石生植物有柄石韋生境的水分來源及其耐旱性分析

班榮舶

(安順學(xué)院 資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州 安順 561000)

有柄石韋(Pyrrosiapetiolosa)是水龍骨科石韋屬植物。作為我國傳統(tǒng)的中藥材，有柄石韋具有廣泛的藥用價值，其葉片可用于治療腎盂腎炎、慢性支氣管炎及泌尿系統(tǒng)感染等疾病[1]。有柄石韋附生在喀斯特裸巖上的穗枝赤齒蘚結(jié)皮上，其生境常遭受干旱脅迫，因此水分成為影響有柄石韋生長的重要因子。目前，關(guān)于有柄石韋生長環(huán)境的水分來源研究尚未見報道。筆者基于實地調(diào)查和已有文獻(xiàn)，探究有柄石韋生境的水分來源，并分析有柄石韋的耐旱性，以期為石漠化生態(tài)修復(fù)工程的植物選種提供參考。

1 有柄石韋生境概況

有柄石韋附生于穗枝赤齒蘚結(jié)皮上(圖1)，其根系植于結(jié)皮土壤中，莖橫走向外生長發(fā)芽。裸巖背陰處的有柄石韋長勢較向陽處好。穗枝赤齒蘚結(jié)皮附著在喀斯特裸巖表層，結(jié)皮沿裸巖的溶溝延展。穗枝赤齒蘚結(jié)皮厚度1～3 cm，結(jié)皮里的土壤以腐殖質(zhì)為主，結(jié)構(gòu)疏松，被穗枝赤齒蘚的假根包卷形成大的圓形土壤顆粒，結(jié)皮的抗蝕作用確保了土壤不易流失。因穗枝赤齒蘚結(jié)皮層較薄而儲水量有限，有柄石韋常常遭受臨時性干旱脅迫。

圖1 喀斯特裸巖表層的穗枝赤齒蘚結(jié)皮和有柄石韋

2 有柄石韋生境水分來源

2.1 穗枝赤齒蘚結(jié)皮截留的雨水

大氣降水是陸地表面獲得水資源的主要途徑。在中國西南喀斯特地區(qū)，大氣降水是植物可利用的主要水源，有柄石韋生境的水分主要來自大氣降水。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，穗枝赤齒蘚結(jié)皮具有海綿一樣的吸水儲水能力，影響著喀斯特裸巖表層徑流的形成。降水過程中，穗枝赤齒蘚結(jié)皮除自身接納雨水外，還攔截喀斯特裸巖表層形成的部分徑流，將水資源儲存起來。研究表明，穗枝赤齒蘚最大持水量為1 398.3 g/m2[2]，有效攔截雨水量為5.77 t/hm2左右，有效攔截率為其自身干質(zhì)量的465.3%[3]左右。由此可見，穗枝赤齒蘚的持水功能和攔截雨水功能可為有柄石韋的生境儲存水資源，為有柄石韋的新陳代謝提供水分。但在太陽輻射和喀斯特裸巖加熱效應(yīng)作用下，結(jié)皮水分蒸發(fā)較快，水分維持有柄石韋生長的時間短。

2.2 凝結(jié)水

凝結(jié)水是指大氣或土壤孔隙中的水汽在地面或物體表面溫度低至露點時凝結(jié)生成的液態(tài)水[4]。從凝結(jié)水形成過程看，水汽來源穩(wěn)定，凝結(jié)時間均勻且持續(xù)時間長(22時至次日7時)，是一種穩(wěn)定持續(xù)的水資源。雖然凝結(jié)水量相對較小，但它卻是干旱石漠化環(huán)境的重要水分來源。中國西南喀斯特地區(qū)常出現(xiàn)臨時性干旱，很多植物的新陳代謝和光合作用易遭干旱脅迫。研究表明凝結(jié)水對干旱脅迫下植物葉片表面結(jié)構(gòu)遭到的破損有一定的保護(hù)和修復(fù)作用[5]，因此凝結(jié)水能減輕石漠化環(huán)境下植物因干旱帶來的破損程度，對維持石漠化生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義。

2.2.1 穗枝赤齒蘚結(jié)皮凝結(jié)水

生物結(jié)皮有利于凝結(jié)水的形成[6]，苔蘚結(jié)皮是陸地表面生命力很強(qiáng)的一種生物結(jié)皮，它的特殊水文效應(yīng)是能使大氣中的水汽凝結(jié)成液態(tài)水，補(bǔ)充結(jié)皮水分。在中國南方，大氣的水汽含量相對較高，為凝結(jié)水的形成創(chuàng)造了條件?？λ固丨h(huán)境中的裸巖晝夜溫差大，在夜間裸巖強(qiáng)烈輻射損耗熱量導(dǎo)致裸巖氣溫低于大氣溫度，而穗枝赤齒蘚結(jié)皮緊貼在裸巖表層因而溫度隨之下降，當(dāng)穗枝赤齒蘚結(jié)皮溫度低至露點時，開始形成凝結(jié)水，形成的凝結(jié)水可被有柄石韋吸收利用，還可彌補(bǔ)穗枝赤齒蘚結(jié)皮的土壤水分損失。

2.2.2 有柄石韋葉片凝結(jié)水

有柄石韋葉一型，厚革質(zhì)，葉片正面光滑，背面密覆灰棕色星狀毛。有柄石韋葉片光滑的一面很有利于凝結(jié)水形成，夜間有柄石韋葉片溫度降低至露點時，水汽在有柄石韋葉片正面凝結(jié)，可直接被有柄石韋葉片吸收利用。有柄石韋葉片的柄與穗枝赤齒蘚結(jié)皮之間存在一定的傾角，當(dāng)葉片凝結(jié)水達(dá)到一定量時，凝結(jié)水在重力作用下沿葉柄向下流至穗枝赤齒蘚結(jié)皮，滲入結(jié)皮土壤中，參與土壤水文過程。

2.3 霧 水

霧是少雨時期的一種寶貴水資源，可以減輕植物遭受干旱脅迫的程度。在缺水的喀斯特環(huán)境，霧水是植物生長不可缺少的水分來源。在中國南方喀斯特地區(qū)，霧主要出現(xiàn)在干季，夜間22時開始出現(xiàn)，次日10時左右消散。穗枝赤齒蘚細(xì)小的假枝能夠吸附近地面空氣中的霧滴，吸附的大量霧滴合并后形成水滴，水滴流進(jìn)穗枝赤齒蘚結(jié)皮補(bǔ)充結(jié)皮土壤水分。附生植物的葉片在夜間能吸收霧水，有柄石韋是典型的附生植物，光滑的葉片正面能接納大量的沉降霧滴，直接吸收利用霧水，多余的霧水形成露水沿葉柄向下流進(jìn)結(jié)皮參與水文過程。

3 有柄石韋耐旱性及啟示

3.1 有柄石韋耐旱性

有柄石韋的耐旱性取決于其生理結(jié)構(gòu)組織。在喀斯特環(huán)境里，有柄石韋在干旱脅迫下形成了一套防御植物體內(nèi)水分損失的特殊組織。從外表結(jié)構(gòu)看，首先是葉片小而厚革質(zhì)，這能增強(qiáng)葉片儲水能力，降低蒸騰速率，減少水分損失；其次是葉片背面密覆灰棕色星狀毛，遇干旱時葉片通常向上內(nèi)卷成筒狀，在強(qiáng)光照射下灰棕色星狀毛能反射強(qiáng)光，減少葉片水分蒸發(fā)。內(nèi)部結(jié)構(gòu)組織方面，有柄石韋葉片的星狀毛體細(xì)胞表面有較厚的角質(zhì)層[7]，能防止水分的非氣孔散失和植物體過度失水，進(jìn)而提高植物的抗旱性[8]；有柄石韋葉片中部橫切面的上表皮細(xì)胞無氣孔，葉肉明顯分化為柵欄組織和海綿組織[9]。顯而易見，有柄石韋葉片具有發(fā)達(dá)的柵欄組織、厚角質(zhì)層等特征，最終表現(xiàn)為極強(qiáng)的生理耐旱性。為了證實有柄石韋耐旱程度，在野外和室內(nèi)對有柄石韋進(jìn)行了干旱脅迫試驗，分別設(shè)置20、30 d干旱脅迫，干旱脅迫復(fù)水后，干旱脅迫20 d的有柄石韋能恢復(fù)到脅迫前的狀態(tài)，干旱脅迫30 d的有柄石韋未死亡的葉片能恢復(fù)到半卷曲狀態(tài)。在中國南方喀斯特地區(qū)，除極端干旱天氣外，大氣水循環(huán)周期一般不超過30 d，由此可得出有柄石韋能抵御喀斯特地區(qū)的臨時性干旱脅迫。

3.2 有柄石韋的耐旱性啟示

中國南方喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境面臨的突出問題是土地石漠化，21世紀(jì)以來治理石漠化沒有停止過，在漫長的實踐中取得了一些可喜的治理成效。例如：貴州關(guān)嶺-貞豐石漠化綜合治理示范區(qū)的花椒和火龍果種植在一定時期內(nèi)取得了顯著的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益；種植牧草養(yǎng)牛模式也使水土流失得到一定程度的控制，農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入跨越式增長。但是，以上石漠化治理模式也存在一些不足，主要表現(xiàn)在投入高，過多的人為干預(yù)容易導(dǎo)致水土二次流失，廣泛種植牧草后產(chǎn)生“糧草爭地矛盾”。筆者認(rèn)為，現(xiàn)有的石漠化治理模式幾乎都基于調(diào)整農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)，繼續(xù)使用稀有的土壤資源，而忽視了自然狀態(tài)下生態(tài)系統(tǒng)正向演替的機(jī)制和規(guī)律，經(jīng)果林下喀斯特裸巖依然存在。石漠化地區(qū)的裸巖具有顯著的加熱效應(yīng)[10]，這會加速石漠化環(huán)境中的土壤水分蒸發(fā)而引起干旱，不利于石漠化環(huán)境生態(tài)修復(fù)。因此，在石漠化治理進(jìn)程中不可忽視裸巖的加熱效應(yīng)，必須對裸巖開展植被修復(fù)以形成遮陰，減弱裸巖加熱作用?？λ固芈銕r生態(tài)修復(fù)需要解決缺水、缺土、缺肥等難題，同時需要有適宜生長在裸巖環(huán)境的先鋒植物。穗枝赤齒蘚和有柄石韋均為石生耐旱的喀斯特植物。穗枝赤齒蘚繁殖能力強(qiáng)而且能快速形成保土、保水、固肥的生物結(jié)皮[11-12]，改善喀斯特裸巖缺水、缺土、缺肥的惡劣環(huán)境。有柄石韋是用途廣泛的中藥材，它可作為經(jīng)濟(jì)作物種植在喀斯特裸巖的苔蘚結(jié)皮上，使喀斯特裸巖得到充分利用，無形中開辟了新的土地資源，可最終實現(xiàn)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙贏，完善石漠化治理措施。

4 結(jié) 語

穗枝赤齒蘚結(jié)皮截留的大氣降水是有柄石韋生境的主要水源，夜間凝結(jié)水和霧水是降水的補(bǔ)充(干旱時水分主要來自凝結(jié)水和霧水)?？λ固芈銕r表層的穗枝赤齒蘚結(jié)皮具有較強(qiáng)的儲水能力，但是結(jié)皮層淺薄，儲水量有限，在太陽輻射和裸巖加熱效應(yīng)下結(jié)皮水分蒸發(fā)快，常遭受干旱脅迫，凝結(jié)水和霧水成為干旱時期結(jié)皮水分的有效補(bǔ)充，維持了該小生境的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。但是凝結(jié)水和霧水量的測定較困難，在今后的研究中需要利用先進(jìn)的儀器準(zhǔn)確監(jiān)測穗枝赤齒蘚結(jié)皮和有柄石韋葉片的凝結(jié)水量，分析凝結(jié)水利用效率，這對揭示和量化有柄石韋生境的水量平衡具有重要意義，對石漠化生態(tài)修復(fù)將起到拋磚引玉的作用。有柄石韋是典型的耐旱石生藥用植物，建議將有柄石韋作為喀斯特裸巖植被修復(fù)植物，穗枝赤齒蘚結(jié)皮和有柄石韋組合并用于喀斯特裸巖植被修復(fù)，有可能會改善退化的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)。