異質(zhì)生境不同居群的新疆地區(qū)野扁桃在同質(zhì)園條件下葉片形態(tài)多樣性的分析研究※

●馬昕彤 范佳文 徐 豪 胡雨佳 曾 斌

（新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院 新疆 烏魯木齊 830052）

新疆地區(qū)野扁桃（Amygdalus Ledebouriana Schlecht.syn.Prunus tenella），也稱矮扁桃，新疆野巴旦杏，是中國新疆一種古老而獨特的野生果樹，屬薔薇科、李亞科、桃屬、扁桃亞屬植物，是第三紀珍稀孑遺植物[1]。近年來，因人類活動的干擾，部分野扁桃林遭到破壞，面積銳減。特別是2000年，裕民縣野扁桃自然保護區(qū)發(fā)生火災，導致自然種群面積大幅減少，令人堪憂[2]。新疆地區(qū)野扁桃主要分布于塔城市郊、托里縣、阿勒泰山脈的布爾津縣沖乎兒鄉(xiāng)和哈巴河流域。隨著分布面積急劇縮減，野扁桃種群逐漸衰退。目前，亟需加強新疆地區(qū)野扁桃天然種質(zhì)資源的保育工作。

基因水平的遺傳多樣性是指物種內(nèi)部基因的變化，是生物多樣性的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎。任何物種都有其獨特的基因庫和遺傳結(jié)構(gòu)，同一物種的不同個體之間存在著豐富的遺傳變異，構(gòu)成了生物的遺傳多樣性[3]。表型是指植物在一定環(huán)境下的性狀總和，是基因與環(huán)境相互作用的結(jié)果[4]。植物種群的形態(tài)結(jié)構(gòu)與當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境密切相關。研究各種群分布區(qū)不同環(huán)境中的表型變異是了解其遺傳變異的重要線索，也是生物多樣性和生物系統(tǒng)學的重要內(nèi)容[5]。本課題組在對有關新疆野扁桃種質(zhì)資源多樣性的研究以及新疆野扁桃自交不親和性分子機制的研究中，對新疆野扁桃種質(zhì)資源野生樣品的采集、儲存、野外觀察和遺傳多樣性做了較多的基礎性工作。但從異質(zhì)生境分布引入同質(zhì)園條件下的新疆地區(qū)野扁桃，其實生繁殖植株表型多樣性特別是葉片方面的相關研究鮮有報道。本研究以異質(zhì)生境5個居群的新疆地區(qū)野扁桃引種至同質(zhì)園條件下生長的實生植株群體作為試驗材料，研究新疆野扁桃植株葉片的表型多樣性，為新疆野扁桃種質(zhì)資源的保育工作提供理論依據(jù)。探討新疆野扁桃遺傳資源保存方法、擇優(yōu)擴繁方法以及為今后與之相關研究的進一步收集、保存、評價與遺傳利用提供依據(jù)，這對于新疆野生果樹的豐富、保護和利用有著重要的作用[6]。

1 材料與方法

1.1 材料

新疆農(nóng)業(yè)大學扁桃項目組在2003年、2005年、2007年、2010年以及2012年，陸續(xù)分批將新疆野扁桃部分典型植株（5個不同自然分布居群，分別為托里、塔城、裕民、布爾津、哈巴河）引種移植至新疆烏魯木齊市郊新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院科研基地農(nóng)場，共有5000多株，栽培面積近0.33 hm2，長勢良好，均已開花結(jié)果。

1.2 試驗方法

1.2.1 物候期觀察同質(zhì)園條件下，在5個不同居群的新疆地區(qū)野扁桃中分別選擇30株發(fā)育良好、分枝較多的植株作為試驗標準株。每棵植株在東西南北四個方向隨機選擇4支生長健壯、生長較為一致的枝條，并掛牌標記，待觀察。

1.2.2 葉片形態(tài)特征觀測在被標記的標準株中隨機選取10個葉片，每個居群確定最小樣方30株，小計選取300個葉片，5個居群共計1500個葉片，用直尺及游標卡尺對葉片長、寬2個指標性狀進行測量，計算其葉長寬比值。每個指標性狀重復測量及計算3次。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析使用Excel進行數(shù)據(jù)處理，計算各表型頻率分布、變異系數(shù)以及多樣性指數(shù)；采用SPSS23.0進行相關性分析、主成分分析和聚類分析。主成分分析中按照特征值大于1的標準提取主成分，然后根據(jù)提取的各主成分特征向量，計算各主成分值Fn（第n個主成分值），再以每個主成分所對應的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權重，計算綜合主成分值F。

2 結(jié)果與分析

2.1 同質(zhì)園條件下居群葉片表型多樣性

新疆野扁桃5個不同居群在同質(zhì)園條件下生長的葉片形態(tài)（葉片長、葉片寬、葉長寬比），見表1。5個居群中以塔城和布爾津居群的葉片長度較長，分別達到了3.78 cm和3.62 cm。5個居群葉片長度平均值為3.50 cm。葉片寬度測量結(jié)果顯示，塔城、托里、裕民這3個居群較為平均，且數(shù)值相差不大，而哈巴河和布爾津的葉片寬度較窄，分別是1.72 cm和1.85 cm。5個居群的葉長寬比較為平均，平均值約為3.44 cm。

表1 新疆野扁桃5個居群葉片形態(tài)

2.2 居群間和居群內(nèi)的表型性狀差異

表型性狀是區(qū)分新疆野扁桃不同居群差異的典型標志[7]。對新疆野扁桃5個不同居群的葉片進行方差分析（表2），可見，葉片的長度、寬度以及葉長寬比在居群內(nèi)及居群間都達到了極顯著差異水平（P＜0.01）。

表2 新疆野扁桃居群間和居群內(nèi)表型性狀方差分析

2.3 表型性狀居群間分化及變異系數(shù)

新疆野扁桃5個不同居群的葉片表型分化系數(shù)在9.51%（葉片寬度）～25.03%（葉片長度），平均分化系數(shù)為18.05%（表3）。在各自居群內(nèi)的平均分化系數(shù)為46.37%，而居群間的分化系數(shù)僅有10.41%。可見，這5個居群內(nèi)的表型多樣性程度高于居群間，居群內(nèi)的表型變異是變異的主要來源。變異系數(shù)越大，分散度越大。變異系數(shù)可以反映物種間的相對變異程度[8]。在對新疆野扁桃5個居群進行變異系數(shù)的分析中可以看出，變異系數(shù)最大的是葉片寬度，為28.50%，最小的是葉長寬比，為19.50%，見表4。

表3 新疆野扁桃居群間和居群內(nèi)方差分量與居群間表型分化系數(shù)

表4 新疆野扁桃5個居群變異系數(shù)

3 結(jié)論

表型性狀兼有變異性和穩(wěn)定性，表型性狀受其自身的遺傳結(jié)構(gòu)及生存環(huán)境的影響，是生物體適應生存環(huán)境的再現(xiàn)[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群在同質(zhì)園條件下，無論居群間還是居群內(nèi)，其葉片性狀都有十分顯著的變異。這與新疆地區(qū)梨種質(zhì)資源葉表型性狀多樣性[10]的研究結(jié)論一致。

本研究對新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群的葉片形態(tài)進行分析，發(fā)現(xiàn)5個居群中以塔城和布爾津居群的葉片長度較長，葉片寬度測量結(jié)果顯示塔城、托里、裕民這3個居群較為平均，且相差不大，而哈巴河和布爾津的葉片寬度較窄。5個居群的葉長寬比相對較為平均。上述結(jié)果可能是由地理差異造成的。

在對新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群的葉片進行的性狀方差分析中可以看出，葉片的長度、寬度以及葉長寬比在居群內(nèi)及居群間都達到了極顯著差異水平（P＜0.01）。新疆地區(qū)野扁桃葉片的表型性狀在居群間和居群內(nèi)都存在極顯著差異，這些差異是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果。

新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群的葉片表型分化系數(shù)均值為18.05%，在各自居群內(nèi)的平均分化系數(shù)為46.37%，而居群間的分化系數(shù)僅有10.41%。羅芊芊等[11]基于葉片表型性狀對南方紅豆杉的18個天然居群進行了聚類分析，結(jié)果表明南方紅豆杉葉片表型性狀的表型分化系數(shù)均值為 24.94%，居群內(nèi)方差分量百分比明顯大于居群間，其研究結(jié)果證明，群體內(nèi)的變異是表型變異的重要來源，與本研究結(jié)果大致相同。

在對新疆地區(qū)野扁桃5個居群進行變異系數(shù)的分析中可以看出，變異系數(shù)最大的是葉片寬度，為28.50%，最小的是葉長寬比，為19.50%。羅芊芊等[11]對葉片表型性狀的研究認為，南方紅豆杉不同居群間葉片表型性狀差異明顯，葉長、葉寬、葉面積、葉周長和葉寬長比的變幅分別為2.32～3.00 cm、0.33～0.48 cm、0.64～1.12 cm2、5.43～7.03 cm 和 0.14～0.17，均值分別為2.62 cm、0.38 cm、0.81 cm2、6.11 cm和0.15；各性狀的變異系數(shù)為12.79%～29.56%，其中，葉寬的變異系數(shù)最小，葉寬長比的變異系數(shù)最大。分析造成這種差異的原因是，新疆地區(qū)野扁桃與南方紅豆杉種質(zhì)資源存在差異。

4 討論

新疆地區(qū)野扁桃5個不同居群在同質(zhì)園條件下自然生長，其葉片性狀具有十分顯著的變異情況。居群間、居群內(nèi)的變異系數(shù)變幅為19.50%～28.50%。

物種的分類、資源的鑒定和物種的進化基礎是形態(tài)特征[12]?；诰尤核降谋硇妥儺惙治觯诳臻g上研究特定植物類群的表型性狀與地理－氣候因子間的關系，往往可以更準確地揭示植物變異格局[13]。植物形態(tài)的特征是內(nèi)部遺傳與外部環(huán)境相互作用的結(jié)果。因此，內(nèi)外因素的綜合作用可能是新疆地區(qū)野扁桃種群形態(tài)特征差異顯著的主要原因。表型性狀是植物長期自然選擇和進化共同作用的結(jié)果，可以反映植物的基因型對外部環(huán)境改變的適應性[14-16]。新疆地區(qū)野扁桃群體表型多樣性豐富，居群間表型特征的差異非常重要[17]。葉片的表型變異是植物遺傳變異的重要特征之一[18]，葉片長寬比是主要的表型特征。不同表型性狀在群體中有不同程度的變異，其中葉片性狀變異在群體水平上最為豐富。本試驗研究表明，新疆地區(qū)野扁桃的表型特征因地區(qū)和群體而異。在同一生境中，不同性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性。居群間的區(qū)別體現(xiàn)了地理隔離與生殖隔離的差異[19]。形態(tài)變化的測量、解釋和分析是討論進化的基礎。形態(tài)特點的變異是穩(wěn)定的，它受其自身遺傳結(jié)構(gòu)和來自生態(tài)環(huán)境的影響，也是生物體適合生存環(huán)境的體現(xiàn)[20]。本研究結(jié)果表明，新疆地區(qū)野扁桃的形態(tài)特征在群體水平上具有豐富的變異性。這一發(fā)現(xiàn)，為日后新疆地區(qū)野扁桃的種質(zhì)資源的保護及基因水平上的深入研究提供了科學依據(jù)。