溫度和CO2濃度變化對(duì)主要飼料作物功能葉光合參數(shù)的影響研究
——以玉米和水稻的差異為例

賈羽旋， 孫志華， 宋春燕， 王 斌， 梁 瓊， 張 屏， 劉 云， 段碧華， 石生偉*

（1.北京農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京102206；2.全國(guó)畜牧總站，北京100125；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；4.吉林大學(xué)新能源與環(huán)境學(xué)院，吉林長(zhǎng)春130021）

眾所周知，在我國(guó)畜禽養(yǎng)殖業(yè)中，“玉米-豆粕”型是一種常見飼糧模式。然而，隨著畜牧業(yè)的快速發(fā)展，國(guó)內(nèi)能量原料供應(yīng)偏緊，能量飼料原料的缺乏導(dǎo)致玉米及小麥等價(jià)格一直處于高位（唐陵，2001；鄭藝梅等，2000），導(dǎo)致畜禽養(yǎng)殖過(guò)程中飼料成本大幅增加。稻谷是我國(guó)產(chǎn)量最大的糧食作物，每年均有大量的陳稻谷流向市場(chǎng)，其是一種相對(duì)優(yōu)質(zhì)的能量原料（彭海龍等，2019）。整粒稻谷纖維略高，其中中性洗滌纖維含量約16%，能作為肉雞的一種優(yōu)質(zhì)飼料資源。劉松柏等（2021）在研究發(fā)現(xiàn)，稻谷在肉雞日糧中控制添加比例為2%時(shí)，可提高肉雞的生長(zhǎng)性能，并且由于取代日糧中部分玉米而降低了飼料成本。鄭巧霞（2014）認(rèn)為，在育成期階段，以稻谷作為麻鴨的主要飼料完全可行，將積壓的稻谷轉(zhuǎn)化成蛋品增值，對(duì)地方經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)總體經(jīng)濟(jì)效益均有良好影響。因此，把稻谷作為飼料原料之一，部分替代玉米飼料，是畜牧業(yè)新發(fā)展階段的一種有益探索。

水稻和玉米均起源于低緯度地區(qū)，生長(zhǎng)季節(jié)相對(duì)一致（Miller等，2020），是南方地區(qū)重要的糧食與飼料作物（Allen等，2007）。水稻和玉米是探索C3作物和C4作物光合作用對(duì)氣候變化響應(yīng)的重要研究對(duì)象。由于CO2施肥效應(yīng)，水稻和玉米的凈光合速率均隨著CO2濃度的增加而增加（鄭云普等，2016）。但C3作物和C4作物光合作用對(duì)溫度響應(yīng)不一致。通常C4植物對(duì)增溫比C3植物更敏感（唐文邦等，2004）。然而，目前對(duì)于相同氣候和土壤條件下水稻和玉米產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期功能葉片光合參數(shù)對(duì)溫度增加和CO2升高的響應(yīng)特征并不明確。因此，研究水稻和玉米產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期功能葉光合參數(shù)對(duì)溫度和CO2濃度變化的響應(yīng)特征，對(duì)于探索氣候變化對(duì)糧食作物生產(chǎn)和飼料資源的潛在影響具有重要的意義。

本研究利用LI-6800便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定了江漢平原溫度升高和CO2濃度增加對(duì)相同生長(zhǎng)期水稻和玉米凈光合速率的影響，通過(guò)比較典型C3作物和C4作物表觀光合特征的各項(xiàng)光合參數(shù)及生化參數(shù)的差異，為評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)玉米等糧食作物產(chǎn)量和飼料資源的潛在影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究地點(diǎn)位于湖北省荊州市荊州區(qū)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（30°21'N，112°09'E）。荊州市作為江漢平原的代表站點(diǎn)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，太陽(yáng)年輻射總量為435～461 kJ/cm2，年日照時(shí)數(shù)1800～2000 h，年平均氣溫15.9～16.6℃，年平均降雨量1100～1300 mm，汛期（5～9月）降水占全年總降水量的59%，太陽(yáng)輻射量約占全年的75%，大于10℃積溫約占全年的80%。試驗(yàn)站內(nèi)土壤類型為典型的長(zhǎng)期人為水耕熟化水稻土，保水保肥能力良好，質(zhì)地為粉質(zhì)中壤土（黏粒：粉粒：砂粒=19.7：54.2：26.1）。試驗(yàn)田土壤（0～20 cm）基本理化性質(zhì)為：土壤pH 7.7，有機(jī)碳含量11.14 g/kg，全氮含量1.37 g/kg，速效磷含量15.38 mg/kg，容重1.44 g/cm3。

1.2 供試材料 選取試驗(yàn)站內(nèi)生育期基本一致的相鄰水稻和玉米種植田為觀測(cè)對(duì)象。水稻品種為秈型兩系雜交水稻品種隆兩優(yōu)華占，玉米品種為鄭單958，均屬于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)主流栽培品種。試驗(yàn)田內(nèi)水稻和玉米長(zhǎng)勢(shì)良好。于2019年8月中旬上午9～11點(diǎn)，天氣晴朗，分別選取長(zhǎng)勢(shì)良好的3株個(gè)體，分別測(cè)定水稻齊穗期旗葉和玉米吐絲期穗位葉的CO2響應(yīng)曲線及光合生理參數(shù)。為保障觀測(cè)數(shù)據(jù)的代表性，所選取葉片的葉綠素含量（SPAD值）接近相同且朝向一致。

1.3 測(cè)定方法 用LI-6800便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（Li-Cor Inc，Lincoln NE，USA）測(cè)定水稻和玉米功能葉片的光合生理參數(shù)和CO2響應(yīng)曲線。水稻為劍葉（倒數(shù)第1葉），玉米為穗位葉。LI-6800測(cè)定環(huán)境參數(shù)設(shè)置為：相對(duì)濕度（RH）50%，氣體流速700μmol/s，光合有效輻射（PAR）1500μmol/m2·s和CO2濃度400 ppm。自然光誘導(dǎo)10 min后，分別測(cè)定水稻和玉米功能葉片在28、30、32、34、36、38℃和40℃條件下的凈光合速率（Pn），間隔時(shí)間為5 min。每個(gè)溫度梯度均重復(fù)測(cè)量3次。

利用LI-6800自動(dòng)測(cè)量程序，通過(guò)測(cè)量在不同溫度與CO2濃度下水稻和玉米功能葉片的凈光合速率而得到CO2響應(yīng)曲線。測(cè)定方法為：自然光誘導(dǎo)10 min后，分別在32、34、36℃的溫度條件下，依次測(cè)定不同CO2濃度（400、200、150、100、50、0、400、600、900、1200μmol/mol和1500μmol/mol）下水稻和玉米功能葉片的光合生理參數(shù)。每個(gè)溫度梯度均重復(fù)測(cè)量3次。利用直角雙曲線修正模型（光合計(jì)算4.1.1）擬合水稻和玉米功能葉片凈光合速率的CO2響應(yīng)曲線（葉子飄，2010）。

利用光合助手軟件計(jì)算得到水稻和玉米的生理參數(shù)與生化參數(shù)（最大電子傳遞速率Jmax、最大羧化速率Vcmax和磷酸丙糖利用率TPU），計(jì)算出不同溫度梯度與CO2濃度下的Jmax/Vcmax值。Vcmax和Jmax值是表征植物光合能力的重要參數(shù)，而Jmax/Vcmax值代表著光合作用內(nèi)部電子傳遞和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）能力之間的一種功能平衡（Wullschleger等，1993）。

水稻和玉米的光合參數(shù)（包含初始羧化速率CE、CO2補(bǔ)償點(diǎn)f、CO2飽和點(diǎn)Cisat和光呼吸速率RP），由光合作用對(duì)CO2響應(yīng)曲線的直角雙曲線修正模型擬合得到（葉子飄，2010）。凈光合速率計(jì)算公式為：

式中：Pn為凈光合速率，μmol/m2·s；Rp為植物的光呼吸速率，μmol/m2·s；a為CO2響應(yīng)曲線上Ci=0處的斜率，即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率；b和c是系數(shù)，μmol/mol。在光強(qiáng)為1500μmol/m2·s條件下，利用光合助手計(jì)算軟件得到水稻和玉米功能葉片各個(gè)光合參數(shù)值。數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel整理，并用SPSS進(jìn)行方差分析和最小顯著性差異法（LSD）多重比較，檢驗(yàn)光合參數(shù)及生化參數(shù)差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)水稻和玉米功能葉片凈光合速率的影響 溫度因素對(duì)水稻和玉米葉片凈光合速率的影響趨勢(shì)完全不同（圖1）。水稻功能葉片凈光合速率隨著溫度的升高呈下降趨勢(shì)，其中溫度每增加1℃，功能葉片凈光合速率下降0.28μmol/m2·s（圖1A）。當(dāng)溫度為28～34℃時(shí)，水稻功能葉片的凈光合速率下降速度較快，36℃以后下降速度較之前略有降低。玉米葉片凈光合速率隨著溫度的升高呈增加趨勢(shì)，其中溫度每增加1℃，功能葉片凈光合速率增加0.67μmol/m2·s（圖1B）。整體而言，玉米功能葉片凈光合速率對(duì)溫度敏感性（擬合斜率絕對(duì)值）大于水稻。

圖1 不同溫度下水稻和玉米的凈光合速率變化

2.2 不同溫度梯度下CO2濃度對(duì)水稻和玉米功能葉片凈光合速率的影響 不同溫度梯度下，CO2對(duì)水稻和玉米功能葉片凈光合速率的影響趨勢(shì)相似（圖2），即凈光合速率隨著CO2濃度增加呈上升趨勢(shì)，其中水稻葉片的光合速率要大于玉米葉片。當(dāng)胞間CO2濃度分別小于400μmol/mol和100μmol/mol時(shí)，水稻和玉米功能葉片的凈光合速率隨著胞間CO2濃度的增加呈直線增加，隨后變得緩慢；當(dāng)胞間CO2濃度接近各自飽和胞間CO2濃度時(shí)，響應(yīng)曲線逐漸趨于平緩，出現(xiàn)CO2飽和現(xiàn)象。當(dāng)CO2濃度低于40μmol/mol時(shí)，水稻葉片光合產(chǎn)物積累量為負(fù)值。

圖2 不同溫度梯度下水稻和玉米的凈光合速率CO2響應(yīng)曲線圖

2.3 不同溫度梯度下CO2生理參數(shù)對(duì)水稻和玉米功能葉片光合作用的影響 不同溫度梯度下，CO2生理參數(shù)對(duì)水稻和玉米功能葉片光合作用的影響存在較大差異（表1）。相同CO2濃度下，隨著溫度的升高，水稻葉片CE值略微升高但不顯著，但玉米葉片CE值卻顯著升高（P<0.05）。32℃時(shí)玉米和水稻CE值差異不顯著，但溫度升高時(shí)（34℃和36℃），玉米CE值均高于水稻（P<0.05）。相同溫度條件下，水稻葉片光合作用的CO2飽和點(diǎn)均顯著高于玉米，表明在較高CO2濃度下水稻比玉米維持較高的光合速率。隨著溫度的升高，水稻的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和光呼吸速率略微下降，但高于玉米。

表1 不同溫度梯度下水稻和玉米光合作用的CO2生理參數(shù)表

2.4 不同溫度梯度下CO2生化參數(shù)對(duì)水稻和玉米光合作用的影響 水稻和玉米功能葉片Vcmax和Jmax均隨溫度升高逐漸顯著上升（P<0.05），而TPU隨著溫度的升高而降低（表2）。氣溫較低時(shí)（32℃）水稻的Vcmax與Jmax稍高于玉米，但不顯著（P<0.05）。高溫（36℃）條件下玉米的Vcmax與Jmax要顯著高于水稻（P<0.05）。水稻Jmax/Vcmax值并不隨溫度變化而改變，但玉米Jmax/Vcmax隨著溫度升高而顯著下降（P<0.05），說(shuō)明玉米功能葉片光合作用對(duì)溫度升高更為敏感。

表2 不同溫度梯度下水稻和玉米光合作用的CO2生化參數(shù)表

2.5 不同溫度梯度和CO2濃度對(duì)水稻和玉米氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響 水稻和玉米的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著胞間CO2濃度的升高均呈指數(shù)衰減的趨勢(shì)（圖3和圖4）。當(dāng)胞間CO2濃度小于600μmol/mol時(shí)，水稻功能葉片氣孔導(dǎo)度為32℃>36℃>34℃，當(dāng)胞間CO2濃度大于600μmol/mol時(shí)，隨著溫度的升高水稻功能葉片的氣孔導(dǎo)度繼續(xù)下降（圖3A）；當(dāng)胞間CO2濃度大于100μmol/mol且小于800μmol/mol時(shí)，玉米功能葉片的氣孔導(dǎo)度隨著溫度的升高而降低，當(dāng)胞間CO2濃度大于800μmol/mol時(shí)，玉米功能葉片的氣孔導(dǎo)度在34℃和36℃時(shí)近似相同（圖3B）。當(dāng)胞間CO2濃度小于600μmol/mol時(shí)，水稻功能葉片的蒸騰速率為36℃>32℃>34℃；當(dāng)胞間CO2濃度大于800μmol/mol時(shí)，隨著溫度的升高，蒸騰速率逐漸降低（圖4A）。當(dāng)胞間CO2濃度小于100μmol/mol時(shí)，玉米功能葉片的蒸騰速率隨著溫度的升高而升高，而后隨著溫度與胞間CO2濃度的升高，蒸騰速率呈下降趨勢(shì)（圖4B）。

圖3 不同溫度梯度和CO2濃度對(duì)水稻和玉米氣孔導(dǎo)度的影響

圖4 不同溫度梯度和CO2濃度對(duì)水稻和玉米氣蒸騰速率的影響

3 討論

大氣CO2濃度與溫度是影響作物光合作用的重要因素（景立權(quán)等，2016）。CO2是植物光合作用的主要原料之一，大多數(shù)研究表明，CO2濃度升高會(huì)提高糧食作物的光合速率和產(chǎn)量（景立權(quán)等，2016；賴上坤等，2015）。玉米和水稻等糧食作物產(chǎn)量對(duì)氣溫變化較為敏感，尤其溫度升高，會(huì)導(dǎo)致糧食作物減產(chǎn)（Makowski等，2020）。據(jù)估算，1980—2008年間，氣候變化導(dǎo)致全球玉米減產(chǎn)3.8%，水稻增產(chǎn)2.9%（黃耀，2017；Lobell等，2011）。糧食作物作為最主要的飼料原料，產(chǎn)量降低給畜禽養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)巨大不利影響。2019年全球大氣CO2濃度達(dá)到410μL/L，相比10年前增加5.5%，相比工業(yè)革命前增加了47%（Miller等，2020）。預(yù)計(jì)到2050年，大氣CO2濃度極有可能增加到550μL/L，給全球氣候系統(tǒng)帶來(lái)惡劣的影響。研究表明，近10年全球平均溫度增長(zhǎng)了0.55℃，比工業(yè)革命前提高了1.2℃（Allen等，2007）。據(jù)估算，2100年全球大氣CO2濃度極有可能增加到750μL/L，溫度升高2～4℃（Allen等，2007）。因此要充分重視環(huán)境因素影響，特別是溫度和CO2對(duì)主要飼料原料作物的影響。通過(guò)深入分析研究，探索飼料原料的供給結(jié)構(gòu)問(wèn)題，防止因畜禽養(yǎng)殖業(yè)對(duì)玉米飼料過(guò)度依賴而導(dǎo)致發(fā)展不平衡。

本研究選取了江漢平原荊州地區(qū)兩種重要的糧食作物、飼料原料作物為研究對(duì)象，研究了產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期，溫度和CO2濃度變化對(duì)功能葉光合參數(shù)的影響特征。結(jié)果表明，在CO2濃度相同的情況下，不同糧食作物對(duì)溫度響應(yīng)存在巨大的差異。水稻光合速率隨著溫度的升高呈下降趨勢(shì)，而玉米光合速率則呈上升趨勢(shì)。這與前人相關(guān)研究的結(jié)果基本一致（Chen等，2014；Lobell等，1980）。

影響植物光合作用的因素有很多，如光照強(qiáng)度、CO2濃度、溫度、濕度等（Albert等，2011；Sofo等，2009）。本試驗(yàn)中水稻和玉米選取均是功能葉片，溫度、空氣相對(duì)濕度、光照強(qiáng)度均相同，測(cè)定結(jié)果具有可比性。羧化效率（CE）反映了二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的量和活性，是植物葉片對(duì)CO2的同化能力與利用效率的重要指標(biāo)（張曦文等，2018）。隨著溫度的升高，水稻葉片CE值略微升高但不顯著，但玉米葉片CE值卻顯著升高（P<0.05）。在32℃時(shí)，玉米和水稻CE值差異不顯著，但溫度升高時(shí)（34℃和36℃），玉米CE值均高于水稻（P<0.05）。這說(shuō)明隨著溫度的升高，水稻與玉米功能葉Rubisco的活性及其對(duì)CO2的同化能力與利用效率也隨之升高，但玉米對(duì)溫度升高的響應(yīng)更為敏感。

CO2補(bǔ)償點(diǎn)（f）是光合速率與呼吸速率相等時(shí)CO2的濃度，可直觀反映植物利用光能的情況。補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物越能夠有效地進(jìn)行干物質(zhì)積累（蔡時(shí)青等，2000）。隨著溫度的升高，水稻的CO2補(bǔ)償點(diǎn)下降，且相同溫度下水稻的CO2補(bǔ)償點(diǎn)均高于玉米，說(shuō)明溫度升高更利于水稻進(jìn)行干物質(zhì)積累。CO2飽和點(diǎn)（Cisat）是反映植物利用高CO2濃度能力的一個(gè)參數(shù)（葉子飄，2010）。此外，隨著溫度升高，水稻的光飽和點(diǎn)逐漸升高，而玉米的光飽和點(diǎn)逐漸下降，表明在較高的大氣CO2濃度下，水稻比玉米更能較好地維持較高的光合速率。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，水稻的光呼吸速率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于玉米，且隨著溫度的升高，水稻的光呼吸速率下降。光呼吸速率越快，意味著消耗的干物質(zhì)越多，不利于干物質(zhì)的積累。因此，較高溫度下水稻比玉米能更好地維持光合作用。

Vcmax反映了Rubisco酶的含量和活性（周玉梅，2008），而Jmax和TPU這兩個(gè)參數(shù)反映了植物葉片的光合電子傳遞速率和磷酸化的活性（Deng等，2003）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，水稻和玉米功能葉片的Vcmax都逐漸上升，且高溫下（36℃）玉米Vcmax值均顯著高于水稻。當(dāng)CO2濃度已經(jīng)達(dá)到飽和時(shí)，限制光合作用的因素便從CO2濃度轉(zhuǎn)為1，5-二磷酸核酮糖（RUBP）的再生速率，一定程度上反映出植物葉片的光合電子傳遞速率和磷酸化的活性（黃紅英等，2009）。水稻和玉米功能葉片的Jmax均隨著溫度升高而逐漸上升，TPU則是隨著溫度的升高而降低。Jmax/Vcmax則代表了Rubisco能力和電子傳遞速率的功能平衡。隨著溫度的升高，玉米Jmax/Vcmax顯著下降，說(shuō)明Rubisco能力和電子傳遞速率的平衡能力在減弱。這表明在高溫環(huán)境中，玉米的光合酶活性和光合能力比水稻更容易受到溫度升高的抑制作用。因此，水稻對(duì)于溫度升高的生態(tài)適應(yīng)性優(yōu)于玉米。試驗(yàn)所在地江漢平原是我國(guó)重要的商品糧基地，近20年來(lái)，大氣CO2濃度和平均氣溫上升幅度顯著（郭樹龍等，2018；耿一風(fēng)等，2018）。因此，為減緩氣溫升高對(duì)玉米飼料生產(chǎn)和畜牧業(yè)發(fā)展帶來(lái)的不利影響，建議在畜禽養(yǎng)殖中，特別是家禽飼養(yǎng)中合理調(diào)整飼料原料供給結(jié)構(gòu)，適當(dāng)減輕對(duì)玉米飼料原料的依賴，將稻谷作為飼料原料的替代來(lái)源之一，與豆粕、小麥等飼料原料一同發(fā)揮重要的能量原料作用。一方面抑制因玉米價(jià)格上漲和持續(xù)高位造成的飼養(yǎng)成本攀升，提高養(yǎng)殖效益；另一方面，為新形勢(shì)下畜牧業(yè)發(fā)展探索一條新的高效、可持續(xù)的發(fā)展道路，提升畜牧業(yè)發(fā)展的競(jìng)爭(zhēng)力，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)高度自給貢獻(xiàn)力量。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高對(duì)玉米光合作用的影響要高于水稻。相同大氣CO2濃度下，溫度升高會(huì)使水稻凈光合速率增加，玉米凈光合速率降低。在不同溫度梯度下水稻和玉米功能葉片凈光合速率隨著CO2濃度增加呈上升趨勢(shì)，且水稻葉片的光合速率要大于玉米葉片。光合生理參數(shù)和生化參數(shù)的結(jié)果顯示，當(dāng)溫度條件相同時(shí)，在高CO2濃度條件下水稻比玉米更容易維持較高的光合速率。玉米功能葉片最大電子傳遞速率與最大羧化速率的比值（Jmax/Vcmax）隨溫度升高而顯著下降，而水稻Jmax/Vcmax值對(duì)溫度升高無(wú)顯著變化，這表明玉米的光合酶活性和光合能力比水稻更容易受到溫度升高的抑制作用。