兩次卵巢發(fā)育成熟擬穴青蟹卵巢與肝胰腺營養(yǎng)成分比較分析

喻國洪, 王揚(yáng)才, 金中文

(1. 寧波大學(xué) 海洋學(xué)院, 浙江 寧波 315832; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院, 浙江 寧波 315408)

擬穴青蟹(Scylla paramamosain, 以下簡稱青蟹)隸屬甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda), 梭子蟹科(Portunidae)、青蟹屬(Syclla), 主要分布于中國浙江、福建、廣東、海南等東南沿海各地區(qū), 是中國重要的經(jīng)濟(jì)蟹類之一。青蟹營養(yǎng)豐富、味道鮮美、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高, 卵巢發(fā)育至Ⅴ期成熟期的雌蟹俗稱“紅膏蟹”, 市場價(jià)格為普通青蟹的兩倍以上[1], 而膏蟹一旦產(chǎn)卵抱卵, 其經(jīng)濟(jì)價(jià)值大幅下降。在浙江沿海, 青蟹一般9月—10月進(jìn)行生殖脫殼并交配, 到次年4月—5月產(chǎn)卵, 第一次卵巢發(fā)育歷時(shí)7～8個(gè)月, 營養(yǎng)積累時(shí)間長。而產(chǎn)卵1次后的青蟹無需再交配, 再經(jīng)過1個(gè)月的培育, 有些雌蟹的卵巢即可二次發(fā)育成熟, 成熟后的卵子也能正常受精、抱卵和孵化。肝胰腺和卵巢是其重要的可食部位, 目前有關(guān)青蟹卵巢發(fā)育的研究多集中于第一次發(fā)育卵巢[2-3], 而青蟹卵巢二次發(fā)育時(shí)間遠(yuǎn)短于第一次卵巢發(fā)育, 其卵巢和肝胰腺營養(yǎng)積累狀況如何目前研究較少。因此, 本文對(duì)卵巢二次發(fā)育紅膏蟹卵巢和肝胰腺的主要營養(yǎng)成分進(jìn)行分析和評(píng)價(jià), 并與卵巢一次發(fā)育紅膏蟹對(duì)比, 以期為青蟹開發(fā)利用及親本培育提供理論參考和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品來源及制備

第一次卵巢發(fā)育青蟹樣本為2017年繁育的苗種經(jīng)過1 a養(yǎng)殖達(dá)到育苗要求的親本個(gè)體。二次卵巢發(fā)育青蟹取自本課題組2018年3月春季育苗, 初次產(chǎn)卵后經(jīng)過50 d左右強(qiáng)化培育的親本個(gè)體。青蟹選擇甲殼兩側(cè)充滿性腺, 在光線下觀察已無透明區(qū)域, 解剖后卵巢呈鮮亮桔紅色、卵?？杀?、鏡檢卵巢發(fā)育達(dá)Ⅴ期的青蟹。取二次發(fā)育和一次發(fā)育青蟹各5只, 用鑷子等工具取出全部卵巢、肝胰腺, 將樣品分為兩份, 一份放置-20 ℃冰箱中冷凍保存, 用于一般營養(yǎng)成分測(cè)定; 另一份放置-80 ℃冰箱中冷凍保存, 用于氨基酸、脂肪酸測(cè)定。實(shí)驗(yàn)用二次卵巢發(fā)育青蟹平均體質(zhì)量為(344.88±99.07) g、平均殼長(8.71±0.82) cm、平均殼寬(12.61±1.19) cm, 與一次卵巢發(fā)育青蟹規(guī)格(平均體質(zhì)量(277.44±57.8) g、平均殼長(7.94±0.56) cm、平均殼寬(11.53±0.79) cm無顯著差異(P＞0.05)。

1.2 營養(yǎng)成分測(cè)定

水分、粗蛋白、粗脂肪測(cè)定分別按照國標(biāo)GB5009.3—2016、GB5009.5—2016、GB 5009.6—2016測(cè)定, 氨基酸分析采用酸水解液質(zhì)聯(lián)用外標(biāo)法(LC/MS)[4], 由于采用酸水解法處理樣品, 因此本文不考慮色氨酸的檢測(cè)。脂肪酸組成分析采用氣質(zhì)聯(lián)用外標(biāo)法(GC/MS)[5], 根據(jù)脂肪酸標(biāo)準(zhǔn)品的分析圖譜, 以峰面積為縱坐標(biāo)、濃度為橫坐標(biāo)做標(biāo)準(zhǔn)曲線, 根據(jù)樣品溶液的峰面積在曲線上讀取樣品中絕對(duì)含量。

1.3 營養(yǎng)評(píng)價(jià)

卵巢指數(shù)(gonad somatic index, GSI, %)=卵巢質(zhì)量/體質(zhì)量×100。肝胰腺指數(shù) (hepatopancreas somatic index, HSI, % ) =肝胰腺質(zhì)量/體質(zhì)量×100。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織/世界衛(wèi)生組織(FAO/WHO)1973年建議的氨基酸評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)模式和全雞蛋蛋白質(zhì)的氨基酸模式計(jì)算氨基酸評(píng)分(AAS)、化學(xué)評(píng)分(CS)、必需氨基酸指數(shù)(EAAI)[6-7], 計(jì)算脂肪酸致動(dòng)脈粥樣硬化指數(shù)(IA)和血栓形成指數(shù)(IT)[8], 以評(píng)估青蟹卵巢和肝胰腺脂肪酸對(duì)人類心血管疾病發(fā)生的影響。

式中, MUFA為多不飽和脂肪酸; PUFA為單不飽和脂肪酸。

1.4 抱卵率與抱卵量的計(jì)算

抱卵率=抱卵只數(shù)/初始總只數(shù)。

絕對(duì)抱卵量=產(chǎn)卵總質(zhì)量×樣本卵數(shù)/樣本卵質(zhì)量。取樣的卵均為產(chǎn)卵8 h～16 h間胚胎處于卵裂期的蟹。隨機(jī)取5份0.1 g卵, 數(shù)出卵數(shù)后取平均數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)

采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS 20)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。T-Text檢驗(yàn)方法分析, 取P＜0.05為差異顯著標(biāo)準(zhǔn),P＜0.01為極顯著差異標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 常規(guī)營養(yǎng)成分

第二次卵巢發(fā)育成熟的青蟹其GSI顯著低于第一次卵巢發(fā)育成熟的個(gè)體(P＜0.01)(表1), 肝胰腺粗脂肪含量顯著低于第一次卵巢發(fā)育成熟的個(gè)體(P＜0.05)。而HSI在兩次發(fā)育中并無顯著差異(P＞0.05)。卵巢和肝胰腺中粗脂肪和粗蛋白在兩次卵巢發(fā)育成熟樣本個(gè)體中無明顯差異(P＞0.05), 卵巢中粗蛋白含量高于肝胰腺、而粗脂肪含量比肝胰腺低。

表1 第一次和第二次卵巢發(fā)育成熟擬穴青蟹GSI、HSI及卵巢和肝胰腺常規(guī)營養(yǎng)(%, 干質(zhì)量, n = 5)Tab. 1 GSI, HSI, and nutrient contents of the ovaries and hepatopancreas of mud crabs (%, fresh weight, n = 5)

2.2 脂肪酸組成、含量比較及營養(yǎng)評(píng)價(jià)

兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹的卵巢中均檢測(cè)出30種脂肪酸, 其中飽和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)14種、單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA) 6種和多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid, PUFA) 10種(表2)。其中, 含量排前兩位的SFA為棕櫚酸(C16: 0)和硬脂酸(C18: 0), 含量排前兩位的MUFA為C18: 1(ω-9)和C16: 1(ω-7), PUFA為C22: 6(ω-3)(DHA)和C20: 5(ω-3)(EPA), 這6種脂肪酸占二次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢總脂肪酸(total fatty acid, TFA)的83.05%, 占一次卵巢發(fā)育成熟青蟹TFA的82.25%。SFA、MUFA、PUFA和TFA在兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢中均無顯著差異(P＞0.05)。肝胰腺中檢測(cè)出30種脂肪酸, 其中SFA14種, MUFA6種和PUFA10種。含量較高的脂肪酸同樣是C16: 0、C18: 0、C16: 1(ω-7)、C18: 1(ω-9)、C20: 5(ω-3)、C22: 6(ω-3)等, 分別占二次卵巢發(fā)育成熟青蟹肝胰腺總脂肪酸的76.99%, 占一次卵巢發(fā)育成熟青蟹總脂肪酸的78.32%, 該6種主要的脂肪酸在兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹中的肝胰腺內(nèi)均存在顯著差異, 二次卵巢發(fā)育顯著低于一次卵巢發(fā)育(P＜0.05)。SFA、MUFA、PUFA和TFA在二次卵巢發(fā)育和一次卵巢發(fā)育成熟青蟹肝胰腺中有顯著性差異(P＜0.05), 二次卵巢發(fā)育青蟹的主要供能脂肪酸C16: 0、C18: 0、C16: 1、C18: 1顯著性低于一次卵巢發(fā)育青蟹(P＜0.05)。

表2 擬穴青蟹第一次和第二次卵巢發(fā)育中卵巢和肝胰腺中脂肪酸的組成（mg/g干質(zhì)量, n = 5）Tab. 2 Composition of fatty acids in ovaries and hepatopancreas of the first and the second ovarian development of mud crab(mg/g dry weight, n = 5)

續(xù)表

二次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢中UFA(unsaturated fatty acid, 不飽和脂肪酸)/SFA為2.17, 一次卵巢發(fā)育為2.09, 顯著(P＜0.05)高于兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹肝胰腺中的UFA/SFA(一次為1.44、二次為1.55), 表明卵巢中脂肪酸不飽和度更高, 而兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢和肝胰腺前后無顯著差異(P＞0.05)。卵巢中(ω-3)PUFA/(ω-6)PUFA分別為一次4.09和二次4.25, 肝胰腺中為一次2.59和二次2.84。一次和二次卵巢發(fā)育的青蟹卵巢的IA和IT分別為0.35、0.35和0.29、0.29, 肝胰腺的IA和IT分別為0.53、0.56和0.45、0.45, 兩次卵巢發(fā)育相比卵巢和肝胰腺均比較接近。

2.3 氨基酸組成及營養(yǎng)評(píng)價(jià)

兩次卵巢發(fā)育青蟹卵巢和肝胰腺中氨基酸組成類似, 均檢測(cè)出17種氨基酸, 其中人體所需的必需氨基酸(essential amino acids, EAA)9種(色氨酸因酸水解被破壞而無法檢出), 非必需氨基酸(non-essential amino acids, NEAA)8種(表3)。由表3可知, 9種EAA中含量高低依次為賴氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、酪氨酸、甲硫氨酸和半胱氨酸, 卵巢中含量低于10 mg/g的為甲硫氨酸和半胱氨酸, 肝胰腺中含量低于10 mg/g的為甲硫氨酸、半胱氨酸和酪氨酸。除二次卵巢發(fā)育肝胰腺中半胱氨酸顯著高于一次卵巢發(fā)育外, 其余EAA無論在卵巢還是肝胰腺中均無顯著差異(P＞0.05)。NEAA中精氨酸、谷氨酸和天冬氨酸含量較高, 占總NEAA的50%以上。無論卵巢還是肝胰腺, 卵巢二次發(fā)育青蟹的EAA、NEAA、TAA含量與卵巢一次發(fā)育青蟹無顯著差異(P＞0.05)。

表3 第一次和第二次卵巢發(fā)育成熟擬穴青蟹卵巢和肝胰腺氨基酸的組成(mg/g干質(zhì)量, n = 5)Tab. 3 Amino acid composition in the ovaries and hepatopancreas of mud crabs in the first and second stages of ovarian development (mg/g dry weight, n = 5)

續(xù)表

一次和二次卵巢發(fā)育青蟹卵巢的EAA/TAA分別為0.45和0.44, 肝胰腺的EAA/TAA都為0.43。由表4可知, 卵巢中的氨基酸得分(AAS)均高于肝胰腺, 二次卵巢發(fā)育青蟹AAS均低于一次卵巢發(fā)育青蟹, 卵巢和肝胰腺中第一和第二限制性氨基酸均為蛋氨酸+半胱氨酸和亮氨酸, 必需氨基酸指數(shù)(EAAI)卵巢高于肝胰腺, 一次卵巢發(fā)育高于二次卵巢發(fā)育, 兩次卵巢發(fā)育青蟹的肝胰腺中呈味氨基酸[9](Taste Amino Acid, TAA)(谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸和脯氨酸)與總氨基酸比值DAA/TAA分別為0.39和0.40, 高于卵巢中的0.35和0.36。

表4 第一次和第二次卵巢發(fā)育成熟擬穴青蟹卵巢和肝胰腺的必需氨基酸成份評(píng)價(jià)(mg/gN, 干質(zhì)量, n = 5)Tab. 4 Evaluation of the EAA composition of the ovaries and hepatopancreas of mud crabs in the first and the second stages of ovarian development (mg/g N dry weight, n = 5)

2.4 抱卵率與抱卵量的比較

由表5 可知, 一次卵巢發(fā)育青蟹的抱卵率為69.4%明顯大于二次卵巢發(fā)育青蟹的20%。計(jì)算得出處于卵裂期的卵為5.58萬粒/g, 從而算出第一次卵巢發(fā)育青蟹的平均絕對(duì)抱卵量為(341.3±45.6)萬粒, 顯著(P＜0.05)高于二次卵巢發(fā)育青蟹的(235.2±17.82)萬粒。

表5 第一次和第二次卵巢發(fā)育擬穴青蟹抱卵率與抱卵量的比較Tab. 5 Comparison of the egg-carrying rate and number of eggs carried in the mud crab during the first and second stages of ovarian development

3 討論

3.1 常規(guī)營養(yǎng)

擬穴青蟹卵巢和肝胰腺營養(yǎng)成分是衡量養(yǎng)殖產(chǎn)品特別是紅膏蟹品質(zhì)的重要指標(biāo)。分析結(jié)果表明, 二次卵巢發(fā)育成熟青蟹的性腺指數(shù)GSI顯著低于第一次卵巢發(fā)育成熟青蟹(P＜0.05), 且肝胰腺粗脂肪含量也顯著低于第一次(P＜0.05)。脂肪含量與鋸緣青蟹中的報(bào)道相一致[10], 粗蛋白含量在卵巢中高于中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis), 而肝胰腺中較低[11]。青蟹第一次抱卵期間能量消耗巨大, 卵巢二次發(fā)育過程時(shí)間短, 即使餌料充足條件下卵巢二次發(fā)育成熟青蟹的GSI也遠(yuǎn)低于一次卵巢發(fā)育成熟青蟹, 表明卵巢二次發(fā)育的青蟹生殖力下降, 這與中華絨螯蟹第二次卵巢發(fā)育研究結(jié)果基本一致[12]。造成這種差異的主要原因是, 首先兩次卵巢發(fā)育的時(shí)間長短不同,第一次卵巢發(fā)育的青蟹從9—10月份一直到翌年3月份至卵巢成熟, 其經(jīng)歷了越冬的強(qiáng)化培育, 故其肝胰腺中積累了大量的營養(yǎng)物質(zhì)供卵巢發(fā)育。而第二次卵巢發(fā)育的時(shí)間僅50 d左右, 在第一次抱卵期間能量消耗巨大, 為保證卵巢發(fā)育的正常進(jìn)行, 其肝胰腺脂類的代謝活動(dòng)大大加強(qiáng), 不斷的由食物中攝取脂類物質(zhì)并合成脂肪, 迅速轉(zhuǎn)移至正在旺盛發(fā)育的卵巢[10]。其次, 兩次卵巢發(fā)育起點(diǎn)不同, 第一次卵巢發(fā)育起點(diǎn)是由卵原細(xì)胞開始逐漸發(fā)育為成熟的卵母細(xì)胞, 而第二次卵巢發(fā)育的起點(diǎn)主要為卵黃合成前的卵母細(xì)胞和內(nèi)源卵黃合成期的卵母細(xì)胞[13]。

3.2 脂肪酸

本研究結(jié)果表明, C16: 0、C18: 0、C16: 1(ω-7)、C18: 1(ω-9)、C20: 5(ω-3)、C22: 6(ω-3)是青蟹卵巢和肝胰腺主要的脂肪酸。隨著二次卵巢發(fā)育成熟, 卵巢當(dāng)中的這些物質(zhì)含量上升, 且趨于一次發(fā)育卵巢的正常水平。甲殼動(dòng)物在性腺發(fā)育過程中對(duì)脂肪酸的需求量是一定的, 在餌料充足的情況下, 卵巢發(fā)育最接近正常值[14]。然后胚胎發(fā)育和幼體的生長蛻殼需要卵巢積累足夠的卵黃物質(zhì)[15], 而卵黃物質(zhì)中主要是蛋白質(zhì)和脂肪, 其含量相對(duì)穩(wěn)定[16]。這與于智勇[12]在中華絨螯蟹第二次卵巢發(fā)育中的結(jié)果相似。肝胰腺中的這些物質(zhì)則反向變化, 均顯著低于一次卵巢發(fā)育青蟹。有研究表明, 在卵巢發(fā)育過程中,肝胰腺中脂類的合成比卵巢強(qiáng)的多, 雖然卵巢也合成一部分, 但是有相當(dāng)一部分是從肝胰腺中通過血液運(yùn)輸以磷脂的形式轉(zhuǎn)移而來[2]。主要的能量型脂肪酸(C16: 0、C16: 1(ω-7)、C18: 0、C18: 1(ω-9)), 兩次卵巢發(fā)育青蟹卵巢中并無顯著差異。它們?cè)诼殉舶l(fā)育過程中積累, 供其后面的胚胎發(fā)育及幼體生長使用[12]。DHA、EPA、LA和LNA是青蟹的必須脂肪酸(EFA), 青蟹自身無法合成, 只能從食物中攝取獲得, 它們對(duì)卵子的受精和孵化、幼體存活、生長和變態(tài)以及維持成體正常生長和繁殖等均具有重要的營養(yǎng)作用[2]。兩次卵巢發(fā)育卵巢中EFA無顯著差異另外C20: 4(ω-6)是合成前列腺素的主要前體, 前列腺素對(duì)于甲殼類等許多無脊椎動(dòng)物的產(chǎn)卵和孵化起重要作用[17]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩次卵巢發(fā)育卵巢中C20: 4(ω-6)也無顯著差異。以上這些重要的脂肪酸在兩次卵巢發(fā)育中差異都不顯著, 說明二次卵巢發(fā)育卵巢中的營養(yǎng)能夠滿足后期胚胎發(fā)育及早期幼體的發(fā)育。在實(shí)際生產(chǎn)中, 我們也發(fā)現(xiàn), 二次卵巢發(fā)育的青蟹抱卵率和抱卵量低于一次卵巢發(fā)育青蟹, 但是早期幼體的質(zhì)量以及出苗量與第一次接近, 沒有明顯的生殖性能的下降。這不同于中華絨螯蟹, 中華絨螯蟹第二次產(chǎn)卵的生殖性能和苗種的質(zhì)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及。第一次產(chǎn)卵[18]。但是與三疣梭子蟹(Portunus trituber-culatus)相似, 三疣梭子蟹二次與一次發(fā)育成熟的卵巢的GSI以及生殖性能比較接近[13]。

兩次卵巢發(fā)育青蟹卵巢中UFA/SFA顯著(P＜0.05)大于肝胰腺, 表明卵巢中脂肪酸不飽和度更高,而兩次卵巢發(fā)育的青蟹卵巢和肝胰腺前后差異不大。兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢中(ω-3)PUFA/(ω-6)PUFA都遠(yuǎn)高于FAO/WHO推薦的(ω-3)PUFA/(ω-6)PUFA日常膳食0.1～0.2, 表明青蟹卵巢和肝胰腺可有效補(bǔ)充膳食中的(ω-3)PUFA。兩次卵巢發(fā)育青蟹的卵巢和肝胰腺的IA和IT均比較接近, 無顯著差異(P＞0.05)。但遠(yuǎn)低于豬肉(IA: 0.6; IT: 1.37)、牛肉(IA: 0.72; IT: 1.06)和羊肉(IA: 1.00; IT: 1.58), 表明卵巢發(fā)育成熟的青蟹卵巢和肝胰腺具有降血脂、抗動(dòng)脈硬化等預(yù)防心血管疾病的功效[19]。

3.3 氨基酸

兩次卵巢發(fā)育青蟹卵巢中的TAA和EAA都顯著高于肝胰腺, 但EAA/TAA卻比較接近, 都在0.43～0.45范圍內(nèi), 青蟹的卵巢和肝胰腺前后兩次卵巢發(fā)育EAA/TAA無顯著差異(P＞0.05)。FAO/WHO/UNU(1985年)推薦食品中的EAA/TAA理想值在0.4左右[7],兩次卵巢發(fā)育青蟹的卵巢和肝胰腺超過了0.4, 說明兩次卵巢發(fā)育青蟹的卵巢和肝胰腺均具有較高的氨基酸營養(yǎng)價(jià)值, 蛋白質(zhì)質(zhì)量較好。EAAI是評(píng)價(jià)蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值的最常用指標(biāo)之一, 數(shù)值越大, 表明營養(yǎng)價(jià)值越高[20]。一次卵巢發(fā)育青蟹卵巢EAAI為82.51顯著高于(P＞0.05)二次卵巢發(fā)育青蟹卵巢73.91,而肝胰腺兩次發(fā)育比較接近。說明一次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值更高。在味道方面, 兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹的肝胰腺DAA/TAA為0.39～0.40,大于兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹的卵巢0.35～0.36, 說明肝胰腺比卵巢更鮮美, 而兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹的卵巢和肝胰腺前后并無顯著差異(P＞0.05)。

青蟹的胚胎發(fā)育與卵巢的蛋白質(zhì)和氨基酸的積累有直接的關(guān)系。胚胎發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)僅靠母體儲(chǔ)存在卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)提供[21]。在紅螯鰲蝦(Cherax quadricarinatus)的胚胎發(fā)育過程中,有一部分蛋白質(zhì)被用于構(gòu)建組織和器官, 另一部分則被則被分解為胚胎發(fā)育提供所需要的能量[22]。青蟹生長所必需的的氨基酸有: 蘇氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、亮氨酸、組氨酸、精氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和纈氨酸[20]。二次卵巢發(fā)育青蟹與一次卵巢發(fā)育青蟹在該10種EAA無顯著差異(P＞0.05),而兩次卵巢中的粗蛋白含量也無顯著差異(P＞0.05),表明二次卵巢發(fā)育成熟青蟹的蛋白質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)與一次相近, 能滿足胚胎的發(fā)育。

3.4 抱卵率與抱卵量的比較分析

一次卵巢發(fā)育成熟青蟹抱卵率遠(yuǎn)高于二次卵巢發(fā)育成熟青蟹, 且絕對(duì)平均抱卵量也顯著(P＜0.05)高于二次卵巢發(fā)育成熟青蟹。說明二次卵巢雖能發(fā)育, 但抱卵率卻很低, 其中的機(jī)制尚不明確。而二次卵巢發(fā)育青蟹的平均抱卵量低于第一次與前面的GSI相對(duì)應(yīng), 共同表明二次卵巢發(fā)育成熟青蟹生殖力低于第一次。

4 總結(jié)

綜上所述, 二次卵巢發(fā)育成熟的青蟹GSI和抱卵率低于一次發(fā)育影響了其生殖力, 但其脂肪酸和蛋白質(zhì)氨基酸營養(yǎng)與一次相近能滿足胚胎的發(fā)育及初孵幼體的生長, 即兩次卵巢發(fā)育青蟹生殖性能接近。在實(shí)際生產(chǎn)中可選用二次卵巢發(fā)育成熟的青蟹,通過合適的培育技術(shù)促進(jìn)卵巢發(fā)育和排卵, 從而延長育苗的時(shí)間, 降低育苗親本成本, 但因?yàn)楸崖实? 故實(shí)際生產(chǎn)中因根據(jù)具體情況選擇是否使用二次卵巢發(fā)育成熟的青蟹作為親本培育。就營養(yǎng)價(jià)值而言, 兩次卵巢發(fā)育成熟青蟹卵巢和肝胰腺都有較高的脂肪酸和氨基酸營養(yǎng)價(jià)值, 推薦食用。