遮陽對白花前胡葉片光合特性的影響

王盼, 周鈺鴻, 徐攀, 浦錦寶, 梁衛(wèi)青, 俞葉飛, 陳子林, 康華靖

遮陽對白花前胡葉片光合特性的影響

王盼1, 周鈺鴻1, 徐攀2, 浦錦寶2, 梁衛(wèi)青2, 俞葉飛1, 陳子林1, 康華靖3, 4*

(1. 浙江省大盤山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 浙江 磐安 322300; 2. 浙江省中醫(yī)藥研究院藥用資源研究中心, 杭州 310007; 3. 溫州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 浙江 溫州 325006；4. 浙南作物育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 溫州 325006)

為規(guī)范白花前胡()種植和提高產(chǎn)量，對不同光強(qiáng)下白花前胡的光合特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，與遮陽40%和60%相比，對照(CK)和遮陽20%的白花前胡葉片具有更高的最大電子傳遞速率[分別為247.129和266.866mol/(m2·s)]和最大凈光合速率[分別為25.621和28.167mol/(m2·s)]，且最大凈光合速率對應(yīng)的飽和光強(qiáng)[分別為2 130.419和1 927.804mol/(m2·s)]也顯著高于遮陽40%和60%處理。不同遮陽處理的白花前胡葉片的光能利用效率和水分利用效率有差異，但光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)則無顯著差異。這說明白花前胡為典型的陽生植物，光適應(yīng)性較強(qiáng),建議選擇光強(qiáng)充足的開闊田地栽培白花前胡。

白花前胡；遮陽；光合；熒光

白花前胡()為傘形科(Umbelliferae)前胡屬多年生草本植物，主要分布于浙江、湖南、湖北、四川、重慶、安徽、貴州等地。白花前胡是中藥前胡的唯一來源，具有宣散風(fēng)熱、止咳化痰的功效，常用于感冒、頭痛、咳嗽、哮喘、胸悶的治療[1]。近年來，隨著市場需求的增大，野生資源日漸枯竭，已難以滿足市場的需要，人工栽培品成為前胡商品的主流。目前關(guān)于白花前胡的研究主要重點(diǎn)集中在化學(xué)成分和藥理作用等方面[2]。光合作用是植物干物質(zhì)累積的基礎(chǔ)和決定生產(chǎn)力高低的重要因素，又是一個對環(huán)境變化很敏感的生理過程[3]。光強(qiáng)是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成中重要的環(huán)境調(diào)控因子之一，對植物的生長發(fā)育[4]、光合特性[5]、生理代謝[6]、品質(zhì)形成[7]等具有重要的影響。植物只有在合適的光強(qiáng)下才能更好地生長，光強(qiáng)過弱，植物會出現(xiàn)徒長、葉片變大、變薄等不良癥狀[8];光強(qiáng)過強(qiáng)，植物則會出現(xiàn)萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀[9]。適當(dāng)改變光照強(qiáng)度可在一定程度上促進(jìn)植物的生長發(fā)育和次生代謝產(chǎn)物的合成，如弱光有利于喜樹堿的合成與積累[10]；低光照可提高長春花()葉片中文朵靈堿和長春質(zhì)堿含量，而抑制長春堿的合成[11]；75%光照可促進(jìn)喜樹()植株生長，提高光合速率[12]。因此，研究不同光照對植物生長和光合特性的影響對提高植物產(chǎn)量、品質(zhì)及人工栽培的可實(shí)現(xiàn)性尤為重要，在栽培過程中要充分考慮植物的光合特性和所處的光環(huán)境。

然而，往往由于不同栽培地的環(huán)境條件千差萬別，同時試驗(yàn)設(shè)置的遮光處理間距較大，所得出的合理遮光度也只是個大致范圍，缺乏精確定量研究[13]。而根據(jù)光合速率對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線，結(jié)合光響應(yīng)模型可精確給出飽和光強(qiáng)[14]。為此，本研究對不同光強(qiáng)下白花前胡的凈光合速率、電子傳遞速率、光能利用效率和水分利用效率進(jìn)行了比較，為實(shí)現(xiàn)白花前胡規(guī)范種植，提高藥材產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 材料

白花前胡于2017年冬播種于浙江大盤山藥用植物科研馴化繁育基地，統(tǒng)一常規(guī)管理。繁育基地位于山腳下，海拔470 m。2018年3月下旬在嫩芽出土約5 cm時，隨機(jī)選擇4個小區(qū)，通過控制綠色遮陽網(wǎng)四周封閉情況和層數(shù)設(shè)置3個遮陽處理: 1層遮陽網(wǎng)且四周未封閉(約為20%遮陽)、1層遮陽網(wǎng)且四周封閉(40%遮陽)和2層遮陽網(wǎng)且四周封閉(60%遮陽)，以無遮陽網(wǎng)為對照(CK)，共計(jì)4個處理。4個處理的夏季中午最大光強(qiáng)分別為1 400、1 000、700和1 750mol/(m2·s)。

遮陽處理5個月后，于2018年8月底測量光合參數(shù)。此時株高約40 cm，長勢良好。選取生長一致的植株，對自下而上第4復(fù)葉的頂葉進(jìn)行掛牌標(biāo)記。

1.2 方法

利用便攜式光合儀(LI-6400-40, LI-COR INC., USA)在晴天8:30-16:30對葉片的凈光合速率和電子傳遞速率-光響應(yīng)曲線進(jìn)行同步測定。測量時，流速設(shè)定為500mol/s, CO2濃度設(shè)置為400mol/mol, 葉室溫度控制在(34.0±0.9)℃，光合有效輻射(photo- synthetically active radiation, PAR)為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、700、400、200、150、100、50和0mol/(m2·s)，測量凈光合速率(net photo- synthetic rate, Pn)、電子傳遞速率(electron transfer rate, ETR)等光合熒光參數(shù)，最小等待時間2 min, 最大等待時間3 min。采用光響應(yīng)機(jī)理模型[15]擬合白花前胡葉片電子傳遞速率和凈光合速率對光的響應(yīng)曲線，采用光能利用效率模型[16]擬合光能利用效率(light use efficiency, LUE)對光的響應(yīng)曲線，采用水分利用效率模型[17]擬合瞬時水分利用效率(water use efficiency, WUE)對光的響應(yīng)曲線，獲得相應(yīng)的光合參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用光合計(jì)算軟件4.1.1處理，由Excel 2010軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 電子傳遞速率-光的響應(yīng)曲線

從圖1可知，當(dāng)PAR低于700mol/(m2·s)時, 4種遮陽處理的白花前胡葉片電子傳遞速率(ETR)均隨PAR的增加幾乎呈直線增加，之后緩慢增長, CK、遮陽20%、40%和60%處理分別在1 600、1 600、1 800和1 800mol/(m2·s)時達(dá)到最大；此后則隨PAR增加而下降，4種處理均發(fā)生較為明顯的PSII動力學(xué)下調(diào)現(xiàn)象[18]，其中以遮陽60%的最為明顯。

由表1可見，采用的光響應(yīng)機(jī)理模型[15]可很好地?cái)M合4種光照條件下白花前胡葉片電子傳遞速率對光的響應(yīng)曲線，且確定系數(shù)(2)均大于0.999。20%遮陽下白花前胡葉片的最大電子傳遞速率最高，顯著高于遮陽40%和60%處理(<0.05)。CK、遮陽20%和40%處理的飽和光強(qiáng)相近，約為1 700mol/(m2·s)，而遮陽60%處理為1 479.43mol/(m2·s)，顯著較低(<0.05)。

2.2 凈光合速率對光的響應(yīng)曲線

從圖2可見，當(dāng)PAR<400mol/(m2·s)時，凈光合速率(Pn)隨PAR的增加幾乎呈直線升高；當(dāng)光強(qiáng)為2 000mol/(m2·s)時，遮陽40%和60%的Pn略有下降，而遮陽20%和CK的Pn未出現(xiàn)下降。4種光照處理中以遮陽20%的Pn較高。

利用光響應(yīng)機(jī)理模型[15]擬合4種光照條件下的凈光合速率-光響應(yīng)曲線(表2)，擬合值與實(shí)測值高度符合，確定系數(shù)均大于0.99。以遮陽20%的最大光合速率(Pnmax)最高，為28.167mol/(m2·s)。CK和遮陽20%處理的飽和光強(qiáng)(Isat)顯著高于遮陽40%和60%的(<0.05)。

2.3 光能利用效率對光的響應(yīng)曲線

在低光強(qiáng)[PAR<200mol/(m2·s)]下，光能利用效率(LUE)均隨PAR的升高而快速上升并達(dá)到峰值, 此后則呈直線下降趨勢(圖3)。4種光照條件下，CK的LUE最低，遮陽60%處理的最高，兩者間達(dá)顯著差異(<0.05)。此外，光能利用效率模型也可較好擬合白花前胡葉片的光能利用效率對光強(qiáng)的響應(yīng)，確定系數(shù)均大于0.8。

圖1 4種光照下白花前胡葉片的電子傳遞速率對光的響應(yīng)曲線。PAR: 光合有效輻射; ETR: 電子傳遞速率。下圖同。

表1 4種光照條件下白花前胡葉片電子傳遞速率對光的響應(yīng)曲線參數(shù)

e: 初始斜率; ETRmax: 最大電子傳遞速率; PARsat: 飽和光強(qiáng);2: 確定系數(shù)。數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。下表同。

e: Initial slope; ETRmax: Maximum net electron transport rate; PARsat: Saturation light intensity;2: Determination coefficient. Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.

圖2 4種光照強(qiáng)度下白花前胡葉片凈光合速率對光的響應(yīng)。Pn: 凈光合速率。

表2 4種光照條件下白花前胡葉片光合作用對光的響應(yīng)曲線參數(shù)

p: 初始斜率; Pnmax: 最大凈光合速率; Isat: 飽和光強(qiáng); Ic: 光補(bǔ)償點(diǎn); Rn: 暗呼吸速率。

p: Initial slope; Pnmax: Maximum net photosynthetic rate; Isat: Saturation light intensity; Ic: Light compensation point; Rn: Respiration rate.

光能利用效率模型[16]擬合的結(jié)果表明(表3),遮陽40%和60%處理的光能利用效率最大(0.047 mol/mol), CK的最小(0.036 mol/mol)，兩者差異達(dá)顯著水平(<0.05)。除遮陽60%的飽和光強(qiáng)(IL-sat)較低外(<0.05)，其余處理的相近，約為300mol/(m2·s)。

2.4 水分利用效率對光的響應(yīng)曲線

由圖4可知，較低光強(qiáng)[PAR<700mol/(m2·s)]下，水分利用效率(WUE)隨PAR的升高而快速上升至峰值，此后呈下降趨勢，且除遮陽20%處理外,其余處理幾乎呈直線下降。4種光照條件下，以遮陽40%處理的WUE最高，而遮陽20%處理的最低。

由表4可見，水分利用效率模型[17]擬合的結(jié)果表明，遮陽40%處理的葉片最大水分利用效率(WUEmax)最大(4.14 mol/mmol)，遮陽20%處理的最小(3.041 mol/mmol)；相應(yīng)的飽和光強(qiáng)以遮陽20%處理的最高，為942.13mol/(m2·s)，顯著高于遮陽40%和60%處理(<0.05)。

2.5 qP和qN對光的響應(yīng)曲線

由圖5可知，4種遮陽處理的白花前胡葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(P)均隨光強(qiáng)的升高而降低，不同處理間的P差異不顯著(>0.05)；而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(N)隨光強(qiáng)的升高均呈先略升后下降的趨勢，不同處理間的N差異也不顯著(>0.05)。

圖3 4種光照強(qiáng)度下白花前胡葉片的光能利用效率對光的響應(yīng)曲線。LUE: 光能利用效率。

表3 4種光照強(qiáng)度下白花前胡葉片光能利用效率對光的響應(yīng)曲線參數(shù)

LUEmax: 最大光能利用效率; IL-sat: 飽和光強(qiáng)。

LUEmax: Maximum net light-use efficiency; IL-sat: Saturation light intensity.

圖4 4種光照強(qiáng)度下白花前胡葉片的水分利用效率對光的響應(yīng)曲線。WUE: 水分利用效率。

表4 4種光照強(qiáng)度下白花前胡葉片水分利用效率對光的響應(yīng)曲線參數(shù)

WUEmax: 最大水分利用效率; IW-sat: 飽和光強(qiáng)。

WUEmax: Maximum water use efficiency; IW-sat: Saturation light intensity.

圖5 4種光照強(qiáng)度下白花前胡葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)對光的響應(yīng)

3 結(jié)論和討論

全面了解植物的光合速率和光飽和點(diǎn)等光合特性，對植物的高效栽培至關(guān)重要。本研究結(jié)果表明，光響應(yīng)機(jī)理模型可很好地?cái)M合4種光照條件下白花前胡葉片的電子傳遞速率和凈光合速率對光的響應(yīng)曲線，而且獲得的主要光合參數(shù)與實(shí)測值高度符合(2>0.998)，這與前人[19–21]的研究結(jié)果相同。全光(CK)和遮陽20%下白花前胡葉片的最大電子傳遞速率和最大凈光合速率及相應(yīng)的飽和光強(qiáng)均相對較高，說明白花前胡為典型的陽生植物。這與白花前胡野外自然分布生境的光照條件一致。另外，遮陽40%和60%處理的白花前胡葉片光補(bǔ)償點(diǎn)顯著降低，說明白花前胡可通過生理調(diào)節(jié)主動適應(yīng)弱光環(huán)境。這與楊亞男等[22]對四季桂()的研究結(jié)果相一致。

葉片光能利用效率(LUE)在微觀尺度上被定義為葉片的凈光合速率與吸收PAR的比值[23]，是植物非常重要的生理生態(tài)指標(biāo)之一[24]。LUE隨PAR的升高而快速上升到最大值，然后逐漸下降，這與前人[25–26]的研究結(jié)果相似，葉子飄等[26]的研究表明，不同CO2濃度下植物的LUE對光強(qiáng)的響應(yīng)均表現(xiàn)出先迅速增加后逐漸下降的趨勢，在弱光下[光強(qiáng)100mol/(m2·s)]就可達(dá)到最大值。白花前胡葉片的LUEmax隨遮陽強(qiáng)度的增加而增大，反映出白花前胡對弱光具有較好的適應(yīng)性。這與王凱等[27]對黃波羅()幼苗的研究結(jié)果相似。

WUE研究不僅可揭示植物葉片內(nèi)在的耗水機(jī)制，明確自身光合能力大小，還能反映其有效利用水分的能力[28–29]。遮陽40%處理的WUEmax值最大,說明適當(dāng)遮陽有利于提高白花前胡的水分利用效率，認(rèn)為與高光強(qiáng)下的溫度較高和空氣濕度相對較小有關(guān)。這與鐘平安等[30]對辣椒()的研究結(jié)果一致。然而，遮陽60%處理下白花前胡葉片的WUEmax有所降低，認(rèn)為主要是由于白花前胡是典型陽生植物，較陰環(huán)境不利于其光合作用。不同光強(qiáng)條件下白花前胡葉片的WUE對PAR的響應(yīng)相似，即在較低PAR[小于200mol/(m2·s)]時, WUE隨PAR的升高快速增大，然后緩慢升高至最大值。除遮陽20%處理外，當(dāng)超過飽和光強(qiáng)后, WUE均隨PAR的升高而快速下降，這與前人[31–33]的研究結(jié)果相似。葉子飄等[34]的研究表明，在PAR<400mol/(m2·s)時，不同CO2濃度下大豆()葉片的WUE均隨PAR的增加而快速增大，然后緩慢增長，除CO2濃度為300 mol/mol外，當(dāng)超過飽和光強(qiáng)[約1 000mol/(m2·s)]后，葉片的WUE隨PAR的增加而下降。

光化學(xué)淬滅系數(shù)(P)反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，體現(xiàn)PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度和電子傳遞活性的大小。蘇金等[35]對遮陰紫珠()葉片的研究表明,遮陰處理的P比全日照的顯著降低。本研究結(jié)果表明，不同遮陽處理下白花前胡葉片的P無顯著差異，表明遮陽處理對白花前胡的PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例，以及電子傳遞活性影響較小。另外，除用于光合作用的光能外，還有一部分光能可通過非光化學(xué)猝滅(N)過程耗散以減少過量能量, 從而保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受傷害。不同遮陽處理下白花前胡葉片的N均無顯著差異，說明遮陽處理并未減低PSⅡ吸收的光能以熱能形式消耗的比例。由此可見，白花前胡光合作用對光強(qiáng)的可塑性較強(qiáng)。

白花前胡對光強(qiáng)具有較好的適應(yīng)性。然而，白花前胡為典型的陽生植物，在較高的光環(huán)境下(CK和遮陽20%)具有更高的最大電子傳遞速率、最大凈光合速率和相應(yīng)的飽和光強(qiáng)；而較陰環(huán)境不利于白花前胡的光合作用。因此在栽培時應(yīng)選擇光強(qiáng)充足的田地。

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Effect of Shading on Photosynthetic Characteristics ofLeaves

WANG Pan1, ZHOU Yuhong1, XU Pan2, PU Jinbao2, LIANG Weiqing2, YU Yefei1, CHEN Zilin1, KANG Huajing3,4*

(1. Administration Bureau of Dapanshan National Nature Reserve,Jinhua 322300, Zhejiang, China; 2. Center for Medicinal Resources Research, Zhejiang Academy of Traditional Chinese Medicine,Hangzhou 310007, China; 3. Wenzhou Academy of Agricultural Sciences,Wenzhou 325006, Zhejiang, China; 4. Key Laboratory of Crop Breeding in Southern Zhejiang,Wenzhou 325006, Zhejiang, China)

To regulate planting and increase yield of, the photosynthetic and fluorescence characteristics were studied under different shading, such as full sunlight (CK) and shading 20%, 40%, 60%. The results showed that the maximum electron transfer rate was 247.129 and 266.866mol/(m2·s) under CK and shading 20%, with maximum net photosynthetic rate of 25.621 and 28.167mol/(m2·s), respectively, which were significantly higher than that of shading 40% and 60% (<0.05). The saturated light intensity corresponded to the maximum net photosynthetic rate under CK and shading 20% were 2 130.419 and 1 927.804mol/(m2·s), respectively, which were significantly higher than those under shading 40% and 60%. The light energy use efficiency and water use efficiency ofleaves had differences among different shading treatments, while the photochemical quenching coefficient and non-photochemical quenching coefficient had no significant difference. Therefore, it was suggested thatwas a typical heliophyte with strong adaptability, so that it was beneficial to choose the open field with sufficient light intensity for the cultivation of.

; Shading; Photosynthesis; Fluorescence

10.11926/jtsb.4353

2020-12-07

2021-01-13

浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2017C02040); 溫州市碳匯研究科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(C20150008); 溫州市園藝植物育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(ZD202003)資助

This work was supported by the Planning Project for Science and Technology in Zhejiang (Grant No. 2017C02040), the Project for Science and Technology Innovation Team of Carbon Sink Research in Wenzhou (Grant No. C20150008) and the Project for Wenzhou Key Laboratory of Horticultural Plant Breeding (Grant No. ZD202003).

王盼(1989～ )，男，碩士，工程師，主要從事藥用植物保護(hù)與開發(fā)工作。E-mail: 1061370990@qq.com

. E-mail: kanghuajing@126.com