扶桑綿粉蚧在4種水生蔬菜寄主上的適合度研究

王珊珊 王婭玲 張晶晶 王香萍

摘要 本文對(duì)扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis在不同水生蔬菜上的適合度進(jìn)行研究，以期為分析該害蟲對(duì)我國(guó)水生蔬菜生產(chǎn)的潛在危害及綜合防治提供理論依據(jù)。在室內(nèi)用水芹Oenanthe javanica、慈姑Sagittaria trifolia、芋頭Colocasia esculenta和蓮藕Nelumbo nucifera 4種寄主植物葉片飼喂扶桑綿粉蚧，考察該蟲各齡若蟲的發(fā)育歷期、存活率、成蟲壽命及產(chǎn)卵量。以水芹為寄主扶桑綿粉蚧若蟲的發(fā)育歷期最短，為（26.67±0.64）d;以蓮藕為寄主，若蟲的存活率及成蟲的產(chǎn)卵量均為最低，分別為（55.56±1.92）%和（116.95±24.73）粒;以芋頭為寄主，雌成蟲的壽命最短，僅為（12.60±6.43）d。扶桑綿粉蚧在4種水生蔬菜寄主上的內(nèi)稟增長(zhǎng)率的高低順序依次為水芹>慈姑>芋頭>蓮藕。扶桑綿粉蚧在4種水生蔬菜寄主上的適合度不同，其中，水芹最適合扶桑綿粉蚧的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。

關(guān)鍵詞 扶桑綿粉蚧; 水生蔬菜; 寄主; 適合度

中圖分類號(hào)： S 433.39

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020284

Fitness of Phenacoccus solenopsis Tinsley on four aquatic vegetable hosts

WANG Shanshan， WANG Yaling， ZHANG Jingjing， WANG Xiangping*

（Forewarning and Management of Agricultural and Forestry Pests， Hubei Engineering

Technology Center， Yangtze University， Jingzhou 434025， China）

Abstract

In order to analyze the potential harm of Phenacoccus solenopsis Tinsley to the production of aquatic vegetables in China and provide a theoretical basis on the comprehensive management of this pest， the adaptability of P.solenopsis on different aquatic vegetables was studied. The leaves from four host plants，including Oenanthe javanica，? Sagittaria trifolia， Colocasia esculenta and Nelumbo nucifera，were used to feed P.solenopsis in the laboratory， and the developmental duration of nymph， survival rate， longevity and fecundity of adult were investigated. The developmental duration of P.solenopsis nymph fed with O.javanica was the shortest， which was about （26.67±0.64）d. The survival rate of nymph and the adult fecundity fed with N.nucifera was the lowest， which were （55.56±1.92）% and （116.95±24.73） eggs， respectively. The longevity of female adult was the shortest on C.esculenta， which was only （12.60±6.43）d. The intrinsic rate of increase of P.solenopsis fed with different hosts varied from high to low in the following order： O.javanica， S.trifolia， C.esculenta and N.nucifera. The adaptability of P.solenopsis to four aquatic vegetable hosts was different， and O.javanica was the most suitable for the growth， development and reproduction of P.solenopsis.

Key words

Phenacoccus solenopsis; aquatic vegetable; host; adaptability

扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley屬半翅目Hemiptera，蚧總科Coccoidea，綿粉蚧屬Phenacoccus[1-2]，是我國(guó)重要的入侵害蟲，具有繁殖力強(qiáng)、寄生范圍廣、年發(fā)生代數(shù)多和世代重疊等特點(diǎn)，對(duì)發(fā)生地生態(tài)系統(tǒng)造成一定的危害。該蟲原產(chǎn)于北美洲，最初發(fā)現(xiàn)于美國(guó)新墨西哥的一個(gè)公園里的雜草Boerhovia spicata和Kallstroemia brachystylis根部熱帶火蟻Solenopsis geminata巢中[3-4]。1991年，該蟲在美國(guó)得克薩斯州被發(fā)現(xiàn)為害棉花[5]，隨后通過苗木、接穗及果品調(diào)運(yùn)等方式擴(kuò)散至周邊國(guó)家及地區(qū)，如墨西哥、古巴、厄瓜多爾、智利、阿根廷、巴西等地區(qū)[6]。2005年，扶桑綿粉蚧擴(kuò)散至亞洲的巴基斯坦[7]。扶桑綿粉蚧在我國(guó)于2008年在廣東省廣州市街道綠化帶扶桑樹上首次發(fā)現(xiàn)[8]，隨后隨著農(nóng)林植物的運(yùn)輸及貿(mào)易往來在我國(guó)迅速傳播。2013年12月，扶桑綿粉蚧已經(jīng)擴(kuò)散至我國(guó)13個(gè)省區(qū)，現(xiàn)已分布至廣東、江西、湖南、廣西、福建、四川、云南、海南、浙江、安徽、江蘇、新疆、湖北、河北和上海15個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）[9-12]。據(jù)最新文獻(xiàn)報(bào)道，該蟲已入侵山東省和云南昆明市[13]。扶桑綿粉蚧食性廣，其寄主植物多達(dá)57科149屬207種[14]，在我國(guó)適宜該害蟲的寄主植物達(dá)56科166種[15]。害蟲主要分布于寄主植物幼嫩部位，以雌成蟲和若蟲吸食嫩枝、葉片、花芽和葉柄汁液[16];受害植物葉片萎蔫，嫩莖干枯，植株生長(zhǎng)緩慢或停止，花蕾、花、葉片脫落;扶桑綿粉蚧排泄的蜜露誘發(fā)的煤污病影響葉片光合作用，導(dǎo)致葉片干枯脫落，植物生長(zhǎng)受阻，嚴(yán)重時(shí)可造成植株死亡[17-18]。2009年扶桑棉粉蚧被增補(bǔ)列入我國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄[19]。目前國(guó)內(nèi)外分別以番茄、茄子、馬鈴薯、南瓜、空心菜、黃秋葵等蔬菜為寄主研究了該蟲的生長(zhǎng)發(fā)育及種群增長(zhǎng)[20-22]，但對(duì)該蟲的水生蔬菜寄主鮮有報(bào)道。2012年，在我國(guó)湖北武漢地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧對(duì)水生蔬菜造成危害[23]。寄主植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、氣味、天敵因素、選擇壓力等均可能影響昆蟲對(duì)寄主植物的選擇[24]。有研究表明，扶桑綿粉蚧在不同水生蔬菜上的發(fā)生高峰有差異，這可能與其對(duì)寄主植物的選擇性有關(guān)[23]。由于用常規(guī)方法防治扶桑綿粉蚧效果不佳，且該蟲已逐步入侵水生蔬菜，因此，開展其在水生蔬菜上的適合度研究對(duì)于我國(guó)水生蔬菜的生產(chǎn)具有重要意義。本研究在室內(nèi)用水芹、慈姑、芋頭和蓮藕的葉片飼喂扶桑綿粉蚧，考察該蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、存活、壽命及產(chǎn)卵量，探討扶桑綿粉蚧對(duì)水生蔬菜的寄主范圍及對(duì)水生蔬菜相關(guān)植物的威脅性。希望能夠通過試驗(yàn)結(jié)果，進(jìn)一步了解其對(duì)水生蔬菜的潛在風(fēng)險(xiǎn)性，為制定其防治方法提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蟲源：從武漢市蔬菜科學(xué)園區(qū)溫室內(nèi)水芹和慈姑植株上采集扶桑綿粉蚧各個(gè)齡期若蟲及成蟲，將其置于棉花嫩葉上，在溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度（70±1）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的光照培養(yǎng)箱中繼代飼養(yǎng)3代以上，然后挑取剛孵化若蟲進(jìn)行試驗(yàn)。

供試植物：以水芹Oenanthe javanica （Bl.）DC、慈姑Sagittaria trifolia L.、芋頭Colocasia esculenta （L.）Schott、蓮藕Nelumbo nucifera Gaertn.為寄主測(cè)試扶桑綿粉蚧的適合度。供試植物在溫室中培養(yǎng)，期間不施用農(nóng)藥和化學(xué)試劑，其他按常規(guī)管理。試驗(yàn)時(shí)選用寄主植物的嫩葉，鏡檢除去其他蟲源后進(jìn)行試驗(yàn)。

其他試驗(yàn)儀器和用具包括體視顯微鏡、毛筆、紗布、細(xì)針、鑷子、培養(yǎng)皿（直徑9 cm）、濾紙等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 扶桑綿粉蚧在不同寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率

將4種寄主植物新鮮葉片放入培養(yǎng)皿中，用毛筆接入發(fā)育一致的初孵若蟲，放入人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件同1.1。每皿接入1頭初孵若蟲，每處理30皿為1個(gè)重復(fù)，重復(fù)3次。每2 d換1次葉片。從第2天開始每天檢查2次扶桑綿粉蚧的生長(zhǎng)發(fā)育情況，記錄若蟲齡期及數(shù)量變化，計(jì)算存活率、發(fā)育歷期等。

1.2.2 不同寄主植物上扶桑綿粉蚧雌成蟲的壽命及產(chǎn)卵情況

將4種寄主植物新鮮葉片放入帶有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿接入1頭初羽化的雌成蟲，然后置于人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，條件同上。每處理重復(fù)30皿，重復(fù)3次。當(dāng)雌成蟲開始產(chǎn)卵時(shí)，每日將其轉(zhuǎn)移到新的葉片上，讓其產(chǎn)卵。記錄單雌產(chǎn)卵量和雌成蟲壽命。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，處理間差異采用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。利用Excel計(jì)算發(fā)育歷期，以及試驗(yàn)種群的凈增殖率（R0）、平均世代周期（T）、內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）、周限增長(zhǎng)率（λ）和種群增長(zhǎng)指數(shù)（D）等[25]。

凈增殖率R0=Σlxmx;

平均世代周期T=∑x lxmx/∑lxmx;

內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=ln（R0）/T;

周限增長(zhǎng)率λ=exp （rm）;

種群增長(zhǎng)指數(shù)D=（Nt-N0）/Nt。

式中， lx表示在x期間個(gè)體的存活率， mx表示在x期間的平均單雌產(chǎn)雌數(shù)。Nt表示現(xiàn)有個(gè)體數(shù)，N0表示原有個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧（雌）生長(zhǎng)發(fā)育的影響

取食4種不同寄主植物的扶桑綿粉蚧雌蟲，其1齡歷期及整個(gè)若蟲期存在顯著差異（P<0.05，表1）。其中取食水芹的1齡若蟲歷期顯著短于取食慈姑、芋頭和蓮藕的。在3齡階段，取食芋頭的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，以其他3種植物為食的若蟲發(fā)育歷期無顯著差異，表明取食芋頭時(shí)扶桑綿粉蚧發(fā)育相對(duì)緩慢。綜合來看，取食蓮藕的若蟲期最長(zhǎng)，為33.46 d，而取食水芹的若蟲期最短，分別比取食慈姑、芋頭和蓮藕的短3.19、5.08 d和6.79 d。結(jié)果表明，寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧（雌）的發(fā)育歷期有明顯影響。

2.2 寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧（雌）不同若蟲期存活率的影響

扶桑綿粉蚧2齡若蟲在4種寄主植物上的存活率均大于87%，無顯著差異，但3齡若蟲存活率受寄主的影響較大，在芋頭和蓮藕上的存活率低于水芹和慈姑，其中在蓮藕上的存活率不到80%。以水芹和慈姑為寄主時(shí)，除了整個(gè)若蟲期的存活率有差異外，1～3齡若蟲的存活率無顯著差異。以芋頭和蓮藕為寄主時(shí)各齡期若蟲的存活率無顯著差異。扶桑綿粉蚧在蓮藕上的存活率最低，其1齡若蟲和2齡若蟲在蓮藕上的存活率均低于90%。根據(jù)扶桑綿粉蚧若蟲期的存活率由高到低，其適宜寄主植物依次是水芹、慈姑、芋頭、蓮藕（表2），說明不同寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧（雌）不同階段的若蟲的存活率有一定的影響。

2.3 寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧雌成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響

扶桑綿粉蚧雌成蟲在4種寄主植物上的平均壽命為12.60～23.33 d（表3），其雌成蟲壽命長(zhǎng)短隨著寄主植物種類的不同而發(fā)生變化。其中在水芹上的壽命最長(zhǎng)，為（23.33±10.81）d，其次是在慈姑和蓮藕上，在芋頭上的壽命最短，為（12.60±643）d。雌成蟲在不同寄主植物上的產(chǎn)卵量也存在差異，在水芹上單雌產(chǎn)卵量為236.47粒/雌，顯著高于其他3種寄主植物，在蓮藕上產(chǎn)卵量最低，為116.95粒/雌。扶桑綿粉蚧在寄主植物上的單雌產(chǎn)卵量從高到低依次為水芹、慈姑、芋頭和蓮藕。表明不同寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧雌成蟲壽命和產(chǎn)卵量有明顯影響。

2.4 扶桑綿粉蚧在4種不同水生蔬菜上的種群增長(zhǎng)

內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）反應(yīng)種群動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，在4種水生蔬菜上扶桑綿粉蚧種群均呈明顯增長(zhǎng)趨勢(shì)，但在不同蔬菜上內(nèi)稟增長(zhǎng)率不同，其中在水芹上的內(nèi)稟增長(zhǎng)率最大，其次是慈姑、芋頭和蓮藕。扶桑綿粉蚧在水芹上的雌蟲比率最大，種群增長(zhǎng)指數(shù)最高，平均世代周期最短。而在另外3種寄主植物上，在慈姑上的雌蟲比率低于芋頭和蓮藕，其種群增長(zhǎng)指數(shù)高于另外2種寄主植物，且平均世代周期短于芋頭和蓮藕。試驗(yàn)條件下，寄生在4種水生蔬菜上的扶桑綿粉蚧，1個(gè)世代后種群會(huì)增長(zhǎng)14.72～35.46倍（表4）

3 討論

昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育狀況與寄主植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分和含量相關(guān)，生殖力受寄主植物種類的影響[26]。一般認(rèn)為，植食性昆蟲取食寄主植物后具有較快的發(fā)育速率，較高的繁殖力和存活率以及較大的體重，則認(rèn)為此寄主是該昆蟲較適宜的寄主[27]。不同寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧的發(fā)育歷期、不同齡期若蟲的存活率等會(huì)造成顯著影響[28]，這與本研究結(jié)果接近。本研究發(fā)現(xiàn)，取食水芹的扶桑綿粉蚧1齡若蟲的發(fā)育歷期顯著短于取食慈姑、芋頭和蓮藕的低齡若蟲。同時(shí)，取食水芹的扶桑綿粉蚧與取食其他水生蔬菜相比，其成蟲壽命和產(chǎn)卵量也是最高的，推測(cè)

在實(shí)驗(yàn)室條件下，水芹更適合扶桑綿粉蚧的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。

這與雷小濤等[23]的結(jié)論一致。這可能是因?yàn)樗鄣娜~片表面蠟質(zhì)層厚度更有利于扶桑綿粉蚧的取食，同時(shí)水芹的汁液充足，營(yíng)養(yǎng)成分含量豐富，能促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。

Finch等認(rèn)為若蟲的取食選擇性是植物顏色、揮發(fā)物及其理化性質(zhì)等多個(gè)因素相互作用的結(jié)果[29]。取食選擇性還受植物葉片物理性質(zhì)的影響，例如曹春玲等認(rèn)為植物葉片表面的蠟質(zhì)層厚度影響昆蟲的取食、產(chǎn)卵和孵化等，蠟質(zhì)層越厚對(duì)昆蟲的取食產(chǎn)卵等行為越不利[30]。張勇等研究了煙青蟲Helicoverpa assulta對(duì)煙草、番茄和辣椒3種植物的選擇性及適應(yīng)性，指出植物次生物質(zhì)在昆蟲對(duì)食料植物的選擇中起決定性作用[31]。

昆蟲種群增長(zhǎng)參數(shù)由寄主和環(huán)境條件等多因素決定。內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）是評(píng)估害蟲種群增長(zhǎng)潛力的主要參數(shù)。扶桑綿粉蚧在陸生蔬菜上的內(nèi)稟增長(zhǎng)率[26]顯著高于本試驗(yàn)在水生蔬菜上的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，說明該害蟲在水生蔬菜上種群的增長(zhǎng)速度可能低于在陸生蔬菜上的增長(zhǎng)速度。外界環(huán)境對(duì)扶桑綿粉蚧的發(fā)育歷期和存活率也有一定影響。扶桑綿粉蚧具有很強(qiáng)的耐高溫能力，同時(shí)空氣相對(duì)濕度對(duì)扶桑綿粉蚧發(fā)育歷期有明顯影響，相對(duì)濕度高發(fā)育歷期短，但低濕和高濕都不利于扶桑綿粉蚧的存活[32]。因此，雖然野外水生蔬菜的生長(zhǎng)環(huán)境濕度較高，扶桑綿粉蚧的發(fā)育歷期較短，但高濕會(huì)降低該蟲的存活率，所以對(duì)野外水生蔬菜的潛在威脅可能較低，但還需要進(jìn)一步研究。

近年來，扶桑綿粉蚧對(duì)番茄、茄子等陸生蔬菜造成了一定的危害。水生蔬菜與陸生蔬菜生長(zhǎng)環(huán)境不同，扶桑綿粉蚧在由陸生蔬菜向水生蔬菜轉(zhuǎn)移的過程中，其存活率可能受到一定的影響，推測(cè)其對(duì)水生蔬菜的潛在威脅可能低于陸生蔬菜。但有研究結(jié)果表明，扶桑綿粉蚧在剛接觸轉(zhuǎn)移寄主時(shí)即可發(fā)生取食，在行為上快速地適應(yīng)轉(zhuǎn)移寄主[33]。此種取食行為有利于扶桑綿粉蚧快速適應(yīng)寄主，在新的環(huán)境中快速生存下來并建立種群。所以，研究扶桑綿粉蚧在水生蔬菜上的適合度對(duì)我國(guó)水生蔬菜的生產(chǎn)至關(guān)重要，可為扶桑綿粉蚧的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：田 喆）