亞熱帶森林附生植物葉片氣孔特征及其可塑性對光照變化的響應(yīng)

普曉妍 王鵬程 李蘇 魯志云 宋鈺

摘 要：附生植物是熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性極高且極其脆弱敏感的生物類群之一。光照被認(rèn)為是促進附生植物由陸生類群演化而來并決定其生長和分布的關(guān)鍵因素。然而，由于接近林冠和規(guī)范性采樣的限制，附生植物與光照的關(guān)系仍亟待闡述。為揭示附生植物對光強變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略，該研究以亞熱帶常綠闊葉林6種附生植物（林冠層木本：鼠李葉花楸、毛棉杜鵑;林冠層草本：狹瓣貝母蘭、毛唇獨蒜蘭;樹干區(qū)草本：點花黃精、距藥姜）為對象，對其在4個光處理梯度下生長的葉片氣孔特征及其可塑性進行了對比分析。結(jié)果表明：（1）2種附生小喬木的氣孔面積（SA）、氣孔密度（SD）、潛在氣孔導(dǎo)度指數(shù)（PCI）和表皮細(xì)胞密度（ECD）均對光強改變顯著響應(yīng)。2種附生蘭科植物的SA最大，而SD最小;附生喬木葉片SD和ECD的光響應(yīng)趨勢與陸生植物更相似，而附生草本則出現(xiàn)種間差異。（2）6種附生植物的氣孔、表皮細(xì)胞特性及其表型可塑性，在草本-木本、常綠-落葉植物、林冠-樹干區(qū)之間，均無明顯差別。（3）附生植物氣孔特性和表皮細(xì)胞平均可塑性指數(shù)均低于陸生植物。綜上結(jié)果表明，亞熱帶常綠闊葉林中附生植物對于光環(huán)境變化的適應(yīng)性相對較弱。不同的附生植物可以通過不同程度地增加葉片SD和ECD來適應(yīng)高光強生境，并通過對SD和SA的雙重調(diào)節(jié)以增大潛在光合能力從而應(yīng)對低光脅迫。

關(guān)鍵詞：植物生理生態(tài)，哀牢山，林冠，光環(huán)境改變，附生植物，氣孔特性，表型可塑性

中圖分類號：Q948

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）09-1465-11

Abstract：Epiphytes，which grow non-parasitically upon other plants，comprise one of the most diverse and vulnerable groups in subtropical and tropical forests. Light can promote the evolutionary transition of plants from terrestrial to epiphytic life-forms and determine the growth and distribution of epiphytes. Nevertheless，the research on the relation between epiphyte growth and light stress has been plagued by some technical problems such as direct canopy access and systematic sampling. In order to explore the adaptation strategies and mechanisms of epiphytes to light change，six vascular epiphytes，including two canopy trees Sorbus rhamnoides and Rhododendron moulmainense，two canopy herbs Coelogyne punctulata and Pleione hookeriana，two trunk herbs Polygonatum punctatum and Cautleya gracilis，were surveyed to study the stomatal characteristics and plasticity in leaves of vascular epiphytes and their responses to light change in evergreen broad-leaved forests in the Ailao Mountains of Yunnan Province. The results were as follows：（1）The stomatal area （SA），stomatal density （SD），potential stomatal conductance index （PCI）and epidermal cell density （ECD）of the two canopy epiphytic trees responded significantly to light change. The canopy epiphytic herbs had the largest SA and the smallest SD among all the studied epiphytes. The response of the SD and ECD of epiphytic trees to light change was consistent with those of terrestrial plants，while epiphytic herbs showed interspecific variations. （2）The stomatal and epidermal cell characteristics，and phenotype plasticity of epiphytes showed no significant differences between herbs and trees，evergreen and deciduous plants，and canopy and trunk epiphytes. （3）Their plasticity indexes of stomatal and epidermal cell characteristics were lower than those of terrestrial plants. Our results indicate that epiphytes have relatively weak adaptability to light change in subtropical forests. Epiphytes are able to adapt to high light intensity by increasing SD and ECD with different degrees，and to cope with low light stress by increasing potential photosynthetic capacity with trade-offs between SD and SA.

Key words：plant physioecology，Ailao Mountains，canopy，light change，epiphyte，stomatal characteristic，phenotype plasticity

附生植物是一類生長于其他植物體表，但并不掠奪宿主營養(yǎng)和水分的生物類群，其水分和養(yǎng)分主要從空氣中獲取，對環(huán)境變化極為敏感，可作為監(jiān)測氣候變化的重要指示生物（bio-indicator）（宋亮和劉文耀，2011;Leao et al.，2014）。其中，維管附生植物約占全球已知維管植物物種的9%（Zotz，2013），并在森林水分平衡和營養(yǎng)循環(huán)（Nadkarni，1984;Coxson & Nadkarni，1995），以及為其他生物提供更多樣資源和生態(tài)位（Nadkarni & Matelson，1989;Montero et al.，2009;Mccracken & Forstner，2014）等方面發(fā)揮著重要作用。我國擁有世界上面積最大的亞熱帶常綠闊葉林，并在西南及華南地區(qū)分布著一定數(shù)量的熱帶森林，附生植物非常豐富（徐海清和劉文耀，2005）。然而，隨著人類干擾和社會經(jīng)濟活動的不斷擴大，亞熱帶常綠闊葉林植被普遍遭到嚴(yán)重破壞。分布于我國西南地區(qū)的熱帶森林和高海拔山地森林，森林片斷化也日益嚴(yán)重，其中對環(huán)境變化異常敏感的附生植物類群受到顯著的影響。但令人擔(dān)憂的是，對于這一和環(huán)境變化高度相關(guān)的生物類群，目前在我國所給予的關(guān)注卻遠遠不夠。森林附生植物對環(huán)境變化的響應(yīng)以及相關(guān)的生理生態(tài)學(xué)機制等方面的研究都亟待加強。

光照是植物光合作用能量的唯一且最終來源，也是影響光合作用的最根本因素（葉子飄和于強，2008）。附生植物自身對光環(huán)境改變的形態(tài)和生理適應(yīng)性，是影響其分布和生長的關(guān)鍵因子。但是關(guān)于附生植物的生理生態(tài)學(xué)特征對光環(huán)境改變的響應(yīng)機制仍未得到充分闡明（Hietz & Briones，1998;Zotz & Andrade，1998;Stuntz & Zotz，2001）。并且，附生植物自身和生境的特殊性，也常導(dǎo)致附生植物對光照變化的響應(yīng)明顯不同于陸生植物。如研究發(fā)現(xiàn)，鳳梨科、蘭科（匡美齡和張石寶，2015）、蕨類和榕屬植物附生（Hao et al.，2011）和陸生類群的光響應(yīng)特征普遍明顯不同（張強等，2008;宋娟等，2013;Scarano et al.，2016）。因此，附生植物應(yīng)對各種光環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)性策略和機制，亟待專門探討和分析。

尤其值得注意的是，氣孔（stomata）是植物與外界環(huán)境進行水氣交換的主要途徑，是植物在不斷的進化中保留下的器官，具有較強的穩(wěn)定性（Caglar & Tekin，1999;朱燕華，2013）。植物的光合作用和蒸騰作用是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的兩個最基本生理過程，均為氣孔行為所控制（Hetherington & Woodward，2003;Tayloy et al.，2012）。由于植物氣孔行為對環(huán)境變化反應(yīng)敏感，通過對測試氣孔性狀參數(shù)來探究植物對環(huán)境變化的調(diào)節(jié)過程已成為近些年相關(guān)研究的熱點（Uprety et al.，2002;Wang et al.，2014;Liu et al.，2018）。因此，本研究選擇云南哀牢山亞熱帶常綠闊葉林的6種常見附生維管植物為研究對象，通過光控組下附生植物葉片的氣孔和表皮細(xì)胞特征的比較研究和表型可塑性分析，探討光環(huán)境變化對不同生活型附生植物氣孔和表皮特性的影響程度的差異，旨在揭示附生植物葉片氣孔和表皮特性對光強變化的適應(yīng)策略和機制，為理解附生植物對生境的光變化適應(yīng)提供依據(jù)，為亞熱帶常綠闊葉林的附生植物類群在生境遭到破壞后的生態(tài)恢復(fù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

哀牢山位于云南高原西南部、橫斷山脈南段，屬云嶺向南分支余脈，至今保存著我國最完整最大的中山濕性常綠闊葉林（吳征鎰，1983）。其中，景東段徐家壩地區(qū)位于哀牢山西坡（100°44′—101°30′ E、23°36′—24°56′ N），年平均氣溫11 ℃，具有溫暖性-溫涼性氣候特征。在海拔2 200～2 600 m的地區(qū)有大面積連片分布的中山濕性常綠闊葉林（也稱原生木果柯林，primary Lithocarpus xylocarpus forest），約占該地區(qū)植被面積的85%以上;海拔2 600 m以上為島狀分布的山頂苔蘚矮林。木果柯林群落高25～30 m，群落分層現(xiàn)象十分明顯，以木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、硬殼柯（L. hancei）和變色錐（Castanopsis wattii）等為群落上層的優(yōu)勢樹種（李貴才等，2001）。

本研究選擇中國科學(xué)院哀牢山生態(tài)站附近曠地，根據(jù)附生植物所分布自然生境的光照水平，在保證降水、空氣濕度、溫度、海拔等條件基本一致的情況下，以全光照組（不架設(shè)遮蔭網(wǎng)）為對照，利用鋼架和不同規(guī)格的遮蔭網(wǎng)設(shè)置高光照、中光照和低光照組，開展相關(guān)試驗。光處理組的劃分標(biāo)準(zhǔn)參照本地區(qū)已有森林垂直光照和2015年雪災(zāi)前后森林群落林冠蓋度數(shù)據(jù)（李麟輝等，2011;Song et al.，2018）。高光照組基本對應(yīng)雪災(zāi)后木果柯林以及其相應(yīng)櫟類次生林（僅有少量附生維管植物分布）的光照水平;中光照組對應(yīng)木果柯林雪災(zāi)前的冠層下平均光照;低光照對應(yīng)部分原生林林冠完全郁閉時的光照。在搭建好的4個樣地，分別懸掛U23-001溫濕記錄儀（Hobo，USA）和自計式光量子計（Odyseey，Newsland），記錄大氣溫度、大氣相對濕度和光合有效輻射（PAR）等參數(shù)。而植物生長基質(zhì)含水量通過調(diào)節(jié)澆水量和頻度，保持水分條件基本充足。

2016至2019年監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，4個光控樣地的年均PAR為636.84、143.71、73.99、8.84 mol·m-2·s-1（圖1）;以全光照組作為對照，PAR的全年、雨季、旱季的比例均為全光照組∶高光組∶中光組∶低光組=100∶22∶11∶1，而樣地間的年均溫度（13.21～15.27 ℃）和相對大氣濕度（58.77%～64.18%）差異在±0.5%以內(nèi)，可認(rèn)為光照是光控樣地唯一的調(diào)控因子。

1.2 試驗物種的選擇和栽培

本研究選擇云南哀牢山濕性常綠闊葉林分布較廣的6種附生維管植物為研究對象，具體見表1。所有附生植物植株均采自原生常綠闊葉林內(nèi)2015年雪災(zāi)導(dǎo)致的倒木。采集以完整成熟個體或多年生根莖為主，而毛棉杜鵑和鼠李葉花楸因成熟個體較大，不易成活，收集高度低于2 m的個體。將采集到的植株移植于培育（中等光照）遮蔭棚內(nèi)的花盆，花盆內(nèi)苔蘚/腐殖土的體積比例約為1∶1。在移植培育期間，保證所有植株土壤水分條件基本一致，及時除去非目標(biāo)植物，但均不進行人工施肥。在目標(biāo)植物健康生長一段時間后，于2018年1月初移植到上述4個光處理組樣地生長，每個光處理組樣地內(nèi)每個物種不少于20盆。

1.3 測定方法

于2019年7月，每個光處理組每個物種選擇6盆樣本，分別采集1片當(dāng)年新葉的成熟葉片，制成標(biāo)本帶回實驗室。切取邊長0.5 cm左右的片段，先用溶解有適量氯化鉀的硝酸溶液浸泡樣品12 h后取出，再用5%氫氧化鉀溶液浸泡處理至半透明，然后用鑷子和解剖針?biāo)洪_葉片表皮，用毛筆刷去葉肉，表皮用1%番紅染色劑染色，最后制成玻片后利用徠卡顯微鏡（Leica DM1000LED）拍照。用ImageJ圖片分析軟件測量×40倍視野下氣孔長度和寬度;統(tǒng)計×20倍視野下氣孔和表皮細(xì)胞數(shù)量，每個葉片分析6個視野。相關(guān)計算公式如下。

氣孔指數(shù)（stomatal index，SI）：SI=SN/（SN+ECN）。式中：SN（stomatal No.）是氣孔個數(shù);ECN（epidermal cell No.）是表皮細(xì)胞個數(shù)。

氣孔面積（stomatal area，SA）：SA=1/4×π×SL×SW。式中：SL（stomatal length）是氣孔長度;SW（stomatal width）是氣孔寬度。

氣孔密度（stomatal density，SD）：取6個視野中的平均值。

潛在氣孔導(dǎo)度指數(shù)（potential conductance index，PCI）：PCI=SL2×SD×10-4。 式中：SL是氣孔長度;SD是氣孔密度。

表皮細(xì)胞密度（epidermal cell density，ECD）：取6個視野中的平均值。

氣孔特性及表皮細(xì)胞密度可塑性指數(shù)按照Valladares et al.（2000）方法計算：可塑性指數(shù)=（最大值-最小值）/最大值。

1.4 統(tǒng)計分析

使用Sigmaplot 14軟件，對不同光照組間附生植物的葉片氣孔特性和表皮細(xì)胞特性參數(shù)進行單因素方差分析;同時使用SPSS 25軟件，利用回歸分析探討葉片氣孔特性和表皮細(xì)胞特性隨PAR變化的趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片氣孔和表皮細(xì)胞特性參數(shù)在不同光強處理下的差異顯著性及回歸分析

2.1.1 氣孔面積（SA）在不同光強處理下的差異顯著性及回歸分析 結(jié)果顯示，僅2種林冠層附生喬木葉片SA在不同光強下有顯著差異（圖2：A）;相關(guān)分析進一步顯示，僅2種附生植物的葉片SA與PAR顯著相關(guān)（圖2：B）。其中，鼠李葉花楸的葉片SA與PAR呈顯著三次曲線（Cubic）相關(guān)（R2=0.864，P<0.001），高光組顯著低于全光照組（P=0.015）和低光組（P<0.001）;毛棉杜鵑葉片SA與PAR呈微弱負(fù)相關(guān)，但不顯著，且在全光照組和中光組顯著低于高光組（P=0.034）和低光組（P=0.001）;毛唇獨蒜蘭和狹瓣貝母蘭的SA隨PAR降低均呈二項式分布，分別在高光組出現(xiàn)最大值和最小值;點花黃精的葉片SA與PAR呈顯著正相關(guān)（R2=0.206，P<0.05）;而距藥姜SA雖隨PAR下降稍微上升，但變化并不顯著。2種附生蘭科植物毛唇獨蒜蘭（P≤0.004）和狹瓣貝母蘭（P<0.001）SA顯著大于其他4種附生植物。

2.1.2 氣孔密度（SD）在不同光強處理下的差異顯著性及回歸分析 結(jié)果顯示，4種附生植物葉片SD在不同光強下有顯著差異（圖3：A）;且葉片SD均與PAR顯著相關(guān)（圖3：B）。鼠李葉花楸、毛棉杜鵑、毛唇獨蒜蘭和距藥姜的葉片SD在低光組均有顯著降低趨勢（P≤0.008），且變化趨勢與PAR顯著相關(guān)（P≤0.045）。鼠李葉花楸的變化趨勢明顯呈二項式分布。

2.1.3 氣孔指數(shù)（SI）在不同光強處理下的差異顯著性及回歸分析 結(jié)果顯示，僅毛唇獨蒜蘭的葉片SI在低光組顯著低于其余3個光控組（P≤0.029）（圖4：A），與PAR呈顯著二項式相關(guān)（R2=0.593，P<0.001）（圖4：B）;而狹瓣貝母蘭葉片SI與PAR呈顯著線性相關(guān)（R2=0.165，P<0.05）（圖4：B）。

2.1.4 潛在氣孔導(dǎo)度指數(shù)（PCI）在不同光強處理下的差異顯著性及回歸分析 結(jié)果顯示，4種附生植物葉片PCI在不同光強下有顯著差異（圖5：A），相關(guān)分析進一步顯示，2種附生植物PCI與PAR顯著相關(guān)（圖5：B）。其中，鼠李葉花楸葉片PCI于PAR呈顯著三次曲線（Cubic）相關(guān)（R2=0.814，P<0.001），高光組顯著低于全光照組（P=0.028）和低光組（P<0.001）;狹瓣貝母蘭葉片PCI與PAR呈顯著二項式相關(guān)（R2=0.375，P<0.001），高光組顯著低于中光組（P=0.021）和低光組（P=0.003）;毛棉杜鵑葉片PCI與PAR呈微弱負(fù)相關(guān)但不顯著，中光組顯著低于低光組（P=0.006）;毛唇獨蒜蘭、點花黃精和距藥姜葉片PCI與PAR無顯著相關(guān)，但點花黃精葉片PCI在高光組顯著低于全光照組（P=0.039）和中光組（P=0.006）。2種附生蘭科植物毛唇獨蒜蘭（P<0.001）和狹瓣貝母蘭（P≤0.026）PCI顯著大于其他4種附生植物。

2.1.5 表皮細(xì)胞密度（ECD）在不同光強處理下的差異顯著性及回歸分析 結(jié)果顯示，4種附生植物ECD在不同光強下有顯著差異（圖6：A），相關(guān)分析進一步顯示，3種附生植物ECD與PAR顯著相關(guān)（圖6：B）。鼠李葉花楸（R2=0.627，P<0.001）和毛棉杜鵑（R2=0.589，P<0.001）葉片ECD與PAR呈顯著二項式相關(guān)，且在低光組顯著低于另外3個光控組（P≤0.011）;毛唇獨蒜蘭葉片ECD與PAR呈顯著線性相關(guān)（R2=0.472，P<0.01），在中光組顯著低于全光照組（P=0.001）;點花黃精和狹瓣貝母蘭葉片ECD與PAR呈微弱負(fù)相關(guān)，但不顯著，點花黃精在中光組顯著低于高光組和低光組;距藥姜的葉片ECD與PAR呈微弱正相關(guān)，在4個光控組間無顯著差異。

2.2 不同光強下氣孔特性及表皮細(xì)胞的可塑性

附生植物不同的氣孔參數(shù)，其可塑性有一定差異（圖7）。6種附生植物的氣孔特性和表皮細(xì)胞平均可塑性大小順序為潛在氣孔導(dǎo)度指數(shù)>氣孔面積>氣孔密度>氣孔指數(shù)>表皮細(xì)胞密度。附生草本與木本、落葉植物與常綠植物以及林冠層和樹干區(qū)附生植物之間，相關(guān)參數(shù)的表型可塑性均無明顯差別。

3 討論與結(jié)論

氣孔是植物表皮的一個重要器官，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞及保衛(wèi)細(xì)胞之間的孔隙組成，其孔徑大小直接決定著植物的蒸騰作用和光合作用（鄭玉龍等，2005）。外部環(huán)境因素（光照強度、水分條件、營養(yǎng)狀況等）會影響氣孔形狀及生理特征，從而對植物蒸騰、光合和呼吸等生理活動產(chǎn)生影響（孫廣玉和鄒埼，1991;呂洪飛，2000;曹冬梅等，2002;Hetherington & Woodward，2003）。然而，目前國內(nèi)外有關(guān)附生植物光響應(yīng)機制的研究多集中在葉片形態(tài)、葉綠素含量、光合作用及呼吸作用等方面（Schfer & Lüttge，1988;Maxwell et al.，1994;Pires et al.，2012;Liu et al.，2018），而有關(guān)光強對附生植物葉片解剖結(jié)構(gòu)如氣孔和表皮特征的影響機制了解尚少?；诖耍狙芯客ㄟ^光控試驗探討了不同光強下附生植物葉片氣孔和表皮細(xì)胞特性的響應(yīng)特征。

3.1 附生植物葉片氣孔面積和氣孔密度對光環(huán)境變化的響應(yīng)

本研究結(jié)果顯示，附生喬木和草本植物之間的葉片SD和SA存在較大差異，附生喬木SD大于附生草本，而SA小于后者，這與Liu et al.（2018）對熱帶和寒溫帶森林737種陸生植物葉片氣孔特征的研究中發(fā)現(xiàn)陸生植物葉片SD呈現(xiàn)出喬木>灌木>草本的趨勢，而氣孔大小則表現(xiàn)為草本最大的研究結(jié)果相符合。同時，相關(guān)研究還表明植物的最大氣孔導(dǎo)度由SD和氣孔大小共同決定，二者之間存在權(quán)衡（Franks et al.，2009）。一般來說，喬木樹種為獲得更多水分，傾向于增加SD來提高最大光合效率以滿足自身需求;而草本植物生命周期較短，更傾向于通過增大SA來快速提高光合作用效率，完成生命周期內(nèi)的生長需要（Franks & Beerling，2009;Lammertsma et al.，2011;成雪峰，2013）。這很好地解釋了本研究中林冠層附生蘭科植物和小喬木之間葉片SA的差異。

附生植物SD對光照變化的響應(yīng)雖然存在種間差異，但是部分結(jié)果與陸生植物較為一致。如林冠層附生喬木（鼠李葉花楸、毛棉杜鵑）及毛唇獨蒜蘭和樹干區(qū)點花黃精的葉片SD對光照變化的響應(yīng)趨勢與陸生植物近似，均隨光強減弱顯著降低（何若天和呂成群，1995;孟雷等，2002;蔡志全等，2004）;而林冠區(qū)的狹瓣貝母蘭和樹干區(qū)的距藥姜葉片SD在不同光強下并無顯著差異，明顯不同于多數(shù)陸生植物（孟雷等，2002;賀靜等，2007），表明其SD特征對光照變化并不敏感。

附生植物SA對光照變化的響應(yīng)同樣存在種間差異。如林冠層附生喬木葉片SA隨光強減弱顯著增大的趨勢，與蔡志全等（2004）的研究相符。而在全光照組和高光組其SA均出現(xiàn)顯著增大，這可能是附生植物應(yīng)對高光脅迫的一種適應(yīng)策略，即通過同時增大氣孔密度和氣孔面積以增大氣孔導(dǎo)度來達成高光時的高光合速率。4種附生草本葉片SD在不同光強下并無顯著差異，與多數(shù)陸生植物并不一致（孟雷等，2002;賀靜等，2007），表明附生草本的葉片SA對光照變化并不敏感。

3.2 附生植物葉片氣孔指數(shù)對光環(huán)境變化的響應(yīng)

本研究顯示，附生植物葉片氣孔指數(shù)（SI）受到光照變化的影響，隨著光強減弱均呈降低趨勢，且2種附生蘭科葉片SI與PAR顯著相關(guān)，這與早期研究認(rèn)為SI主要受水分的影響，而不受光照的影響結(jié)論不相符（Ticha，1982）;SI常作為氣孔分化強度的指標(biāo)，是表示單位葉表面上氣孔頻度的常用參數(shù)（Artemios & George，2002;Masle et al.，2005）。蔡志全等（2004）曾發(fā)現(xiàn)熱帶雨林3個中層種和4個冠層種樹苗的葉片氣孔指數(shù)隨光強增大而增大。本研究除毛唇獨蒜蘭以外的5種附生植物均與蔡志全等（2004）研究結(jié)果近似。這或許表明降水相對充足的熱帶亞熱帶森林中某些植物類群可能普遍存在著類似的適應(yīng)機制。

3.3 附生植物葉片潛在氣孔導(dǎo)度對光環(huán)境變化的響應(yīng)

潛在氣孔導(dǎo)度指數(shù)（PCI）是反映植物潛在光合能力的重要指標(biāo)（Holland et al.，2009），由氣孔密度和氣孔長度共同決定該指數(shù)的值，也可近似理解為單位面積的氣孔面積（Tian et al.，2016）。本研究顯示，附生植物PCI對光照變化的響應(yīng)存在種間差異，且與陸生植物相關(guān)研究多不一致。如6種附生植物中，除點花黃精外，PCI均呈隨光強減弱而增大的趨勢，這與早期張大鵬（1987）對不同光強下水稻葉片SD和氣孔長度在弱光環(huán)境下降低的研究結(jié)果不一致，其原因可能是附生植物的原生生境由于林冠的遮擋，光強較之水稻生長環(huán)境更弱（徐海清和劉文耀，2005），附生植物對弱光的適應(yīng)和利用策略優(yōu)于前者。同時，2種附生蘭科PCI顯著大于另外4種附生植物，這與溫婧雯等（2018）發(fā)現(xiàn)太白山喬木、灌木和草本植物之間PCI無顯著性差異的現(xiàn)象同樣不同。這或許暗示了附生植物可能通過SD和氣孔大小的雙重調(diào)節(jié)來增大潛在光合能力并降低氣孔導(dǎo)度以應(yīng)對低光脅迫，弱光利用率優(yōu)于部分陸生植物。

3.4 附生植物葉片表皮細(xì)胞密度對光環(huán)境變化的響應(yīng)

本研究顯示，附生植物葉片表皮細(xì)胞密度（ECD）與SD的光響應(yīng)趨勢基本一致，對光照變化的響應(yīng)雖然存在種間差異，但是部分結(jié)果與陸生植物研究結(jié)果不相符。如2種林冠層附生喬木葉片ECD在全光照組表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象，毛唇獨蒜蘭的ECD隨光強增加而顯著增加，與Lee et al.（2015）對紅葉萵苣在不同光處理下葉片ECD無顯著響應(yīng)的研究結(jié)果均不一致?？梢钥闯龈缴鷨棠镜娜~片SD和ECD的光響應(yīng)趨勢與陸生植物更相似（何若天和呂成群，1995;蔡志全等，2004），而附生草本則有明顯的種間差異。這表明不同生活型的附生植物通過不同程度降低葉片SD和ECD以適應(yīng)低光脅迫。

3.5 附生植物葉片氣孔和表皮細(xì)胞特性參數(shù)應(yīng)對光環(huán)境改變的表型可塑性

表型可塑性是生物適應(yīng)環(huán)境變化的重要方式。高的可塑性常常暗示植物對環(huán)境具有較高的潛在適應(yīng)能力，具有更寬的生態(tài)幅和更好的環(huán)境耐受性（Strauss-Debenedetti & Bazzaz，1991;耿宇鵬等，2004）。本研究顯示6種附生植物的氣孔特性和表皮細(xì)胞可塑性與陸生植物并不相同。附生植物氣孔特性和表皮細(xì)胞平均可塑性指數(shù)均低于前人對于陸生喬木和草本的研究（蔡志全等，2004），且附生草本與附生木本以及林冠層和樹干區(qū)附生植物之間的表型可塑性并無明顯差別。這與陸生植物通常在垂直分布區(qū)域內(nèi)處于上層的樹種比處于下層的樹種在生理和形態(tài)上具有更大的表型可塑性的現(xiàn)象并不相符（Valladares et al.，2000;溫婧雯等，2018）。這可能說明附生植物表現(xiàn)出對于環(huán)境變化的較弱適應(yīng)性，生態(tài)幅相較于陸生植物更窄，對環(huán)境變化的耐受性更差。這也從表型可塑性的角度解釋了附生種子植物通常只在原生林分布且對環(huán)境變化極端敏感的事實。

綜上所述，亞熱帶森林系統(tǒng)中，附生植物可以通過不同程度地增加葉片氣孔密度和表皮細(xì)胞密度來適應(yīng)生境光強的增加，并通過對氣孔密度和氣孔面積的雙重調(diào)節(jié)來增大潛在光合能力以應(yīng)對低光脅迫;但不同生活型的附生植物的面對低光脅迫或高光脅迫的機制有所不同。如本研究中，林冠層的附生喬木和樹干區(qū)附生草本的氣孔特征的光響應(yīng)規(guī)律和陸生植物基本一致（何若天和呂成群，1995;孟雷等，2002;蔡志全等，2004;Liu et al.，2018）。2種附生蘭科植物氣孔特征光響應(yīng)機制的不同（孟雷等，2002;賀靜等，2007），可能與其是否屬于景天酸代謝植物有關(guān)，這仍有待進一步的研究進行解釋和說明。分布于不同垂直區(qū)域內(nèi)的附生植物間以及上層樹種與下層樹種間的表型可塑性，均無明顯不同（Valladares et al.，2000;蔡志全等，2004;溫婧雯等，2018），且附生植物的氣孔特性和表皮細(xì)胞平均可塑性指數(shù)均低于陸生喬木和草本（蔡志全等，2004;Liu et al.，2018），這可能說明附生植物對于環(huán)境變化的適應(yīng)性相對較弱，對光照變化的耐受性更差。開展研究所在的哀牢山森林系統(tǒng)自2015年雪災(zāi)后的自我恢復(fù)過程中（Song et al.，2017;Song et al.，2018），應(yīng)該對附生植物群落的變化進行長期觀測和關(guān)注，以期更好地保護相關(guān)敏感生物類群的物種多樣性。

不足的是，本文僅從附生植物葉片氣孔特性的變化方面探討了光照強度改變對附生植物物種分布和個體生長的影響。尤其值得注意的是，針對個別附生植物如鼠李葉花楸的氣孔面積和潛在氣孔導(dǎo)度與PAR進行擬合時，二項式模型均出現(xiàn)最低值為負(fù)的現(xiàn)象，明顯不符合植物生理生態(tài)學(xué)常理;而改用Cubic模型進行擬合時，R2改變極小。這或許暗示了附生植物對高光至低光改變過程中的適應(yīng)過程和機制，可能更加復(fù)雜和多變。未來仍需開展更廣泛的研究，綜合深入探討森林系統(tǒng)附生植物的光響應(yīng)機制。

致謝 感謝中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站對本研究野外試驗的支持，感謝中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園宋亮老師提供切片實驗器材支持。

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（責(zé)任編輯 何永艷）