不同等。

硅藻和甲藻是浮游植物物種中的主要組成部分,赤潮物種中多數(shù)種類也以硅藻和甲藻為主。有研究表明珠江口海域優(yōu)勢物種趨于簡單, 小型硅藻的數(shù)量逐漸增加, 優(yōu)勢度顯著提升[25]。本文利用22個航次中甲藻和硅藻的數(shù)目以及各自相對所占的比例來跟蹤分析歷年來珠江口及其鄰近海域甲藻和硅藻物種數(shù)目的相對變化。結(jié)果表明, 歷年來珠江口及其鄰近海域中甲藻和硅藻物種相對數(shù)目并沒有顯示出明顯的變化規(guī)律(圖2b)。不過, 上面的分析可能不足以充分揭示甲藻和硅藻物種數(shù)目的相對變化規(guī)律, 因為這些航次各自獨立, 不同航次采樣目的也不相同,航次采樣季節(jié)的不同, 物種分類及分析標(biāo)準(zhǔn)存在差異, 并不能準(zhǔn)確跟蹤珠江口浮游植物相對豐度的變化?；谛螒B(tài)的分析方法與基于分子生物學(xué)(比如比較宏條形碼分析[26])的分析方法的聯(lián)合使用, 將促進(jìn)珠江口及其鄰近海域浮游植物組成的更加準(zhǔn)確的判斷、鑒定和分析。

萊茵哈德·根策爾成長于德國黑森林里的小城市弗萊堡。年輕的時候，他是德國最好的標(biāo)槍運動員之一，甚至能與國家隊一起備戰(zhàn)1972年慕尼黑奧運會?，F(xiàn)在，他的“標(biāo)槍”擲向了更遠(yuǎn)的地方。

圖2 珠江口浮游植物組成的歷史變遷Fig. 2 Historical changes in the composition of phytoplankton species in the Pearl River Estuary

4 珠江口及其鄰近海域常見赤潮物種

珠江口及其附近海域的這些航次調(diào)查共鑒定了5個門54種常見的赤潮物種, 包括硅藻門25種、甲藻門24種、金藻門2種、藍(lán)藻門2種以及著色鞭毛藻門1種(表1)。這些物種為珠江口及其鄰近海域常見的赤潮物種, 且在珠江口及其鄰近海域暴發(fā)的次數(shù)較多。不同航次報道的赤潮物種的種類和數(shù)目有顯著差異, 在圖3a中可以發(fā)現(xiàn), 不同航次調(diào)查結(jié)果差異較大, 并且沒有一個赤潮物種出現(xiàn)在所有航次調(diào)查中(圖3a)。其中最常見的赤潮物種有中肋骨條藻、洛氏角毛藻、柔弱偽菱形藻、鐵氏束毛藻、梭角藻(Ceratium fusus)、尖刺偽菱形藻(Pseudonitzschia pungens)、紅海束毛藻、叉狀角藻、丹麥細(xì)柱藻(Leptocylindrus danicus)和微小原甲藻(Prorocentrum mininum)(圖3b、3c)。此外, 米氏凱倫藻、夜光藻(Noctiluca scintilans)、雙胞旋溝藻和球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)也是珠江口海域經(jīng)常暴發(fā)的赤潮物種。

表1 珠江口歷史航次赤潮物種名錄Tab. 1 HAB species reported in the Pearl River Estuary in historical expeditions

續(xù)表

圖3 珠江口赤潮物種組成(出現(xiàn)頻次＞1)Fig. 3 Composition of phytoplankton species in the Pearl River Estuary

4.1 中肋骨條藻

中肋骨條藻隸屬于硅藻門(Bacillariophyta), 中型硅藻綱(Mediophyceae), 海鏈藻目(Thalassiosirales), 骨條藻科(Skeletonemataceae), 骨條藻屬(Skeletonema), 細(xì)胞為圓柱形或透鏡形, 直徑大小6～7 μm,殼面鼓起, 相鄰細(xì)胞間通過刺連成長鏈, 無毒, 屬于浮游廣布種, 是廣溫廣鹽的典型代表[19]。分布于朝鮮、阿拉斯加灣、白令海、黑海、歐洲沿岸等海區(qū), 中國包括珠江口海域的各個海區(qū)均有出現(xiàn)[19]。該種是珠江口—大亞灣海域秋季優(yōu)勢種, 細(xì)胞總量可以達(dá)到238萬個/m3[19]。中肋骨條藻也是川山群島海域秋季優(yōu)勢種, 細(xì)胞總量可以達(dá)到12萬個/m3[19]。自1990年以來, 中肋骨條藻在大鵬灣水域多次引發(fā)赤潮[19]。2002年6月在珠江口發(fā)生了無紋環(huán)溝藻和中肋骨條藻的雙相赤潮[27]。據(jù)統(tǒng)計, 自1980—2017年間, 硅藻中的主要赤潮種類為中肋骨條藻, 有記錄的中肋骨條藻赤潮為43起, 其中時間分布中春季發(fā)生次數(shù)最多, 珠江口附近暴發(fā)次數(shù)最多[4]。中肋骨條藻在珠江口分布格局呈現(xiàn)為由內(nèi)河口向外河口遞增的趨勢。此研究還表明中肋骨條藻的豐度和硅酸鹽呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系, 和磷酸鹽呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 兩者都是影響珠江口海域中肋骨條藻豐度的重要因素[28]。有研究者利用中肋骨條藻作為赤潮代表種, 滸苔作為綠潮代表種, 表明在未來全球氣候變暖和海洋酸化的環(huán)境下, 赤潮比綠潮的影響更大[29]。研究者通過對日本海域中分離得到的中肋骨條藻全基因組序列分析發(fā)現(xiàn), 該種有與氧化應(yīng)激反應(yīng)和細(xì)胞分裂素相關(guān)的多拷貝基因, 并在暴發(fā)赤潮時得到表達(dá)[30]。

4.2 雙胞旋溝藻

雙胞旋溝藻隸屬于甲藻門(Dinophyta), 橫裂甲藻綱(Dinophceae), 裸甲藻目(Gymnodiniales), 裸甲藻科(Gymnodiniaceae), 和旋溝藻屬(Cochlodinium)[75],有游泳細(xì)胞和成對細(xì)胞兩種形態(tài), 細(xì)胞近橢圓形,背腹略扁, 細(xì)胞長寬為30～40 μm, 色素體為網(wǎng)狀黃褐色[21]。該藻有休眠期細(xì)胞, 細(xì)胞呈卵形或深褐色,通過黏液相連成群, 在赤潮暴發(fā)期間不產(chǎn)生毒素[21]。2006年4月在廣東珠海桂山島附近海域首次暴發(fā)了雙胞旋溝藻赤潮, 同年10至11月期間又暴發(fā)了兩次該種引發(fā)的赤潮[21]。雙胞旋溝藻易與同屬的多環(huán)旋溝藻比較容易混淆, 關(guān)于該藻赤潮暴發(fā)的種源問題還有待進(jìn)一步的研究[21]。2009年10月至11月再次暴發(fā)大規(guī)模的該藻赤潮, 富營養(yǎng)化水平高是此次赤潮暴發(fā)的基礎(chǔ)。2018年11月期間在珠江口暴發(fā)雙胞旋溝藻赤潮, 在赤潮期間, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變, 優(yōu)勢浮游物種的數(shù)量明顯下降。同時赤潮期間視黃醛的含量升高, 視黃醛可導(dǎo)致水生生物發(fā)生畸變, 對水生生物具有潛在的威脅[31]。

4.3 夜光藻

夜光藻隸屬于甲藻門(Dinophyta), 橫裂甲藻綱(Dinophceae), 環(huán)溝藻目(Gymnodiniales), 夜光藻科(Noctiluceae)和夜光藻屬(Noctiluca), 是一種分布于世界沿岸的廣布型低鹽發(fā)光種, 是完全異養(yǎng)型浮游生物, 同時具有植物的屬性和動物的功能[32]。夜光藻利用分泌黏液的觸手將食物送入泡口。水體中營養(yǎng)鹽含量的增加促進(jìn)其他浮游生物的生長來間接促進(jìn)夜光藻的繁殖[32]。夜光藻的大量繁殖并不直接依賴于水體的高營養(yǎng)環(huán)境, 不能單一地將水體富營養(yǎng)化程度作為該藻赤潮暴發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)[33]。長江口及其鄰近海域、南海海域都是夜光藻暴發(fā)的高發(fā)海域, 自20世紀(jì)30年代首次暴發(fā)夜光藻赤潮以來, 赤潮范圍不斷擴(kuò)大, 直至覆蓋了中國近海所有的海域[34]。夜光藻在暴發(fā)赤潮時, 其空間分布格局受到生物因素和物理因素的綜合影響, 但是主要受到風(fēng)、潮汐和海流等物理過程的影響[35]。一方面, 夜光藻會產(chǎn)生氨, 在堿性條件下危害有鰓的水生動物[36]; 另一方面, 夜光藻還會分泌大量黏液, 導(dǎo)致魚類以及其他水生生物死亡[37]。此外, 在赤潮衰亡之后, 細(xì)胞內(nèi)會有大量的內(nèi)噬細(xì)菌釋放到水體中, 這些內(nèi)噬細(xì)菌會產(chǎn)生有毒物質(zhì), 威脅水生生物的生存[32]。田媛等收集了1980—2017年廣東沿岸赤潮發(fā)生數(shù)據(jù), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)珠江口大鵬灣海域多發(fā)生夜光藻赤潮, 其中在223起甲藻赤潮中就有77起是夜光藻赤潮[4]。

4.4 球形棕囊藻

球形棕囊藻隸屬于定鞭藻門(Haptophyta), 顆石藻綱(Coccolithophyceae), 棕囊藻目(Phaeocystales),棕囊藻科(Phaeocystaceae)和棕囊藻屬(Phaeocystis),是廣溫廣鹽性藻類[38], 能產(chǎn)生溶血性毒素, 是全球海洋廣泛分布的赤潮物種[39]。該種有復(fù)雜的異型生活史, 存在有單細(xì)胞和膠質(zhì)囊體兩種形態(tài)[40]。在富營養(yǎng)條件下能夠暴發(fā)性增殖形成赤潮, 大量膠質(zhì)囊體的形成不僅有效抵御細(xì)菌、病毒侵入及浮游動物的攝食[41], 在赤潮發(fā)生過程中產(chǎn)生溶血性毒素、二甲基硫化物(DMSP/DMS)及硫丙酸等化合物毒害海洋生物[42]。球形棕囊藻溫度適應(yīng)范圍明顯高于其他藻類,能夠在短時間內(nèi)暴發(fā)赤潮, 嚴(yán)重影響了海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能, 同時對海洋漁業(yè)以及養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大損失。1997年10月中國東南沿海首次暴發(fā)球形棕囊藻赤潮, 覆蓋范圍廣, 從福建泉州、廈門以南直至廣東汕尾海域, 持續(xù)時間長達(dá)6個月, 經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。據(jù)不完全統(tǒng)計, 從1997年至2017年20年間,共暴發(fā)球形棕囊藻赤潮50起, 面積超過10 000 km3,嚴(yán)重影響了海洋生態(tài)系統(tǒng)正常的結(jié)構(gòu)和功能。球形棕囊藻赤潮多發(fā)生在汕頭汕尾海域, 據(jù)統(tǒng)計, 在1980—2017年間, 廣東省沿岸共發(fā)生該藻赤潮39起[4]。此外, 球形棕囊藻能夠產(chǎn)生溶血性毒素, 嚴(yán)重危害海洋中魚類以及其他海洋生物的生存[39]。我國對球形棕囊藻赤潮防治的方法有很多, 主要有生物方法、化學(xué)方法、光催化法以及黏土礦物絮凝法等, 此外有研究者利用海洋放線細(xì)菌對有毒球形棕囊藻囊體進(jìn)行有效地移除[43]。

4.5 米氏凱倫藻

米氏凱倫藻隸屬于甲藻門(Dinophyta), 橫裂甲藻綱(Dinophceae), 裸甲藻目(Gymnodiniales), 凱倫藻科(Kareniaceae)和凱倫藻屬(Karenia), 藻體呈單細(xì)胞,細(xì)胞背腹扁平, 呈寬卵圓形。細(xì)胞長20～30 μm, 寬16～30 μm, 側(cè)面寬度10～15 μm, 長略大于寬[44]。細(xì)胞上殼部為半球形或?qū)拡A錐形。下殼部底部中央有凹陷,為兩淺裂片狀。下殼部大于上殼部[44]。該藻為游泳生活, 主要分布在溫帶和熱帶海域, 是一種常見的有毒有害赤潮物種, 在廣東省沿岸春季為多發(fā)季節(jié)[4]。1980年, 該藻首次在香港海域暴發(fā)赤潮, 1998年3月中旬至4月中旬, 在珠江口海域暴發(fā)了一次嚴(yán)重的米氏凱倫藻赤潮, 持續(xù)時間近30 d, 造成了大規(guī)模的魚類和貝類死亡, 并且值得注意的是1998年在廣東省沿岸海域就發(fā)生了8起米氏凱倫藻赤潮[4]。2002年,該藻首次在東海暴發(fā)赤潮[45]。2001年至2006年間, 我國共發(fā)生米氏凱倫藻赤潮59起[46]。米氏凱倫藻赤潮是我國近海魚毒性赤潮的典型代表種, 該藻能產(chǎn)生細(xì)胞毒素和溶血性毒素等一系列毒素, 這些毒素會造成大量魚類死亡。此外, 還會影響浮游動物的生長發(fā)育、攝食、產(chǎn)卵等生命活動。比如, 米氏凱倫藻能影響部分敏感貝類幼體的早期發(fā)育, 可致其幼體和成體死亡[44]。有相關(guān)研究表明, 雖然米氏凱倫藻的代謝產(chǎn)物有毒, 但是卻為抗腫瘤藥物以及新藥的設(shè)計提供了潛在的可能[46]。

4.6 洛氏角毛藻

4.7 鐵氏束毛藻

鐵氏束毛藻隸屬于藍(lán)藻門(Cyanobacteria), 藍(lán)藻綱(Cyanophyceae), 顫藻目(Oscillatoriales), 微鞘藻科(Microcoleaceae)和束毛藻屬(Trichodesmium), 是全球性廣布型藍(lán)藻, 普遍存在于熱帶、亞熱帶和溫帶海域中。藻絲體放射狀排列成球形或中部扭曲成繩狀, 束中藻絲體的排列較亂, 但頂端游離。藻絲直徑6～16 μm, 長與寬相等或2～8倍于寬。在太平洋和大西洋海域經(jīng)常會形成優(yōu)勢物種, 被認(rèn)為是東海和黃海黑潮流系的指示種[50]。鐵氏束毛藻是一種非常重要的固氮藍(lán)藻, 無異形胞。在貧營養(yǎng)海域中, 該種生物量占主導(dǎo), 成為海洋初級生產(chǎn)力和全球氮循環(huán)過程的重要組成部分。該藻在暴發(fā)赤潮時會產(chǎn)生毒素, 導(dǎo)致海洋中魚類、蝦類和雙殼類等海洋生物的死亡[51]。中國海域固氮藍(lán)藻中鐵氏束毛藻成為東海低氧區(qū)和鄰近海域的優(yōu)勢物種, 并且細(xì)胞豐度在8月份最高。透明度會影響鐵氏束毛藻的生長, 溫度會促進(jìn)其生長, 而鹽度對其生長的影響不顯著[52]。在本文統(tǒng)計的22個航次的歷史文獻(xiàn)中, 該藻共發(fā)生過7次赤潮。

5 主要結(jié)論與展望

本文通過對珠江口及其鄰近海域歷史航次資料整理, 主要有以下幾點總結(jié):

1) 本文綜合了1985—2014年間22個航次調(diào)查結(jié)果, 共整理了428種浮游植物物種, 其中硅藻270種,甲藻130種, 綠藻9種, 藍(lán)藻8種, 定鞭藻5種, 金藻4種, 著色鞭毛藻1種和裸藻1種。這表明珠江口海域浮游植物物種組成豐富, 多樣性較高。

2) 我們共統(tǒng)計了54種赤潮物種, 其中硅藻25種,甲藻24種, 定鞭藻2種, 藍(lán)藻2種, 著色鞭毛藻1種。其中暴發(fā)頻率最高的赤潮物種為中肋骨條藻, 其次是洛氏角毛藻和柔弱偽菱形藻。珠江口及其鄰近海域甲藻和硅藻赤潮物種數(shù)不相上下, 有些甲藻赤潮物種,比如雙胞旋溝藻和米氏凱倫藻, 一旦暴發(fā)赤潮, 其危害程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于硅藻赤潮物種, 應(yīng)該引起充分的重視。分析發(fā)現(xiàn)珠江口及其鄰近海域硅藻和甲藻的相對組成在1985—2014年間沒有顯著變化。不過, 由于航次調(diào)查結(jié)果分析時的方法有限以及各個航次采樣目的可能不同等原因, 此結(jié)論會存在一定的誤差, 需要結(jié)合將來的數(shù)據(jù)進(jìn)一步核實。

3) 通過分析比較歷年的航次結(jié)果數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn),航次之間報道的物種豐度以及物種多樣性方面還是存在一定的差距, 可能是因為航次調(diào)查時間、海域,以及對樣品的處理方式存在不同, 但是最主要的原因是物種鑒定方法存在一定的局限性, 最初航次調(diào)查時利用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定方法會遺漏許多隱存物種, 相對降低了物種多樣性。

4) 對珠江口歷年航次中統(tǒng)計到的浮游植物物種構(gòu)建進(jìn)化樹時發(fā)現(xiàn), 數(shù)據(jù)庫中并不是所有的物種都有18S rDNA的分子標(biāo)記, 并且單個物種的代表性分子標(biāo)記(如18S rDNA, 28S rDNA, ITS,cox1,rbcL)種類不全面, 限制了基因組宏條形碼分析結(jié)果的解讀和分析。

因此, 基于以上幾點結(jié)論, 我們建議:

1) 對于珠江口及其鄰近海域赤潮高度暴發(fā)海區(qū),增加對航次采樣的頻率, 結(jié)合遙感技術(shù)、GIS以及以往的赤潮數(shù)據(jù)庫對赤潮暴發(fā)時間和海域進(jìn)行及時預(yù)測, 避免造成嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)害和經(jīng)濟(jì)損失。

2) 對浮游植物物種進(jìn)行系統(tǒng)分析, 補(bǔ)充相應(yīng)的18S rDNA的分子標(biāo)記序列, 并且豐富分子標(biāo)記的種類, 特別是對于高度頻發(fā)的赤潮物種, 豐富數(shù)據(jù)庫,支撐宏條形碼分析方法對赤潮物種進(jìn)行解讀和分析。近年來, 分子分析方法迅速發(fā)展, 基于DNA分子標(biāo)記擴(kuò)增和測序的宏條形碼分析方法(metabarcoding analysis)逐漸應(yīng)用到野外樣本的研究中, 并已取得很多有益的成果。比如, 有研究者將形態(tài)學(xué)觀察和基于18S rDNA V2-V3區(qū)的高通量測序分析相結(jié)合, 發(fā)現(xiàn)黃海和東海海域的寄生性甲藻在高通量測序方法中占優(yōu)勢, 卻在形態(tài)學(xué)研究中被忽略[53], 可見分子分析方法能夠彌補(bǔ)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究的不足。通過采用具有高分辨率和高特異性的分子生物學(xué)方法, 同時結(jié)合傳統(tǒng)鏡檢鑒定方法, 對數(shù)據(jù)進(jìn)行深入準(zhǔn)確的分析, 全面揭示自然樣本中物種的組成及相對豐度, 從而系統(tǒng)了解珠江口及其鄰近海域浮游植物尤其是赤潮物種的詳細(xì)信息, 豐富珠江口及其鄰近海域赤潮物種數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù), 進(jìn)而對赤潮暴發(fā)時間進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測和預(yù)報, 對赤潮物種進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定和分析, 推進(jìn)赤潮研究領(lǐng)域更進(jìn)一步。