刺魚骨盆退化的數(shù)學(xué)建模研究*

揚(yáng)州大學(xué) 胡澳菲，嵇佳城

一、引言

刺魚類屬于硬骨魚綱，主要生活在北半球的寒帶到溫帶，常見于亞歐大陸和北美山脈的西部和北部，淡水和海水中均有它們的存在。刺魚體型較小，長約15公分，其重要特征是背部在背鰭前方有一行刺，腹鰭各具有一銳刺。然而，淡水刺魚在骨盆形態(tài)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出了驚人的差異性。刺魚骨盆帶是在軀干上腹側(cè)和后側(cè)的一對鰭，早期研究表明它們在游泳中起到的作用很有限，但最近的研究表明它們有助于保持平衡。近期研究發(fā)現(xiàn)，大約8%的現(xiàn)存刺魚已經(jīng)完全失去骨盆，且在不同棲息地間，刺魚骨盆的缺失程度不完全一致。

研究發(fā)現(xiàn)，刺魚的骨盆退化主要是由Pitx1基因缺失突變、捕食者的缺失及大型水生生物捕食的增加、鈣磷等離子濃度的限制三個(gè)方面引起。例如，幼年刺魚更易受到大型無脊椎動(dòng)物的捕食，這是由于幼年刺魚骨盆發(fā)育尚未完善，骨盆對于捕食者的抵御作用還不夠。因此，骨盆的缺失更易受到捕食者的侵蝕，而當(dāng)缺少相應(yīng)捕食者時(shí)，刺魚的防御能力就會(huì)降低，這也更易引起骨盆的退化。此外，研究還發(fā)現(xiàn)刺魚骨盆的完整度與鈣離子濃度呈正相關(guān)，鈣離子濃度越高，刺魚骨盆越完整。

本文重點(diǎn)研究捕食者的捕食強(qiáng)度與刺魚骨盆分布之間的關(guān)系，理清捕食者的存在究竟是如何影響刺魚的骨盆退化。為此，本文構(gòu)建了基于基因遺傳的捕食者與被捕食者種群模型，通過將模擬數(shù)據(jù)與挪威22個(gè)湖泊中刺魚骨盆分布數(shù)據(jù)進(jìn)行對比，探索刺魚骨盆退化的生物機(jī)理。

二、材料與方法

（一）數(shù)據(jù)約集

通過約集挪威22個(gè)湖泊中刺魚種群密度以及骨盆信息，將骨盆表型分為三類：(Ⅰ)骨盆缺失：骨盆所有成分都缺失；(Ⅱ)骨盆殘留：部分骨盆的成分缺失；(Ⅲ)骨盆完整：所有骨盆的成分都完整存在（即前突、升支、后突、骨盆脊柱）。進(jìn)一步根據(jù)骨盆完整度，將其量化為0到8分：其中0分表示完全喪失骨盆，8分表示具有完整骨盆，1至7分表示骨盆不同的退化程度，其中得分越低，退化程度越明顯（圖1）。

圖1 刺魚骨盆性狀得分圖

（二）捕食與被捕食者種群模型

Klepaker等人對刺魚骨盆退化的研究發(fā)現(xiàn)，骨盆縮小常由Pitx1基因的缺失突變引起，這在一定程度上說明了刺魚骨盆退化與基因之間有著密不可分的聯(lián)系，故本文從基因角度構(gòu)建模型。一個(gè)基因在細(xì)胞有絲分裂時(shí)有兩個(gè)基因位點(diǎn)，稱為等位基因，分別來自父和母。我們假設(shè)由8個(gè)值組成的性狀差異取決于兩個(gè)等位基因上可以填充的8個(gè)基因位點(diǎn)，令每個(gè)基因位點(diǎn)取值為0或1。如果8個(gè)基因位點(diǎn)都填滿了1，那么結(jié)果將是8個(gè)1的和，并將導(dǎo)致表型“8”，即代表此種刺魚骨盆完整。因?yàn)榈任换蛏系幕蛭稽c(diǎn)取值只可能是0或1，所以得分情況共有28種可能組合，即共有256種可能的基因組合，但只有9種得分可能性，即0分到8分之間的可能性。

其中，X?表示其中之一的刺魚種群密度，表示所有刺魚種群密度之和，而基因重組產(chǎn)生的概率PR計(jì)算公式為：

參數(shù)選取及數(shù)據(jù)對比如下：

(1)對于出生率，考慮到刺魚的骨盆越多，其所需用來生產(chǎn)下一代的能量等也越多，故假設(shè)隨著骨盆的退化，刺魚的出生率也會(huì)隨之增加，因此；(2)對于捕食率，考慮到捕食者對于骨盆越完整的刺魚捕食難度越大，故假設(shè)隨著刺魚骨盆的退化，捕食者對于刺魚的捕食率也會(huì)隨之增加，因此；(3)對于死亡率，骨盆越完整，所需提供給骨盆生長的能量與養(yǎng)分就越多，故而其供給自己生存的養(yǎng)分會(huì)減少，進(jìn)而增高了死亡率，因此。在確定了參數(shù)表達(dá)式的基礎(chǔ)上，通過循環(huán)取值的方式，在保證不取到負(fù)值的情況下，將刺魚的出生率及被捕食率從0.1到1的各個(gè)情況都取遍，得到了共計(jì)720種取值情況。

為與挪威湖泊中刺魚骨盆分布對比，本文引入以下公式來比較差異性，即：

其中fi,i= 1,2,…, 8表示模型所得刺魚在第i組參數(shù)下刺魚各個(gè)性狀所對應(yīng)的種群密度，gi,i=1,2,…,8表示挪威實(shí)地考察所得刺魚在第i個(gè)湖泊中各個(gè)性狀所對應(yīng)的種群密度。

三、結(jié)果與分析

在所給的不同參數(shù)組合下，本文模擬刺魚種群密度分布，并與挪威22個(gè)湖泊所對應(yīng)的種群密度分布對比，計(jì)算其密度分布差異性。最后從中挑選出了差異性最小的22組數(shù)據(jù)，同時(shí)展示了具有代表性的三組具有不同骨盆性狀的刺魚密度分布圖（圖2）。

圖2顯示，在模型計(jì)算并挑選出的22組刺魚種群密度分布情況中，有17組能夠和與之對應(yīng)的挪威實(shí)地湖泊中刺魚的種群密度分布情況相近，差異性皆保持在0.15以下，甚至有幾組能夠?qū)崿F(xiàn)高度一致。雖然無從知曉挪威實(shí)地湖泊中各個(gè)性狀刺魚的出生率、死亡率和被捕食率，但由結(jié)果與挪威實(shí)地湖泊中刺魚的密度分布情況的匹配程度非常高可知，模型計(jì)算中所用到的各個(gè)性狀刺魚的出生率、死亡率和被捕食率間接反映了與之對應(yīng)的挪威當(dāng)?shù)卦摵吹纳鷳B(tài)環(huán)境，尤其是湖泊1-17中捕食者的捕食強(qiáng)度是導(dǎo)致刺魚骨盆退化的重要因素。對于剩下5組刺魚種群密度分布情況，其與挪威實(shí)地湖泊中的數(shù)據(jù)的差異性較大。原因有可能是除了捕食者的因素外，還應(yīng)該存在著其他的因素影響刺魚的骨盆退化。

圖2 22個(gè)湖泊密度分布差異性及三組刺魚密度分布圖

四、討論

本文通過建立捕食者與被捕食者種群模型來探索影響刺魚骨盆退化的因素。從模型結(jié)果來看，大部分結(jié)果與挪威實(shí)地?cái)?shù)據(jù)有很高的匹配度。下面以湖泊1，11，19為例，重點(diǎn)討論這三個(gè)湖泊中的具體情況。

對于湖泊1，幾乎只有表現(xiàn)型得分為8的刺魚存活，究其原因，該湖泊中該表現(xiàn)型刺魚的被捕食率很低，而其他基因型的刺魚因?yàn)槭艿讲妒痴叩墓簦瑹o法存活。對于湖泊11，發(fā)現(xiàn)雖然每種表現(xiàn)型的刺魚的出生率都較低，但各表現(xiàn)型刺魚基本都能存活下來，究其原因，該湖泊中各表現(xiàn)型刺魚的被捕食率相較于其他湖泊相對較小，受到捕食者的攻擊較少，這也正是該湖泊中刺魚能夠存活下去的原因之一。對于湖泊19，由于該湖泊中各個(gè)基因型的刺魚被捕食率都很低，而出生率除了表現(xiàn)型得分為0和1的刺魚，都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于被捕食率，這也就是該條湖泊中除了表現(xiàn)型得分為0和1的刺魚，其他基因型的刺魚都能存活下去的原因之一。但整體來看，該湖泊的匹配度并不理想，因此可以推測，該湖泊中還存在著其他因素共同影響刺魚的骨盆退化。

五、結(jié)語

本文通過構(gòu)建基于基因遺傳的捕食者與被捕食者種群模型，研究了影響刺魚骨盆退化的潛在因素，重點(diǎn)研究捕食者的捕食強(qiáng)度與刺魚骨盆分布之間的關(guān)系。從模型所得結(jié)果與挪威實(shí)地?cái)?shù)據(jù)的差異性對比來看，該模型下的結(jié)果與實(shí)地?cái)?shù)據(jù)做到了大部分相類似，這也就驗(yàn)證了從基因角度入手是切實(shí)可行的。同時(shí)，通過匹配程度較好的17組數(shù)據(jù)，反推出了與之對應(yīng)的湖泊中刺魚的生態(tài)結(jié)構(gòu)，分析得到湖泊中捕食者的捕食強(qiáng)度是導(dǎo)致刺魚骨盆退化的重要因素，這也使得本文的模型具有了一定的現(xiàn)實(shí)意義。對于部分匹配程度不是很好的結(jié)果，說明除了捕食者的因素外，還應(yīng)該存在著其他的因素影響刺魚的骨盆退化。因此，本文雖已找到并證實(shí)了影響刺魚種群分布的部分因素，但還有許多因素需要進(jìn)一步的探索和研究。