氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲生長發(fā)育的亞致死效應(yīng)

劉宴弟 孫麗娜 張懷江 閆文濤 岳強(qiáng) 仇貴生

摘要 為明確亞致死濃度的氯蟲苯甲酰胺連續(xù)處理對第4代桃小食心蟲生物學(xué)特性的影響，本研究用LC10、LC30和LC50的氯蟲苯甲酰胺處理的蘋果分別繼代飼養(yǎng)桃小食心蟲（簡稱LC10、LC30和LC50種群）。以第4代初孵幼蟲為起點(diǎn)記錄其各階段發(fā)育歷期、存活率和繁殖力等數(shù)據(jù)，研究氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲的亞致死效應(yīng)。結(jié)果表明，LC30和LC50種群桃小食心蟲的卵期與對照（CK）種群相比明顯延長;LC50種群桃小食心蟲的蛀果率、脫果率、幼蟲存活率、世代存活率以及單雌平均產(chǎn)卵量均顯著低于CK種群;CK、LC10、LC30和LC50種群單雌平均產(chǎn)卵量分別為（183.67±10.39）、（177.66±14.81）、（147.83±14.54）粒和（126.33±11.29）粒。桃小食心蟲LC30和LC50種群與CK種群相比，內(nèi)稟增長率、凈生殖率和周限增長率顯著降低，平均世代周期和種群加倍時(shí)間延長，相對適合度降低。

關(guān)鍵詞 桃小食心蟲; 氯蟲苯甲酰胺; 亞致死效應(yīng); 生長發(fā)育; 抗藥性

中圖分類號(hào)： S 436.621， S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020594

Sublethal effects of chlorantraniliprole on the growth and development of Carposina sasakii

LIU Yandi， SUN Lina， ZHANG Huaijiang， YAN Wentao， YUE Qiang， QIU Guisheng

（Research Institute of Pomology， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xingcheng 125100， China）

Abstract

This study aimed to clarify the sublethal effect of continuous treatment with chlorantraniliprole on the biological characteristics of the fourth generation peach fruit moth Carposina sasakii. Apples treated with LC10， LC30 and LC50 of chlorantraniliprole were continuously provided to C.sasakii （referred to as LC10， LC30 and LC50 populations）. The developmental period， survival rate and fecundity of the fourth generation larvae were recorded to determine the sublethal effect of chlorantraniliprole on C.sasakii. The results showed that the egg duration of LC30 and LC50 populations was significantly longer than that of CK population. The boring rate， exiting rate， larval survival rate， generation survival rate and average eggs laid per female of LC50 populations were significantly lower than those of the CK population， and the average eggs laid per female of CK， LC10， LC30 and LC50 populations were （183.67±10.39）， （177.66±14.81）， （147.83±14.54） eggs and （126.33±11.29） eggs， respectively. Compared with CK population， the intrinsic growth rate， net reproduction rate and finite rate of increase of LC30 and LC50 populations were significantly reduced， and the average generation period and population doubling time were prolonged， and the relative fitness was reduced.

Key words

Carposina sasakii; chlorantraniliprole; sublethal effect; growth and development; insecticide resistance

桃小食心蟲Carposina sasakii Matsumura隸屬鱗翅目Lepidoptera蛀果蛾科Carposinidae，又稱桃蛀果蛾，簡稱“桃小”[1]。桃小食心蟲是我國果樹生產(chǎn)中為害程度最重、發(fā)生面積最廣的食心蟲類害蟲之一[2]，它的發(fā)生嚴(yán)重制約了我國北方果樹產(chǎn)業(yè)的高效發(fā)展[3]。氯蟲苯甲酰胺是二酰胺類殺蟲劑第一代魚尼丁受體抑制類殺蟲劑，由美國杜邦公司研發(fā)，于2008年在中國進(jìn)行登記，該類殺蟲劑目標(biāo)性極強(qiáng)，對鱗翅目害蟲高效，對天敵影響較小[4]，被廣泛應(yīng)用于桃小食心蟲的防治，是目前治理桃小食心蟲的首選殺蟲劑。

隨著氯蟲苯甲酰胺的大量使用，已有多種鱗翅目昆蟲對氯蟲苯甲酰胺產(chǎn)生了抗藥性，Guo等[5]檢測了來自廣東連州、惠州和番禺地區(qū)的4個(gè)小菜蛾P(guān)lutella xylostella種群，發(fā)現(xiàn)其對氯蟲苯甲酰胺的抗性達(dá)到了303～658倍。在國外，Troczka等[6]指出，菲律賓小菜蛾對氯蟲苯甲酰胺和氟苯甲酰胺的抗性分別超過4 100倍和1 300倍。害蟲抗藥性的產(chǎn)生不僅僅與殺蟲劑的使用次數(shù)、選擇壓等有關(guān)，還與昆蟲的生物學(xué)特性密切相關(guān)[7]。在田間，殺蟲劑噴灑不均、降解等導(dǎo)致亞致死效應(yīng)，該效應(yīng)會(huì)引起害蟲生物學(xué)特性發(fā)生改變，對其抗藥性產(chǎn)生影響，這種影響甚至可以持續(xù)多代[8]，因而在施藥過程中，殺蟲劑的亞致死效應(yīng)需多加重視。已有相關(guān)報(bào)道表明，甜菜夜蛾Spodoptera exigua用LC25氯蟲苯甲酰胺連續(xù)處理6代后，與敏感品系相比，存在世代存活率降低、雄蟲比例增加和繁殖力降低等差異[9]。本研究用LC10、LC30和LC50氯蟲苯甲酰胺連續(xù)誘導(dǎo)桃小食心蟲多代后，對其種群進(jìn)行生物學(xué)特性分析，意在全面評價(jià)氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲種群生物學(xué)參數(shù)的影響，為田間桃小食心蟲的有效防治和氯蟲苯甲酰胺的合理使用提供理論基礎(chǔ)，并為桃小食心蟲對氯蟲苯甲酰胺的抗性風(fēng)險(xiǎn)評估提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)

本實(shí)驗(yàn)室桃小食心蟲種群采自遼寧省興城市中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所（40.61°N，120.73°E），在室內(nèi)用不接觸任何殺蟲劑的未成熟‘金冠蘋果連續(xù)累代飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度（25±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期L∥D=15 h∥9 h，并于每年6月底定期從田間采集試蟲與室內(nèi)種群雜交進(jìn)行種群復(fù)壯[10]，至今已連續(xù)飼養(yǎng)桃小食心蟲100多代。

1.1.2 供試藥劑

95%氯蟲苯甲酰胺原藥，購于艾覽（上海）化工科技有限公司;二甲基亞砜（DMSO），購于北京索萊寶科技有限公司;Triton X-100，上?；瘜W(xué)試劑采購供應(yīng)站美國進(jìn)口分裝。

1.2 方法

1.2.1 生物測定

采用果實(shí)浸漬法。先用DMSO將氯蟲苯甲酰胺原藥溶解為10 000 mg/L的母液，再用0.1% Triton X-100 水溶液將母液配制成10、5、2.5、1.25、0.625、0.312 5、0.156 25 mg/L 7個(gè)濃度測定藥液，每個(gè)濃度設(shè)5次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)一張卵卡，每張卵卡含有20粒出現(xiàn)黑頭即將孵化的6日齡卵，以0.1% Triton X-100 水溶液作為對照。用清水將未成熟的‘金冠蘋果洗凈、晾干，放入藥液中浸泡10 s后取出晾干，使藥液在蘋果表面形成一層藥膜，之后接上桃小食心蟲卵卡，48 h后檢查記錄桃小食心蟲死亡數(shù)，用毛筆輕觸蟲體，不能協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)者視為死亡。

1.2.2 亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺處理桃小食心蟲

根據(jù)敏感品系生物測定結(jié)果，用LC10、LC30、LC50的氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲進(jìn)行繼代選育。將洗凈晾干的蘋果分別在LC10、LC30和LC50濃度藥液中浸泡10 s，取出晾干，參照1.2.1方法接上即將孵化的蟲卵，置于25℃恒溫養(yǎng)蟲室中飼養(yǎng)。按此方法對桃小食心蟲進(jìn)行繼代繁殖。

1.2.3 亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲生物學(xué)特性的影響

桃小食心蟲在我國多數(shù)地區(qū)每年發(fā)生2代，發(fā)生嚴(yán)重的果園，第一代及越冬代防治時(shí)施藥2次，全年用藥3次[11]。據(jù)此，以敏感種群的LC10、LC30和LC50濃度藥液處理的蘋果繼代飼養(yǎng)桃小食心蟲（后文分別簡稱為LC10種群、LC30種群和LC50種群），以第4代桃小食心蟲初孵幼蟲為起點(diǎn)，觀察LC10、LC30和LC50種群的生物學(xué)特性相關(guān)數(shù)值，每個(gè)種群3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20個(gè)蘋果，每個(gè)蘋果接10～15粒出現(xiàn)黑頭即將孵化的6日齡卵，以敏感種群為對照。將接上蟲卵的蘋果裝入洗凈風(fēng)干的玻璃缸中，用保鮮膜封口，再用封口膜將保鮮膜邊緣固定，用昆蟲針在保鮮膜上扎若干個(gè)孔，最后置于25℃的恒溫養(yǎng)蟲室中常規(guī)飼養(yǎng)。接卵24 h后，對各個(gè)蘋果上的蛀孔數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算蛀果率，蛀果率=蛀孔數(shù)/孵化數(shù)×100%。幼蟲在果內(nèi)發(fā)育1周后，每天8：00，14：00，20：00檢查1次老熟幼蟲脫果情況，記錄脫果時(shí)間與脫果數(shù)量，計(jì)算脫果率，脫果率=脫果數(shù)/蛀孔數(shù)×100%;待所有果實(shí)連續(xù)5 d不再有桃小食心蟲幼蟲脫出時(shí)，剖開檢查果實(shí)內(nèi)部的幼蟲數(shù)目，統(tǒng)計(jì)幼蟲存活率。將同一天脫果幼蟲放入裝有濕潤鋸末的玻璃缸中，使其結(jié)繭、化蛹和羽化，每天8：00，14：00，20：00觀察結(jié)繭、化蛹和羽化情況，記錄結(jié)繭時(shí)間、結(jié)繭數(shù)、化蛹時(shí)間、羽化時(shí)間、羽化數(shù)，計(jì)算幼蟲期、結(jié)繭率、蛹期、羽化率、雌雄性比。待桃小食心蟲羽化為成蟲后，將成蟲置于玻璃缸中飼養(yǎng)，并放入含10%蜂蜜水的濕棉球提供營養(yǎng)，飼養(yǎng)過程中放入卵卡收集蟲卵，每天更換1次卵卡，并觀察產(chǎn)卵時(shí)間，逐日記錄產(chǎn)卵量與雌雄蟲死亡時(shí)間、死亡數(shù)，直至成蟲全部死亡，計(jì)算產(chǎn)卵前期、雌蟲單日產(chǎn)卵量、總產(chǎn)卵量、雌雄成蟲壽命。最后，將卵卡置于25℃的恒溫養(yǎng)蟲室中，觀察記錄孵化時(shí)間與孵化數(shù)，計(jì)算后代卵期與孵化率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理。生物測定數(shù)據(jù)用DPS軟件進(jìn)行分析，得到氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲敏感品系的LC10、LC30和LC50及對LC10、LC30、LC50種群的LC50;生物學(xué)特性相關(guān)數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析，各參數(shù)之間用Fishers LSD法檢驗(yàn)顯著性差異。

參照戈峰[12]和丁巖欽[13]的方法進(jìn)行生命表的組建，計(jì)算不同處理組的種群動(dòng)態(tài)參數(shù)。參數(shù)公式參照Euler-Lotka法：內(nèi)稟增長率rm=lnR0/T;凈增殖率R0=∑lxmx;世代平均周期T=∑xlxmx/R0;周限增長率λ=erm;種群加倍時(shí)間Dt=ln2/rm[14]。其中，lx表示雌成蟲在x年齡存活的概率，mx表示在x年齡每雌蟲產(chǎn)卵數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲的室內(nèi)毒性

采用果實(shí)浸漬法測得的氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲敏感種群的毒力如表1所示，結(jié)果表明，氯蟲苯甲酰胺處理桃小食心蟲敏感種群48 h后，LC10、LC30和LC50分別為0.35、0.99 mg/L和2.01 mg/L。

對桃小食心蟲LC10、LC30、LC50種群第4代初孵幼蟲進(jìn)行毒力測定，結(jié)果如表2所示。氯蟲苯甲酰胺對LC10、LC30、LC50種群的LC50分別為2.40、368 mg/L和5.84 mg/L，對LC10、LC30、LC50種群的毒力分別降至處理前的8375%、54.62%和34.42%。

2.2 亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲發(fā)育歷期和幼蟲體重的影響

表3結(jié)果表明，桃小食心蟲經(jīng)過LC10、LC30、LC50氯蟲苯甲酰胺處理后，卵期、幼蟲期、雌、雄蛾壽命與對照相比均有所延長，其中卵期和雌蛾壽命，隨著處理濃度的增加而逐漸增加，LC50種群與敏感種群（CK）差異顯著（P<005），LC10、LC30、LC50種群與CK種群相比，卵期分別延長了0.05、0.38 d和0.83 d，雌蛾壽命增加了0.43、1.48、2.36 d;各處理之間幼蟲期和雄蛾壽命差異不顯著（P>0.05）。CK種群的單頭幼蟲重顯著高于LC30、LC50種群，分別重356、555 mg。

2.3 亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲存活率的影響

用LC10、LC30、LC50氯蟲苯甲酰胺處理的蘋果連續(xù)飼養(yǎng)桃小食心蟲多代后，桃小食心蟲的蛀果率、脫果率和幼蟲存活率均有所下降，存在明顯的劑量效應(yīng)（表4）。以敏感種群為對照（CK），隨著處理濃度的增加，蛀果率依次降低2.34%、8.38%、13.26%，脫果率分別下降6.64%、17.43%和32.10%;LC50種群幼蟲死亡率明顯升高，顯著高于CK、LC10種群和LC30種群;各種群之間結(jié)繭率和羽化率差異不明顯，沒有達(dá)到顯著水平;桃小食心蟲的整個(gè)世代選育過程中，最終CK種群的世代存活率最高，為32.54%，其次為LC10、LC30、LC50種群，CK種群世代存活率顯著高于LC50種群。

2.4 亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲繁殖力及性比的影響

氯蟲苯甲酰胺處理未對桃小食心蟲性比造成顯著影響。由表5可以看出，LC10、LC30和LC50 種群與對照種群相比，雌雄性比、產(chǎn)卵前期以及單蜼日均產(chǎn)卵量沒有顯著性的差異，但LC50種群與CK種群相比單雌總產(chǎn)卵量、后代卵歷期和卵孵化率有顯著差異，LC50種群較CK種群單雌總產(chǎn)卵量少57.34粒，后代卵歷期延長了0.54 d，后代卵孵化率降低了1357%。從結(jié)果可以看出隨著氯蟲苯甲酰胺使用濃度的增加，殺蟲劑對桃小食心蟲的影響也相應(yīng)增大。

2.5 亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲種群生命表參數(shù)及相對適合度的影響

根據(jù)桃小食心蟲各發(fā)育階段的存活率和繁殖力可確定亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲生命表參數(shù)及相對適合度的影響。從表6可知，LC30和LC50種群的內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ，與CK種群相比顯著降低;LC30、LC50種群的凈生殖率R0也顯著低于CK種群，平均世代周期T相比CK種群顯著延長;種群加倍時(shí)間Dt隨著殺蟲劑濃度的增加相應(yīng)增大;CK種群、LC10、LC30和LC50種群相對適合度分別為1.00、095、0.72、0.61。

3 討論

在田間利用殺蟲劑防治害蟲時(shí)，由于害蟲個(gè)體特性以及自然環(huán)境等因素，個(gè)體接觸到殺蟲劑的情況不同，亞致死效應(yīng)普遍存在。前人曾采用LC10、LC20和LC50高效氯氰菊酯處理桃小食心蟲1代，研究其生物學(xué)特性的變化[10]，尚未見不同亞致死濃度殺蟲劑連續(xù)處理桃小食心蟲多代的研究。本研究根據(jù)桃小食心蟲的發(fā)生情況用氯蟲苯甲酰胺LC10、LC30、LC50濃度（敏感品系48 h生測結(jié)果）藥液處理蘋果后連續(xù)飼養(yǎng)桃小食心蟲，觀察LC10、LC30和LC50 3個(gè)種群第4代桃小食心蟲的生物學(xué)特性，并與從未接觸殺蟲劑的桃小食心蟲敏感品系的生物學(xué)特性相比較，此研究更加符合氯蟲苯甲酰胺在田間長期使用對桃小食心蟲產(chǎn)生亞致死效應(yīng)的實(shí)際情況。

試驗(yàn)結(jié)果表明，桃小食心蟲

LC10、LC30和LC50種群與敏感種群（CK）相比，生長發(fā)育均受到不同程度的抑制。在發(fā)育歷期上，桃小食心蟲卵、幼蟲和雌蛾的發(fā)育都出現(xiàn)了延遲，并且存在明顯的劑量效應(yīng)。研究結(jié)果與Lai等[15]報(bào)道的LC30氯蟲苯甲酰胺處理甜菜夜蛾后幼蟲發(fā)育歷期延長的結(jié)果相似。LC30、LC50種群的桃小食心蟲脫果幼蟲體重明顯低于敏感種群脫果幼蟲，與譚曉偉等[16]發(fā)表的氯蟲苯甲酰胺對小菜蛾的亞致死效應(yīng)結(jié)果一致。在存活率上，主要表現(xiàn)為LC10、LC30和LC50種群的蛀果率、脫果率、幼蟲存活率、結(jié)繭率、羽化率以及世代存活率均低于敏感種群，說明亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺連續(xù)處理對桃小食心蟲各階段的存活率有降低作用。劉霞等[17]的研究發(fā)現(xiàn)，LC20和LC50的氯蟲苯甲酰胺會(huì)導(dǎo)致小菜蛾羽化率降低，與本研究情況相同。在繁殖力及性比方面，Abd-Elghafar 等[18]發(fā)現(xiàn)，用殺蟲劑處理昆蟲后，成蟲體內(nèi)遺留的殺蟲劑會(huì)繼續(xù)對精子和卵子造成影響，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)卵量、卵歷期和卵孵化率與對照存在差異;Zhang等[19]的研究表明，棉鈴蟲Helicoverpa armigera經(jīng)過LC10、LC20、LC40和LC50氯蟲苯甲酰胺

處理后，其后代的雄蟲比例增加。這與本研究中，亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺處理桃小食心蟲多代后，桃小食心蟲產(chǎn)卵量、后代卵孵化率、雌雄性比降低，以及后代卵歷期延長的結(jié)果相符合。

通過不同處理種群的生命表參數(shù)和相對適合度比較，可以得到殺蟲劑亞致死濃度對昆蟲種群增長的影響情況。本研究組建了敏感種群、LC10、LC30和LC50 種群的桃小食心蟲實(shí)驗(yàn)種群生命表，表明LC10、LC30和LC50處理組的桃小食心蟲內(nèi)稟增長率、凈生殖率和周限增長率均低于敏感種群;且亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺處理后的桃小食心蟲平均世代周期和種群加倍時(shí)間與對照相比，有所延長。楊洪等[20]報(bào)道，LC10和LC25

氯蟲苯甲酰胺

處理白背飛虱Sogatella furcifera若蟲后，白背飛虱種群的內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率均減少，而世代平均周期和種群加倍時(shí)間延長;Guo等[21]的研究發(fā)現(xiàn)，小菜蛾食用LC25氯蟲苯甲酰胺

處理過的甘藍(lán)葉片后，其種群出現(xiàn)凈增殖率降低和世代周期延長的情況，且其后代仍存在此現(xiàn)象;Yin等[22]報(bào)道，用LC25多殺霉素連續(xù)處理小菜蛾5代后，小菜蛾的繁殖力、內(nèi)稟增長率和凈增殖率等出現(xiàn)下降趨勢。這些研究報(bào)道與本研究結(jié)果相一致。相對適合度是衡量個(gè)體存活和繁殖成功機(jī)會(huì)的尺度，往往相對適合度越大，個(gè)體存活和繁殖成功的機(jī)會(huì)也越大，本研究中LC10、LC30和LC50種群的相對適合度也明顯低于敏感種群，表明亞致死濃度氯蟲苯甲酰胺抑制了種群繁殖。

氯蟲苯甲酰胺是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中防治桃小食心蟲的重要?dú)⑾x劑品種，研究掌握氯蟲苯甲酰胺對桃小食心蟲的亞致死效應(yīng)，有利于更科學(xué)合理地使用氯蟲苯甲酰胺，減緩桃小食心蟲對該藥劑抗藥性的發(fā)生發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）