劉幸紅,張文馨,黃雯佳,馬海林,潘亞冬,劉方春,劉翠蘭,燕麗萍,吳德軍
(1山東省林業(yè)科學(xué)研究院/山東省森林植被生態(tài)修復(fù)工程技術(shù)研究中心,濟(jì)南250014;2單縣國有高韋莊苗圃,山東菏澤274300;3山東省林業(yè)科技培訓(xùn)中心,濟(jì)南250013)
竹子是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)多年生常綠植物,是重要的可再生林業(yè)資源,亦是國內(nèi)重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)林種[1-3]。全世界竹類植物約有70余屬1200余種。中國是世界竹子中心產(chǎn)區(qū)之一,是最重要的竹子生產(chǎn)國,現(xiàn)有竹種37屬500種,大多數(shù)是十分理想的觀賞竹種[4-6]。目前廣泛分布于黃河流域以南至華南、西南各省區(qū),常根據(jù)地下莖特點分為3類,即單軸型散生竹種(常亞熱帶生長)、合軸型叢生竹種(多生長熱帶地區(qū))以及適應(yīng)于高緯度與高海拔生長的復(fù)軸型混生竹種。竹子四季常青,姿態(tài)優(yōu)美,具有很高的文化品味和園林美學(xué)價值,自古以來就是很好的造園材料?,F(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于城市公共綠地、竹子專類園、綠色通道等[7-8]。同時,竹子也是大熊貓重要的主食。大熊貓主食竹有寒竹屬(Chimonobambusa)、慈竹屬(Neosinocalamus)、筇 竹 屬 (Qiongzhuea)、剛 竹 屬(Phyllostachys)、玉 山 竹 屬 (Yushania)、巴 山 木 竹 屬(Bashania)等[9]。
蓉城竹(Phyllostachys bissetii)是大熊貓主食竹中剛竹屬的一種,又名白夾竹,籜鞘上部具灰白色不規(guī)則放射狀條紋;籜耳較發(fā)達(dá),籜葉基部明顯較籜舌狹,可以區(qū)別[9-10]。筍供食用,稈作柄材或篾用。主干高為6~18 m,直徑約2.5 cm?;X鞘背面無毛或上部具微毛,黃綠至淡黃色而具有灰黑色的斑點和條紋;籜耳及其穟毛均極易脫落;籜葉長披針形,有皺折,基部收縮;小枝具葉1~5片,葉鞘鞘口無毛;葉片質(zhì)薄,深綠色,窄披針形,次脈6~8對。分布于長江流域與陜西秦嶺等地,生長于丘陵及平原,竹材堅韌[9]。鄒瓚等[10]從光合產(chǎn)物傳輸方向角度對蓉城竹根際微生物過程影響的研究表明,蓉城竹分株間光合產(chǎn)物的非對稱性傳輸對根際微生物過程的影響可能是對動物取食或人為砍伐等干擾的有益權(quán)衡。陳旭黎[11]關(guān)于成都綠地系統(tǒng)竹類生境異質(zhì)性與克隆整合對白夾竹適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境的影響進(jìn)行了深入的研究,并得出竹類植物特殊的生長特征——克隆整合作用使得處于逆境中的克隆分株具有較高的光合能力,有利于異質(zhì)性生境中的克隆片段的生存與生長。也有關(guān)于竹子種子萌發(fā)和貯藏特性[12]、埋鞭育苗繁殖[13]、抗寒性[14]、土壤特性[15]等方面的研究報道??梢?,目前關(guān)于竹子已開展了大量的研究工作,但關(guān)于蓉城竹的容器育苗基質(zhì)研究報道甚少,而容器育苗基質(zhì)對于竹子的育苗效果具有至關(guān)重要的作用。本研究擬以蓉城竹為研究對象,采用由草炭、珍珠巖、蚯蚓糞和保水材料的不同搭配比例組成的容器育苗基質(zhì),通過生物量、根冠比、氮磷鉀含量、株高和地徑等指標(biāo)篩選出最適宜蓉城竹生長的育苗基質(zhì),以期為竹子的優(yōu)質(zhì)育苗提供理論依據(jù)與技術(shù)參考。
研究田間試驗于2019年4—6月在山東省林業(yè)科學(xué)研究院實驗苗圃進(jìn)行,在試驗時間內(nèi)的氣候條件為當(dāng)?shù)卣l件。
供試竹子為蓉城竹,鞭梢生長期6—11月,次年3—4月發(fā)筍,5月出筍成竹。來源于泰安市岱岳區(qū)囿苑苗木專業(yè)合作社,選取1~2年生竹鞭,挖取壯鞭,保留鞭芽,將竹鞭截成5、7、9 cm的鞭段,備用?;|(zhì)材料草炭、珍珠巖和蚯蚓糞均由市場購買。
試驗于2019年4月26日開始,共設(shè)5種不同的基質(zhì)配比,具體如表1所示。每種類型的基質(zhì)裝2盒,每盒15個竹鞭。每種類型共30個竹鞭,人為分為3組(CK-1、CK-2、CK-3,Q1-1、Q1-2、Q1-3,Q2-1、Q2-2、Q2-3,Q3-1、Q3-2、Q3-3,Q4-1、Q4-2、Q4-3),即3個重復(fù),每組10個竹鞭。
表1 育苗基質(zhì)的種類與配比(體積比)
1.4.1 基質(zhì)理化性質(zhì) 每種類型的基質(zhì)各取1 kg(約2 L)帶回實驗室測定基質(zhì)的基本理化性質(zhì),其中基質(zhì)的含水量、容重、pH、電導(dǎo)率的測定參照文獻(xiàn)[16]的方法,總氮、總磷和總鉀分別采用H2SO4-H2O2-擴(kuò)散法、釩鉬黃比色法、火焰光度計法進(jìn)行測定[16]。測定結(jié)果如表2所示。
表2 育苗基質(zhì)的基本理化性狀
1.4.2 竹子測定指標(biāo) 在2019年6月10日試驗結(jié)束后,分別測定竹子的根長、地徑、株高、地上部和根系生物量、分枝數(shù)與葉片數(shù),其中根長采用根系表型分析系統(tǒng)GXY-A測定,地徑和株高采用游標(biāo)卡尺和卷尺測量,地上部和根系生物量的測定是首先在105℃下殺青30 min,然后在65℃烘箱中烘至恒重,然后分別稱重;同時,采用H2SO4-H2O2-擴(kuò)散法、釩鉬黃比色法、火焰光度計法分別測定地上部和根系的全氮、全磷和全鉀含量[16]。
采用Excel 2013處理數(shù)據(jù)并制圖,采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析與多重比較。文中所有數(shù)據(jù)為3個重復(fù)組的平均值,以單竹鞭計。
由表3可見,不同容器育苗基質(zhì)對竹子根長、生物量與根冠比的影響存在一定差異。各基質(zhì)的竹子根長由大到小表現(xiàn)為Q1>Q2>CK>Q4>Q3,且基質(zhì)之間差異均達(dá)顯著水平,其中Q1的根長分別較CK、Q2、Q3和Q4顯著高出24.56%、12.19%、65.11%和46.29%。地上部生物量與根系生物量表現(xiàn)出基本一致的變化規(guī)律。Q1的地上部、根系生物量均達(dá)最大值,并顯著高于其他基質(zhì),其中地上部生物量相比CK、Q2、Q3和Q4分別高出26.68%、42.43%、55.46%和47.21%,根系生物量分別高出45.59%、76.79%、83.33%和90.38%;其次為CK,顯著高于Q2、Q3和Q4,而Q2、Q3和Q4之間無顯著性差異。由表3還可知,Q1的根冠比最大,顯著高于其他基質(zhì),而其他4個基質(zhì)的根冠比均無顯著差異。可見,Q1基質(zhì)相比其他基質(zhì)更利于竹子根系和地上部生物量的積累,說明基質(zhì)的配比對竹子的生長具有決定性作用。
表3 育苗基質(zhì)與竹子的根長、生物量和根冠比
如表4所示,Q1基質(zhì)的根系氮含量最高,但與Q4差異不顯著,CK、Q3和Q2之間無顯著性差異,但均顯著低于Q1和Q4;CK的磷、鉀含量均最高,其中磷含量顯著高于其他基質(zhì),而鉀含量與Q1、Q4差異不顯著。Q1的地上部氮含量顯著高于其他基質(zhì),而其他4個基質(zhì)之間均無顯著差異;Q1地上部的磷、鉀含量均最低,其中磷含量與Q2差異不顯著,兩者顯著低于CK、Q3和Q4;而鉀含量顯著低于其他4個基質(zhì)。由此可知,容器育苗基質(zhì)對竹子根系和地上部的氮磷鉀含量具有明顯影響,且對根系與地上部的影響存在一定差異。
表4 育苗基質(zhì)與竹子的氮磷鉀含量 %
由圖1可以看出,葉片數(shù)由多到少表現(xiàn)為Q1>Q4>Q3≈CK>Q2,Q1的葉片數(shù)最大,并與其他基質(zhì)差異達(dá)顯著水平,分別較CK、Q2、Q3和Q4顯著高出29.89%、42.64%、32.10%和10.98%;Q4顯著高于CK、Q2和Q3,而Q3與CK無顯著性差異,但均顯著高于Q2。分枝數(shù)由多到少表現(xiàn)為Q1>Q4≈Q3≈CK>Q2,Q1的分枝數(shù)顯著高于其他基質(zhì),相比CK、Q2、Q3和Q4分別高出12.33%、26.15%、12.33%和7.89%;其次為Q4、Q3和CK,三者之間差異均未達(dá)顯著水平,但顯著高于Q2。綜合以上分析,Q1基質(zhì)更利于促進(jìn)竹子的分枝和增葉,這對于增強(qiáng)光合能力具有重要意義。
圖1 育苗基質(zhì)與竹子的葉片數(shù)和分枝數(shù)
由圖2可以看出,竹子的株高在不同基質(zhì)中由高到低表現(xiàn)為Q1>Q3≈Q4>Q2≈CK,Q1的株高達(dá)最大值,并顯著高于其他基質(zhì),分別較CK、Q2、Q3和Q4提高19.34%、18.91%、10.16%和11.38%;其次為Q3、Q4,顯著高于Q2和CK,而Q2與CK之間無顯著性差異。竹子地徑生長呈現(xiàn)出與株高基本一致的變化規(guī)律。Q1的地徑分別較CK、Q2、Q3和Q4顯著高出14.51%、14.96%、5.80%和11.03%??梢姴煌萜饔缁|(zhì)對竹子株高與地徑生長的影響存在明顯差異,其中Q1基質(zhì)對株高和地徑的促生效果最顯著。
圖2 育苗基質(zhì)與竹子的株高和地徑
曹雄麗等[17]以麻竹組培苗為試驗材料的研究表明,腐殖土可作為優(yōu)良的育苗基質(zhì),30%鋸末+70%紅土次之。姚旺[18]認(rèn)為,不同扦插基質(zhì)對綠竹與大頭典竹的側(cè)枝扦插成活率差異顯著,以黃泥土+泥炭土(1:1)為基質(zhì)時,插條的成活率最高,泥炭土的扦插成活率次之,黃泥土的扦插成活率最低。可見,目前關(guān)于竹子育苗基質(zhì)方面的研究已得到了越來越多的重視,但針對容器育苗基質(zhì)對蓉城竹根系的研究報道還較少。根系是植物吸收土壤水分與養(yǎng)分的主要器官。根系形態(tài)的適應(yīng)性變化是植物高效利用土壤水分、養(yǎng)分的重要策略,良好的根系性狀有助于提升植物的養(yǎng)分吸收效率與效益[19]。根長是土壤環(huán)境變化下根系響應(yīng)機(jī)制的主要組成部分,亦是反映植物根系獲取和吸收水分養(yǎng)分的重要指標(biāo)[20]。陳興福[21]基于多年的研究與實踐經(jīng)驗,對觀賞地被竹容器苗的引種、扦插、長效輕型栽培基質(zhì)配方、栽培標(biāo)準(zhǔn)模式等一系列關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行了總結(jié)。李肇鋒等[22]對多花山竹子扦插的生根率研究表明,將插條置于300 μg/mL的IBA中浸泡1 h,而后扦插于腐殖質(zhì)土中,平均生根率高達(dá)92.3%。本研究中,不同容器育苗基質(zhì)對蓉城竹的育苗效果存在明顯的差異。Q1基質(zhì)的竹子根長達(dá)最大值,并與其他基質(zhì)差異達(dá)顯著水平,分析其原因與Q1基質(zhì)的草炭、珍珠巖和蚯蚓糞的配比有密切關(guān)聯(lián),可能這個配比能較好地調(diào)節(jié)大、小孔隙的比例,使基質(zhì)兼具保水保肥與透氣透水,具有較強(qiáng)的供肥性,因此有利于根系的生長。而根長的增加有助于擴(kuò)大根系與基質(zhì)的接觸范圍,促進(jìn)根系對養(yǎng)分與水分的吸收,從而使Q1基質(zhì)中的竹子地上部與根系生物量均為最大值。
生物量是衡量植物生長狀況的重要指標(biāo),生物量的累積與分配是植物對生長環(huán)境最直接的響應(yīng)[23]。同時,植物對生物量的分配是一種對地上、地下資源的權(quán)衡,根冠比是反映這種權(quán)衡的重要指標(biāo)與適應(yīng)策略[24]。本試驗中,Q1基質(zhì)的根冠比最大,而其他基質(zhì)的根冠比之間無顯著性差異。谷瑞等[23]研究認(rèn)為,基質(zhì)配比處理能顯著影響美麗箬竹與菲黃竹容器苗的總生物量,且基質(zhì)配比處理對美麗箬竹容器苗的葉、鞭、地上生物量與地下生物量分配比例有明顯影響,而對稈、根生物量分配比例影響不大,可能與種間差異有關(guān)。此外,根冠比的增大有助于提升根系的吸收效率,從而增強(qiáng)植物對環(huán)境的適應(yīng)能力,這可能是植物適應(yīng)環(huán)境的重要策略之一。
本研究還表明,不同基質(zhì)對竹子分枝數(shù)與葉片數(shù)有明顯的影響。陳海兵等[25]對菲白竹埋鞭育苗繁殖的研究也發(fā)現(xiàn),不同基質(zhì)組合對平均每盆的分枝數(shù)、葉片數(shù)具有截然不同的作用。本試驗中,Q1基質(zhì)使竹子的分枝數(shù)與葉片數(shù)均最多,這可能與根系的吸收能力強(qiáng)有關(guān),能把更多的水分和養(yǎng)分及時輸送到地上部,而分枝數(shù)與葉片數(shù)的增多有助于增強(qiáng)光合作用,地上部可將更多的光合產(chǎn)物分配給根系,從而促進(jìn)根系的生長,這就是地上部與地下部相互促進(jìn)的良性循環(huán)機(jī)制。因此,Q1基質(zhì)中竹子的地徑與株高顯著高于其他基質(zhì)。
通過不同容器育苗基質(zhì)對蓉城竹生長的研究得出,Q1基質(zhì)的草炭:珍珠巖:蚯蚓糞=7:5:3對蓉城竹的根長、地上部和地下部的生物量與氮含量、根冠比、分枝數(shù)、葉片數(shù)以及地徑、株高的作用效果最佳,并顯著優(yōu)于其他基質(zhì)。由此可見,草炭:珍珠巖:蚯蚓糞的配比為7:5:3的育苗基質(zhì)最適宜于蓉城竹的生長,這也表明草炭、珍珠巖和蚯蚓糞的搭配比例對蓉城竹育苗至關(guān)重要。