黔中喀斯特9種木質(zhì)藤本葉功能性狀研究

王夢潔, 容麗*, 李婷婷, 王琪, 葉天木

黔中喀斯特9種木質(zhì)藤本葉功能性狀研究

王夢潔1,2, 容麗1,2*, 李婷婷1,2, 王琪1,2, 葉天木1,2

(1. 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院(喀斯特研究院)，貴陽 550025；2. 中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，貴州 普定 562100)

為揭示喀斯特生境中藤本植物的生態(tài)策略，對中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站的陳旗流域中9種木質(zhì)藤本的葉片功能性狀及其相關(guān)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，葉面積、葉厚度、葉綠素含量、比葉面積、葉組織密度和葉干物質(zhì)含量6個(gè)葉功能性狀均存在不同程度的變異，性狀的種間變異為9.24%～98.18%，種內(nèi)變異為0.64%～39.71%。落葉植物性狀的種內(nèi)變異系數(shù)低于常綠植物；相較于喀斯特喬灌木，藤本植物具有較低的葉厚度、葉組織密度和較高的葉面積、葉干物質(zhì)含量；藤本植物葉功能性狀間關(guān)系緊密，比葉面積與葉組織密度、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉組織密度與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)。葉綠素含量與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉厚度與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。除葉厚度外，葉面積與其余性狀均存在顯著或極顯著相關(guān)性。結(jié)合葉經(jīng)濟(jì)譜理論分析，刺葡萄(var.)、野葛()和野葡萄()傾向于“快速償還”型，白木通(、紅毛懸鉤子()、小果薔薇()和崖豆藤()傾向于“慢速償還”型，插田泡()和勾兒茶()的功能分異明顯，介于兩者之間?？梢?，為適應(yīng)干旱貧瘠的喀斯特環(huán)境，藤本植物通過權(quán)衡葉功能性狀關(guān)系來采取不同的適應(yīng)策略。

喀斯特；木質(zhì)藤本；葉片；功能性狀；變異；葉經(jīng)濟(jì)譜

藤本植物是一類不能自由直立，必須依附于支持物攀援的層間植物[1–2]，主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)。由于受支持物的限制，藤本植物受環(huán)境因子的影響，形成了獨(dú)特的形態(tài)和適應(yīng)特征[3]。該類植物通常在林下或林冠攀援、匍匐，與共存樹木進(jìn)行地上和地下的資源競爭，進(jìn)而影響植物功能性狀[1]。

葉片是植物碳收支和水分平衡的主要場所，且對環(huán)境變化有高度敏感性，而葉片功能性狀與植物對資源的獲取及利用密切相關(guān)[4]，對闡明植物的環(huán)境適應(yīng)性具有重要意義。葉厚度與植物資源獲取、水分保存及同化有關(guān)[5]。葉綠素含量反映了植物對光的獲取能力[6]。比葉面積和葉干物質(zhì)含量綜合反映植物利用資源的能力，處于貧瘠干旱區(qū)的植物通過減小比葉面積，增加葉干物質(zhì)含量，降低植物內(nèi)部水分散失，提高對養(yǎng)分元素的保有能力[7]。葉組織密度則反映葉片中生物量的累積狀況[8]。這些性狀具有易測定、可塑性強(qiáng)的特點(diǎn)，對于種間比較和綜合反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力的效果明顯[9]。

葉經(jīng)濟(jì)譜是通過一系列功能性狀指標(biāo)的組合來衡量，比葉面積、葉綠素含量、葉干物質(zhì)含量等特征是植物資源利用分類軸劃分上的最佳變量之一[10]。在葉經(jīng)濟(jì)譜的一端是“快速償還”型(quick- return type)，植物具有比葉面積高、葉綠素含量高、葉干物質(zhì)含量低、壽命短、光合速率高等特征，另一端是“慢速償還”型(slow-return type)，具有比葉面積低、葉綠素含量低、葉干物質(zhì)含量高、壽命長、光合速率低等特征[11]。植物經(jīng)濟(jì)譜數(shù)據(jù)庫已涵蓋了全球大部分地區(qū)，但在國內(nèi)研究仍偏少，尤其是關(guān)于特殊環(huán)境的研究。

植物功能性狀在種間、種內(nèi)的變異是群落構(gòu)建、物種共存的重要前提[12–13]。通常認(rèn)為種間變異對群落構(gòu)建的貢獻(xiàn)更大，然而大量研究表明，種內(nèi)變異同樣不能忽略。唐青青等[13]的研究表明植物功能性狀的變異有34.6%來源于種內(nèi)差異，郭志文等[14]的研究表明植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀變異主要來源于物種個(gè)體水平(高于50%)。因此，只有結(jié)合種內(nèi)和種間性狀變異才可能真實(shí)反映物種在群落構(gòu)建過程中對環(huán)境變化和資源競爭的響應(yīng)[15]。我國喀斯特多分布于亞熱帶地區(qū)，暖濕氣候與高度異質(zhì)性生境演化出了復(fù)雜多樣的生物種類，孕育了豐富的藤本植物資源[16–17]，南方喀斯特地區(qū)共有藤本植物1 463種, 隸屬67科241屬[18]。由于該類植物具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長速度快，覆蓋面積較大等獨(dú)特優(yōu)勢,可作為生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復(fù)和重建的優(yōu)先選擇。目前關(guān)于喀斯特植物功能性狀的研究大多集中在喬灌木[19]，涉及層間藤本植物的偏少，且對于喀斯特藤本的研究以物種組成或者從光合生理角度探討其對干旱脅迫的適應(yīng)性等為主[17,20]，缺乏葉片結(jié)構(gòu)性狀等對環(huán)境的適應(yīng)性研究。為此，本文選取貴州省中部普定縣典型喀斯特地區(qū)的藤本植物為研究對象,通過測定9種藤本植物的葉片性狀，分析喀斯特地區(qū)藤本植物葉性狀特征、種間種內(nèi)變異程度以及葉片性狀間的關(guān)系，揭示該地區(qū)藤本植物對生境的適應(yīng)性特征，以期為喀斯特植被恢復(fù)和石漠化治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站監(jiān)測研究區(qū)的陳旗流域(105°43?30??～ 105°44?43?? E，26°15?36??～ 26°15?56?? N)，地跨陳旗堡和趙家田兩村。平均海拔為1 403 m。該地年均氣溫15.2℃，1月均溫5.2℃，7月均溫23.0℃，年均降雨量1 341 mm，集中在5-9月。年均相對濕度80%，年日照時(shí)數(shù)僅1 189 h，屬于中亞熱帶季風(fēng)溫暖濕潤氣候區(qū)。以石灰土為主，黃壤次之。土壤偏中性，有效磷(6.27 mg/kg)和有機(jī)質(zhì)含量(10.67%)偏低，而有效氮(440.53 mg/kg)含量偏高。受人類活動(dòng)影響，植被類型僅以次生性、次頂級(jí)的常綠落葉闊葉混交林存在，藤刺灌叢和灌草叢則占據(jù)絕對優(yōu)勢。該地區(qū)群落層間植物十分豐富，主要物種有白木通()、勾兒茶()、崖豆藤()、野葛()、小果薔薇()、插田泡()等。該類植物生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，覆蓋范圍較廣，部分植物如野葛、野葡萄的高度可達(dá)10 m以上，對于改善喀斯特脆弱的生態(tài)環(huán)境具有重要意義，且這些植物有著較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，如白木通、野葛、野葡萄等可作為特種經(jīng)濟(jì)植物。

1.2 功能性狀的選取和測定

2019年8-10月，在研究區(qū)(面積約1 hm2)內(nèi)設(shè)置6個(gè)面積為30 m×20 m的樣地，位置處于山地的中坡且以半陽坡面為主，樣地間隔距離較小。采用典型取樣法進(jìn)行調(diào)查，喬木樣方面積為20 m×20 m，灌木樣方面積為5 m×5 m，調(diào)查并記錄樣方中喬木、灌木及藤本的名稱、株數(shù)、株高、冠幅、胸徑/基徑等相關(guān)指標(biāo)。

根據(jù)群落調(diào)查的結(jié)果，對每個(gè)樣地中的藤本優(yōu)勢種進(jìn)行采集(表1)。每種隨機(jī)采取生長良好、個(gè)體大小一致的5株作為研究對象。在每株外冠層的東南西北4個(gè)方向，采集完全展開、未受病蟲害的成熟葉片(每株不少于5片)，分別用便捷式葉面積掃描儀AM-300和便攜式葉綠素儀CCM-200測定葉面積和葉綠素含量。選用數(shù)顯千分尺(精確度為0.001 mm)測量葉厚度，測量時(shí)應(yīng)盡量避開主葉脈，一次測量5枚葉片厚度(LT)，重復(fù)3次取平均值。用電子天秤稱量葉片鮮重后放入烘箱，105℃殺青20 min，之后在80℃烘箱內(nèi)烘48 h，取出后稱其干質(zhì)量。參照Cornelissen等[21]的方法計(jì)算葉片功能性狀，比葉面積(SLA)=葉面積(cm2)/葉干質(zhì)量(g)；葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉干重(g)/葉鮮重(g)；葉組織密度(LTD)=葉干質(zhì)量(g)/葉體積(cm3)；葉體積=葉面積(cm2)×葉厚度(cm)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

首先對植物功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，對偏離正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，計(jì)算各功能性狀的變異系數(shù)(CV)，通過方差分析比較物種性狀間的差異，采用Personal相關(guān)性檢驗(yàn)分析植物功能性狀間的相關(guān)性，利用主成分分析(PCA)對不同物種葉片功能性狀進(jìn)行主成分排序分析。數(shù)據(jù)分析與圖表繪制均在SPSS 23、Origin 2018和CANOCO 4.5中完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 功能性狀的變異

植物葉片功能性狀在種內(nèi)和種間水平上均存在不同程度的變異。由圖1可見，從種內(nèi)變異系數(shù)來看，變異系數(shù)最大的分別為：插田泡的葉面積(25.32%)、野葛的葉厚度(36.33%)、野葡萄的葉綠素含量(5.90%)、刺葡萄的比葉面積(25.69%)、勾兒茶的葉組織密度(39.71%)、紅毛懸鉤子的葉干物質(zhì)含量(5.87%)；變異系數(shù)最小的分別為：小果薔薇的葉面積(9.02%)和葉厚度(9.29%)、紅毛懸鉤子的葉綠素含量(1.91%)、野葛的比葉面積(6.51%)、插田泡的葉組織密度(6.97%)、勾兒茶的葉干物質(zhì)含量(0.64%)。從植物的生活型來看，落葉植物葉片功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)普遍低于常綠植物。葉片性狀的種間變異系數(shù)為9.24%～98.18%，表現(xiàn)為葉綠素含量<干物質(zhì)含量<厚度<比葉面積<組織密度<面積。

表1 9種優(yōu)勢藤本植物

圖1 9種優(yōu)勢藤本植物的葉片功能性狀。□: 平均值; ◆: 異常值; 不同字母表示差異顯著(P<0.05); 字母上方的數(shù)據(jù)為種內(nèi)變異系數(shù)，括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為種間變異系數(shù); LA: 葉面積; LT: 葉厚度; Chl: 葉綠素含量; SLA: 比葉面積; LTD: 葉組織密度; LDMC: 葉干物質(zhì)含量。1～9見表1。以下圖表同。

在物種水平上，同一性狀在不同植物間均存在差異，且不同性狀具有不同的權(quán)衡。小果薔薇的比葉面積最小，而葉干物質(zhì)含量較大，野葡萄的葉組織密度最小，而葉厚度偏大。插田泡的葉組織密度較小，而比葉面積最大，白木通的葉干物質(zhì)含量最小，而葉綠素含量最大。這表明植物通過不同性狀的組合來適應(yīng)復(fù)雜多變的喀斯特生境。

2.2 葉性狀間的相關(guān)性

通過對喀斯特地區(qū)9種藤本植物葉片性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(表2)，結(jié)果表明，葉面積與葉綠素含量、比葉面積呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，與葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)，葉厚度與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)(<0.05)，與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)，葉組織密度與葉面積、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)，與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，葉干物質(zhì)含量與葉綠素含量、比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)。

表2 葉片功能性狀的Pearson相關(guān)性

**:<0.01; *:<0.05.

2.3 主成分分析

主成分分析(PCA)結(jié)果表明(圖2)，第一排序軸解釋的物種變異為84.7%，第二排序軸為15.0%，兩者累積解釋率達(dá)99.7%，包含了原始變量的絕大部分信息。第一軸與葉面積、葉厚度以及葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系，與葉組織密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。第二軸與比葉面積呈正相關(guān)關(guān)系，與葉干物質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

在物種-性狀排序圖中可發(fā)現(xiàn)，6個(gè)葉功能性狀指標(biāo)發(fā)生明顯的趨異分化現(xiàn)象，9種植物被明顯地劃分為2類功能類群。刺葡萄、野葛和野葡萄植物位于第一主成分軸的正向區(qū)域，具有較高的葉面積、葉厚度、葉綠素含量和比葉面積，白木通、插田泡、勾兒茶、紅毛懸鉤子、小果薔薇和崖豆藤植物位于第一主成分軸的負(fù)向區(qū)域，具有較高的葉組織密度和葉干物質(zhì)含量。其中，插田泡和勾兒茶分布在排序軸的外圍，性狀趨異分化較明顯。插田泡的比葉面積最大，勾兒茶的葉面積和葉綠素含量最小。

進(jìn)一步分析表明(表3)，刺葡萄、野葛、野葡萄植物總體傾向于“快速償還”型，其葉面積、葉綠素含量和比葉面積顯著高于白木通、紅毛懸鉤子、小果薔薇和崖豆藤傾向于“慢速償還”型的植物，但葉組織密度顯著較低。而插田泡和勾兒茶的葉面積和葉綠素含量小、比葉面積大，葉組織密度和葉干物質(zhì)含量介于“快速償還”型和“慢速償還”型之間，因此該類植物更傾向于“中間”型?？梢姡参飳Y源的分配與投資策略具有差異性。

表3 不同生活策略植物性狀特征

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Data followed different letters within column indicate significant difference at 0.05 level.

3 結(jié)論和討論

3.1 喀斯特藤本植物葉性狀的變異特征

本研究結(jié)果表明，黔中9種藤本植物葉功能性狀在種間和種內(nèi)均存在不同程度的變異，說明不同物種及性狀對環(huán)境脅迫的適應(yīng)策略具有明顯差異。藤本植物的種內(nèi)變異平均為13.27%，低于黔中恢復(fù)較好的次生林木本植物(21.4%)[22]和粵東常見植物(76.4%)[23]。在相同環(huán)境下，藤本植物擅長攀援，比樹木的截光能力更強(qiáng)，能夠充分獲得陽光進(jìn)行光合作用[1]，光資源獲取量高，競爭小，且本研究區(qū)群落演替屬于中前期，藤本生物量較高，性狀可塑性低，變異幅度較小[24]。與氣候、土壤等自然條件優(yōu)越的粵東地區(qū)相比，黔中喀斯特地區(qū)氣候寒涼，巖石裸露率達(dá)43.27%，石灰?guī)r抗蝕性和抗沖性強(qiáng)，石漠化發(fā)育強(qiáng)烈。藤本植物雖擁有發(fā)達(dá)的根系，但石生環(huán)境制約了根系的垂直深入，可能使得部分根系暴露于地面，無法扎入巖土深部[25–26]，生長受到抑制，降低了性狀可塑性。植物性狀主要受遺傳因素和環(huán)境的影響，具有不同遺傳背景的物種在性狀方面存在較大種間差異[4]。本研究中，藤本植物的種間變異平均為43.38%，高于種內(nèi)變異水平。其中，葉面積的種間變異系數(shù)(98.18%)最大。獨(dú)特的喀斯特地貌孕育著豐富的生物多樣性，其物種遺傳的多樣性對碳和捕獲光的潛在能力強(qiáng)。如部分藤本植物長期未找到支持物，可能會(huì)以橫向擴(kuò)散方式即產(chǎn)生側(cè)根并增加葉面積來滿足光能需求[27]。葉綠素含量(9.24%)和葉干物質(zhì)含量變異系數(shù)(12.87%)較小，說明葉綠素含量、葉干物質(zhì)含量是資源獲取軸上較穩(wěn)定的變量，藤本植物隨貧瘠干旱環(huán)境的影響而發(fā)生趨同效應(yīng)。研究區(qū)落葉藤本植物各性狀的種內(nèi)平均變異水平低于常綠，與前人的研究結(jié)果一致[13,22]。本區(qū)域海拔較高，冬季氣溫偏低且喀斯特環(huán)境所帶來的季節(jié)性干旱使得植物為避免低溫和水分脅迫,通過落葉方式縮短生長期，季節(jié)變化小，輕微的環(huán)境擾動(dòng)對其影響較小，誘導(dǎo)葉性狀發(fā)生變異的程度低[28]。

3.2 喀斯特藤本植物葉片特征

喀斯特地區(qū)土層淺薄，土壤養(yǎng)分總量少，再加上臨時(shí)性干旱，植物多以較小的葉面積、比葉面積和較大的葉厚度、葉組織密度以及葉干物質(zhì)含量的性狀組合。位于同一生態(tài)站的天龍山與陳旗流域的距離較近，土壤等環(huán)境條件相對一致。與該研究區(qū)的喬灌樹木[22]相比，藤本植物的葉厚度(0.08 mm)和葉組織密度(0.15g/cm3)較低，而葉面積(41.52 cm2)和葉干物質(zhì)含量(0.44g/g)較高。這可能是為了爭奪陽光，藤本植物通過減少葉厚度碳構(gòu)建而增加葉片面積碳投資[29]。密度大的葉片可能會(huì)增加CO2在葉肉組織中傳導(dǎo)的阻力[30–31]，植物減少葉組織密度來擴(kuò)大光在葉肉組織中的傳播范圍，并將其合成的干物質(zhì)作用于對環(huán)境抗逆性的提高。因此，相較于喀斯特樹木而言，藤本植物表現(xiàn)出較低的葉厚度、葉組織密度和較高的葉面積、葉干物質(zhì)含量等性狀特征。

3.3 喀斯特藤本植物葉性狀間的權(quán)衡關(guān)系明顯

本研究結(jié)果表明，比葉面積與葉組織密度、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉組織密度與葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)，與瑯岐島4種優(yōu)勢植物和桂西北主要木本經(jīng)濟(jì)植物的研究結(jié)果相同[32–33]。與其他地區(qū)的藤本植物[31]相比，本研究區(qū)的比葉面積(123.73 cm2/g)相對較小，意味著植物對葉片的構(gòu)建成本較高，對光合器官的投資較低。侯皓等[34]研究表明，落葉物種的葉片構(gòu)建成本小于常綠物種，采取提高比葉面積等的低成本構(gòu)建策略。本文研究對象多為落葉物種，需在較短時(shí)間內(nèi)積累能量為越冬和次年的生長做準(zhǔn)備，但由于喀斯特山區(qū)水土匱乏，該類植物通過減小比葉面積來降低光合作用和蒸騰作用的成本[35]，同時(shí)從根系吸收的養(yǎng)分多用于構(gòu)建葉片防御結(jié)構(gòu)，使得單位面積葉片分配到更多的生物量，以此提高對不良生境的耐受性[36–37]，這可能是對喀斯特環(huán)境的一種適應(yīng)策略。本研究的葉片葉綠素含量與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明藤本植物采用降低光合作用能力來提高對養(yǎng)分的積累，增強(qiáng)葉片的堅(jiān)韌性，使其對非生物脅迫的抵抗力更強(qiáng)[22]。本研究中葉厚度與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，與滇中喀斯特41種不同生長型植物的研究結(jié)論一致[38]。葉厚度與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)，藤本植物為適應(yīng)層間蔭蔽環(huán)境減少葉片厚度而增加葉肉密度，加強(qiáng)在微弱光線下的光合作用能力。葉片是植物固碳的主要部位，面積直接影響光截取和碳獲取的能力[39]，因此葉面積與其他性狀(除葉厚度外)間存在顯著或極顯著的相關(guān)性。本文中的大部分葉性狀間關(guān)系緊密，表明藤本植物在應(yīng)對環(huán)境變化時(shí)，表現(xiàn)出更加靈活多變的適應(yīng)方式。

3.4 喀斯特藤本植物總體存在葉經(jīng)濟(jì)譜現(xiàn)象

植物在漫長進(jìn)化中，通過形成特定的功能性狀屬性減少來自外界環(huán)境的不利影響，使得不同的物種在葉經(jīng)濟(jì)譜的位置不同[39]。本文研究表明，刺葡萄、野葛和野葡萄植物具有較高的葉面積、葉厚度、葉綠素含量和比葉面積以及較低的葉組織密度和葉干物質(zhì)含量，在葉經(jīng)濟(jì)譜中的位置總體靠近“快速償還”型一端。該類藤本植物趨向于增加葉片的面積與葉綠素含量，擴(kuò)大對光的吸收范圍，維持更好的光合能力。且在蔭蔽環(huán)境下，部分植物以較低的光補(bǔ)償點(diǎn)來充分利用弱光。此外，刺葡萄和野葡萄的自身抗旱基因強(qiáng)，可溶性蛋白較高，體內(nèi)水分散失少[40]。而野葛對土壤幾乎無要求且側(cè)根發(fā)達(dá), 為葉片光合作用運(yùn)輸大量的水分和養(yǎng)分[41]。刺葡萄、野葡萄和野葛植物對環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，偏重于獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)以達(dá)到快速生長的目的。由于局部立地土壤條件或樣品數(shù)量有限等導(dǎo)致葉經(jīng)濟(jì)譜中的葉厚度出現(xiàn)相反現(xiàn)象[42]，其具體原因仍需進(jìn)一步研究。

白木通、紅毛懸鉤子、小果薔薇和崖豆藤植物總體靠近“慢速償還”型一端，具有較低的葉面積、葉綠素含量和比葉面積以及較高的葉組織密度和葉干物質(zhì)含量。研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷等養(yǎng)分含量偏少，植物為獲取營養(yǎng)物質(zhì)，可能將更多的能量投入到根系的構(gòu)建，葉片則采取保守的策略。該類植物的平均葉面積小于20.25 cm2，屬于小型葉。研究表明，較低的比葉面積有利于熱耗散和氣孔對水分的調(diào)節(jié)[43]，減少能量消耗。隨干旱的加劇，比葉面積越小，水分利用效率和滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng),生產(chǎn)更多的生物量來抵抗干旱生境[44]。小果薔薇的比葉面積最小，葉組織密度最大，葉干物質(zhì)含量較大，對生長的投資緩慢。紅毛懸鉤子有濃密的表皮毛，能阻礙葉表面空氣流動(dòng)，降低水分蒸發(fā)[45]。其葉干物質(zhì)含量最大，表明抵御外界干擾的能力強(qiáng)[21]。崖豆藤為常綠植物，比葉面積小，比葉質(zhì)量大，對枝條的機(jī)械需求高[22]，以較強(qiáng)的木質(zhì)部抗栓塞能力來維持葉片的功能運(yùn)行[46]。而白木通葉片為革質(zhì)葉，水分保持較好，利于干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累。另外，木質(zhì)藤本導(dǎo)管受水分脅迫時(shí)易于空穴化，且隨植物生長可能會(huì)喪失傳導(dǎo)功能[27]，再加上喀斯特地區(qū)季節(jié)性干旱，葉片水分?jǐn)z入量少，植物可能保持較低的生長速率。

此外，插田泡和勾兒茶的功能性狀分化明顯且比葉面積較大(167.30 cm2/g)，因此單獨(dú)作為一類進(jìn)行分析。通過表3可知，該類植物的葉面積和葉綠素小而比葉面積大，葉組織密度和葉干物質(zhì)含量介于“快速償還”型和“慢速償還”型，植物更趨向于兩端之間。一方面表明物種在嚴(yán)酷生境中競爭激烈,生態(tài)位分化強(qiáng)烈，減少不同物種間的競爭強(qiáng)度[33],另一方面也說明了物種遺傳對植物性狀的影響，如插田泡的不定根發(fā)育擴(kuò)大了根系對營養(yǎng)物質(zhì)的獲取量，為葉片的光合作用供給充足的養(yǎng)分，通過比葉面積來提高生長速率[4]。勾兒茶沒有表皮毛，需降低葉面積和葉綠素含量、增大葉肉密度來避免強(qiáng)光對葉肉細(xì)胞的灼傷[21]。

目前，葉經(jīng)濟(jì)譜成為研究植物對全球環(huán)境變化響應(yīng)機(jī)制的主要方法之一[33]。本研究表明，葉經(jīng)濟(jì)譜現(xiàn)象在黔中喀斯特地區(qū)同樣存在，如刺葡萄、野葛和野葡萄植物靠近“快速償還”型，白木通、紅毛懸鉤子、小果薔薇和崖豆藤植物靠近“慢速償還”型，插田泡和勾兒茶的性狀趨異分化明顯，在葉經(jīng)濟(jì)譜中介于兩者之間。受環(huán)境脅迫的影響，植物葉功能性狀的相互關(guān)系明顯，且側(cè)重于對葉片的構(gòu)建，說明藤本植物在喀斯特地區(qū)長期生存和繁衍而采取不同的生存策略。需要說明的是，藤本植物對環(huán)境的適應(yīng)策略在形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀和生理生化性狀都有相應(yīng)的表現(xiàn)。但由于實(shí)驗(yàn)條件以及采樣的數(shù)量有限，未能對生理生化性狀進(jìn)行分析，因此本試驗(yàn)的結(jié)論主要基于植物形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀的響應(yīng)，僅能在一定程度上說明9種藤本植物如何適應(yīng)喀斯特環(huán)境。另外，盡管國內(nèi)有學(xué)者對葉性狀和環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析[23,32–33]，但葉經(jīng)濟(jì)譜與全球變化環(huán)境因子的聯(lián)系研究仍不足，且植物經(jīng)濟(jì)譜地上和地下部分是怎樣耦合的，地下部分根經(jīng)濟(jì)譜是否隨環(huán)境變化而出現(xiàn)差異，這都是今后需要進(jìn)一步研究的內(nèi)容。

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Studies on Leaf Functional Traits of Nine Woody Lianas in the Karst Area of Central Guizhou Province

WANG Mengjie1,2, RONG Li1,2*, LI Tingting1,2, WANG Qi1,2, YE Tianmu1,2

(1. School of Geography and Environmental Sciences (School of Karst Science), Guizhou Normal University, Guiyang 550025, China; 2. Puding Karst Ecosystem Research Station, Chinese Academy of Sciences, Puding 562100, Guizhou, China)

In order to reveal the ecological strategies of lianas in karst habitats, the leaf function traits and their relationships of nine woody lianas in Chenqi watershed of the Puding Karst Ecosystem Observation and Research Station of Chinese Academy of Sciences were studied. The results showed that six leaf functional traits, such as leaf area, leaf thickness, chlorophyll content, specific leaf area, leaf tissue density and leaf dry matter content, had varied in different degrees. The interspecific variation of traits ranged from 9.24% to 98.18%, while intraspecific variation from 0.64% to 39.71%. The intraspecific coefficient of variation of traits in deciduous plant was lower than that in evergreen plants. Compared with leaves of karst trees and shrubs, lianas had lower thickness, tissue density and higher area and dry matter content. There was close relationship among leaf functional traits in lianas. Specific leaf area had significant negative correlation with leaf tissue density and leaf dry matter content, and leaf tissue density had significant positive correlation with leaf dry matter content. Chlorophyll content had significant negative correlation with leaf dry matter content. Leaf thickness had significant positive correlation with chlorophyll content, and significant negative correlation with leaf tissue density. Except for leaf thickness, leaf area had significant correlation with other traits. Combined the leaf economic spectrum theory analysis,var.,, andbelonged to “quick-return type”, andand,andbelonged to “slow-return type”. The functional differentiation ofandwas obvious, fall in between. Therefore, it was suggested that lianas adopt different adaptation strategies by weighing the relationship among leaf functional traits in order to adapt to the arid and barren karst environment.

Karst; Woody lianas; Leaf; Functional trait; Variation; Leaf economic spectrum

10.11926/jtsb.4328

2020-11-02

2021-03-12

國家十三五重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0502607)；貴州省科技計(jì)劃重大專項(xiàng)([2017]5411)；貴州省世界一流學(xué)科建設(shè)計(jì)劃項(xiàng)目([2019]125)資助

This work was supported by the Thirteenth Five Program for National Key Research and Development of China (Grant No. 2016YFC0502607), the Key Program for Science and Technology of Guizhou (Grant No. 2017-5411), and the Program for World-class Discipline Construction of Guizhou (Grant No. 2019-125).

王夢潔(1996～ )，女，碩士研究生，主要從事植物地理學(xué)研究。E-mail: 1074664997@qq.com

. E-mail:ronglit@126.com