青楊不同種群葉片表型性狀的遺傳變異*

曹德美 張亞紅 成星奇 項曉冬 張 磊 胡建軍,2

(1.林木遺傳育種國家重點實驗室 國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所 北京 100091；2.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心 南京林業(yè)大學 南京 210037)

青楊(Populuscathayana)是青楊派(PopulusSect.Tacamahaca)樹種的重要成員，是我國特有種，其天然資源廣泛分布于我國東北、華北、西北和西南地區(qū)，生長迅速且適應性強，具有重要的生態(tài)經(jīng)濟價值(徐緯英， 1988)。青楊天然種群在野外經(jīng)過長期的自然選擇，擁有豐富的種內變異(何承忠等, 2005)，SSR標記表明青楊的遺傳多樣性在楊屬樹種中居于中等偏高水平(張亞紅， 2019)。盡管如此，由于天然的青楊種群收集困難，青楊的相關研究多停留在系統(tǒng)發(fā)育學研究、基于少數(shù)群體的多樣性研究及青楊雜交育種研究(衛(wèi)尊征等， 2010； 徐紅等， 2002； 李金花等， 2002)，天然青楊不同種群的遺傳多樣性研究則鮮有報道。

遺傳多樣性是物種內個體遺傳變異的綜合(陳日紅等， 2018)，其不僅可以反映物種內基因的豐富程度，也體現(xiàn)物種應對環(huán)境變化的潛力，是物種多樣性的基礎(張騰駒等， 2019)。表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境異質性的綜合表現(xiàn)(尚帥斌等， 2015)，植物經(jīng)過長期自然選擇，性狀逐漸穩(wěn)定，形成新表型，因此表型變異在植物適應性進化中具有重要意義(Lietal.， 2018； Gonzlez-Martínezetal.， 2006)。表型性狀的差異還經(jīng)常作為遺傳變異的表征被廣泛地用于農(nóng)作物、經(jīng)濟植物、林木及園藝植物表型多樣性、種質資源鑒定和育種材料選擇等研究，把握表型變異規(guī)律和內在機制，可為遺傳改良和引種馴化奠定基礎(Wangetal.， 2011)。在林木中，天然種群由于對特殊生境的適應而擁有更加豐富的表型和基因變異，是進行遺傳多樣性分析的理想材料。

葉片是植物進行光合、呼吸和蒸騰作用的主要器官，能直接影響植物的光能、水分利用和物質積累(楊艷等， 2015)，其大小、葉柄長度和顏色等表型是植物長期適應環(huán)境的結果，多樣性極為豐富，常作為植物分類的依據(jù)。同時，葉的可塑性大，在不同選擇壓力下形成適應性特征，并且有研究發(fā)現(xiàn)葉片性狀也受到較強的遺傳控制，其表型變異能反映遺傳基礎上的變異，可利用葉片表型多樣性獲得植物生存、適應和進化的信息(王長海等， 2020； Ostria-Gallaetal.， 2015)。此外，葉片形態(tài)和結構特征還與植物的生長密切相關，可作為農(nóng)作物或林木良種選育的早期指標(Romanetal.， 2016； Duetal.， 2014)。天然種群內葉片性狀具有豐富的多樣性，研究不同種群葉片的形態(tài)變化有助于解析物種的生態(tài)適應性機制(李春明等， 2016； Monclusetal.， 2009； Evansetal.， 2014)。

本研究從全國青楊天然分布34個地點收集456份天然種質，對其10個葉片表型性狀和4個復合性狀進行測定和調查統(tǒng)計，了解青楊不同種群葉片表型多樣性和變異程度，探明葉表型與種源地地理氣候因子的相關關系，為解析青楊適應性的生態(tài)遺傳機制和葉片性狀的分子遺傳機制奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2016年12月至2017年3月在中國青楊天然分布區(qū)內收集34個青楊種群。每種群從成熟林木中選取6～20株個體，為最大限度地避免種群內的無性繁殖植株，株間距大于100 m，采集樹冠中部的1～2年生健壯枝條，將枝條剪成粗1～2 cm、長15～20 cm的插穗。對所采集個體利用GPS定位標記記錄，并從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(1981—2010年)查詢記錄各種群種源地地理氣候因子信息(表1)。2017年4月扦插于中國林業(yè)科學研究院溫室，5月移植玉泉山苗圃，每個無性系10～20株，統(tǒng)一水肥管理， 2018年春季平茬幼化。

表1 青楊種群的地理信息Tab.1 Geographic information of Populus cathayana populations

1.2 性狀測定

2018年7月，每個無性系選取長勢正常、無病蟲害的3株苗木，每株取新生第7、8、9片葉(莖尖以下第1片完全展開葉為第1片葉，下同)進行測量，取平均值作為每株苗木的觀測值。首先用手持葉綠素SPAD測定儀測定葉綠素相對含量即葉綠素SPAD值(SPAD)，然后統(tǒng)計葉片側脈數(shù)(number of lateral veins，LVN)，最后取下葉片用掃描儀掃描成像(圖1A)，利用Digimizer圖像處理軟件測量葉片的葉長(leaf length，LL)、葉寬(leaf width，LW)、葉面積(leaf area，LA)、葉周長(leaf perimeter，LP)、葉柄長(petiole length，PL)、葉基角(leaf base angle，LBA)和側脈夾角(lateral vein angle，LVA)7個葉形性狀度量指標及1個間接計算指標葉最寬處到葉尖距離(distance from the widest leaf to the tip，WTD)。根據(jù)成星奇等(2019)的方法計算4個葉形性狀復合指標： 葉形指數(shù)(葉長寬比)=葉長/葉寬； 最大葉寬位置=葉最寬處距葉尖距離/葉長； 葉柄相對長=葉柄長/葉長； 葉緣因子=4×葉面積/葉周長。2019年5月，對每個無性系植株新生第1～5片葉進行葉色分級。對所有植株新生葉片葉色進行觀測對比，確定分級標準，每級賦值并拍照，對照分級標準照片對每個無性系植株進行分級(分級標準見圖1B)。

圖1 青楊葉片表型Fig. 1 Leaf phenotype of Populus cathayanaA: 青楊葉形對比; B: 青楊葉色對比(1: 深綠色; 2: 黃綠色; 3: 暗紅色; 4: 紫紅色)。A: Comparison of leaf morphology; B: Comparison of leaf color (1: Deep green; 2: Yellow-green; 3: Dark red; 4: Purple-red).

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

在R3.4.3 軟件中完成聚類分析和類群性狀差異分析，其中聚類分析采用非加權配對算術平均法(UPGMA)。在General mapping tool 5.4.5軟件中完成葉片表型分布圖制作。

2 結果與分析

2.1 青楊葉片表型性狀變異分析

對青楊34個種群的葉片表型性狀進行統(tǒng)計分析，結果(表2)表明葉片各表型性狀在種群間變異較大，而種群內變異較小，種群間變異系數(shù)在10.816%～38.006%之間，平均為20.562%，其中變異系數(shù)最大的為葉柄相對長，達到38.006%，最小的是SPAD值，為10.816%，說明34個種群間遺傳分化明顯，種群的選擇潛力較大。方差分析結果(表3)與上述結果基本一致，14個葉片表型性狀在種群間和種群內變異均達極顯著水平(P<0.01)，青楊葉片表型性狀在種群間和種群內遺傳變異豐富； 種群表型分化系數(shù)在43.14%～84.25%之間，平均為55.77%，說明青楊葉片表型在種群間和種群內均存在一定程度的變異，但種群間的遺傳分化大于種群內，即青楊葉片表型變異更多地來自種群間。

表2 青楊葉片表型性狀變異Tab.2 Variation of leaf phenotypic traits in P. cathayana

表3 青楊葉片表型性狀的方差分析Tab.3 Analysis of variance of leaf phenotypic traits in P. cathayana

青楊葉片表型性狀的多樣性指數(shù)H介于1.054～2.093之間，平均為1.968。葉基角、葉柄相對長和葉色的多樣性指數(shù)較小，低于平均值。其他性狀多樣性指數(shù)相差不大，均處于較高水平，其中葉柄長的多樣性指數(shù)最高，為2.093。

重復力分析(表2)表明，除葉緣因子(0.892)和SPAD值(0.841)外，其余各性狀重復力均高于0.9，說明青楊葉片表型性狀受較強的遺傳因素控制。其中側脈夾角和最大葉寬位置的變異系數(shù)小于15%，表明這2個葉片性狀更穩(wěn)定，受遺傳因素的控制更強； 葉面積、葉柄長、葉柄相對長和葉色的變異系數(shù)大于30%，這4個性狀變異大、重復力高，更有助于優(yōu)良種群的選擇。

2.2 青楊種群內表型變異特征和表型多樣性

由表4可知，34個青楊種群葉片表型性狀的平均變異系數(shù)(CV)在6.002%～25.150%之間，均值為12.852%。8個種群的平均變異系數(shù)超過15%，其中17、30和31號種群的變異系數(shù)超過20%，葉片表型變異豐富； 9個種群平均變異系數(shù)低于10%，葉片表型變異水平較低，其中11號種群的變異系數(shù)最小，為6.002%； 其他種群變異系數(shù)介于10%～15%之間，變異相對豐富。青楊葉片表型性狀在種群水平上變異不等，種群選擇潛力大。

表4 青楊葉片表型性狀平均變異系數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)Tab.4 Average coefficient of variation and Shannon-Wiener indexes of leaf phenotypic traits in P. cathayana

34個種群葉片性狀的平均多樣性指數(shù)在0.740(24號種群)～1.645(22號種群)之間，均值為1.238。各種群多樣性指數(shù)相差較大，22、23、26號等18個種群的多樣性指數(shù)超過均值，說明這些種群葉片表型多樣性較為豐富，其他種群多樣性指數(shù)低于均值，說明這些種群的葉片表型比較穩(wěn)定。比較各個種群的多樣性占比和樣本數(shù)占比，發(fā)現(xiàn)17、30、31號種群的多樣性占比顯著高于其樣本數(shù)占比，而11號種群多樣性占比明顯低于其樣本數(shù)占比，說明17、30和31號種群葉片變異更為豐富，11號種群葉片變異最小，表型穩(wěn)定性最高。

2.3 青楊葉片表型性狀間及其與種源地地理-氣候因子間的相關性

利用Pearson相關系數(shù)展示14個葉片表型性狀間的相關關系(圖2A)，發(fā)現(xiàn)在91對相互關系中，有多達64對表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)，還有4對表現(xiàn)為顯著相關(P<0.05)，其中葉基角、葉面積、葉周長、葉長、葉寬、葉柄長和最大葉寬位置7個性狀間均呈極顯著的正相關關系，說明這7個葉片形態(tài)特征之間是相互促進、共同變異的關系，即葉片越大，葉基角、葉面積、葉周長等越大。其余7個性狀中相關性最強的是葉柄長和葉柄相對長，相關系數(shù)為-0.84，而葉長與葉柄相對長的相關性極低，相關系數(shù)僅為0.08，說明葉柄相對長主要取決于葉柄長。側脈夾角、葉柄相對長和最大葉寬位置反映了葉的側向生長情況，側脈夾角和最大葉寬位置之間達極顯著正相關，相關系數(shù)為0.46，而這2個性狀與葉柄相對長之間未發(fā)現(xiàn)顯著相關關系，表明側脈夾角和最大葉寬位置協(xié)同影響葉片的側向生長。葉緣因子是描述葉緣相對生長情況的重要性狀指標，它與葉周長的相關系數(shù)為-0.50，而與葉面積相關系數(shù)為0.25，說明葉周長對葉緣生長的影響更大。葉色與其他葉片性狀均不存在顯著相關性，說明葉色遺傳相對獨立。SPAD值除與葉緣因子呈極顯著正相關外，與其他葉片表型性狀均呈極顯著負相關或者無顯著相關性，說明SPAD值可能參與植物的逆境適應。

青楊不同種群葉片表型性狀與種源地地理氣候因子的相關關系(圖2B)表明，青楊葉片表型性狀與地理生態(tài)因子的相關性較強。側脈數(shù)與經(jīng)緯度呈極顯著正相關，與海拔呈極顯著負相關。葉面積、葉周長、葉長、葉寬和最大葉寬位置均與海拔呈極顯著負相關，與年均溫和年降水量呈極顯著正相關，表明高溫、多雨、低海拔有利于青楊葉片生長。SPAD值則相反，其與緯度和海拔呈極顯著正相關，與年均溫、年降水量和年相對濕度呈極顯著負相關。

圖2 青楊葉片表型性狀的相關性分析Fig. 2 Correlation analysis of leaf phenotypic traits in P. cathayanaA: 葉表型性狀間相關系數(shù); B: 葉表型性狀與地理-氣候因子的相關系數(shù)。*表示0.05的顯著水平；**表示0.01顯著水平。性狀及地理氣候因子名稱為縮寫，全稱分別見表2和表1。A: Correlation coefficients among leaf phenotypic traits; B: Correlation coefficients between leaf phenotypic traits and geographical meteorological factors. * indicates P<0.05; ** indicates P<0.01. The name of traits and geographical meteorological factors are abbreviations, full names are shown in Tab.2 and Tab.1, respectively.

2.4 青楊天然種群聚類分析

以歐氏距離為衡量單位，根據(jù)青楊不同種群14個葉片表型性狀的相似性，34個種群在歐式距離為7處聚為4個類群(圖3A)，第Ⅰ類群種群數(shù)量最少，僅包括1、6、7號種群，第Ⅱ類群種群數(shù)量最多，包括14個種群，第Ⅲ和第Ⅳ類群分別包括9個和8個種群。

圖3B展示了同一性狀在4個類群間的標準化值差異，葉基角、側脈夾角、葉面積、葉周長、葉長、葉寬、葉柄長和最大葉寬位置8個性狀的均值在第Ⅰ類群中最大，第Ⅱ類群次之，但第Ⅰ類群的葉形指數(shù)、葉柄相對長、葉緣因子和SPAD的均值最小，可知第Ⅰ類群葉片生長旺盛，屬長葉柄大葉類群； 第Ⅱ類群葉形較大，且該類群葉色值最大，有葉色鮮艷的特點，屬中等葉類群； 第Ⅲ類群的側脈數(shù)、葉形指數(shù)、葉柄相對長均值最大，葉寬和葉柄長均值最小，此類群屬短葉柄窄長葉類群； 第Ⅳ類群的葉緣因子和SPAD均值最大，其余性狀均值都較小，屬小葉類群。4個類群葉形對比見圖1A。

圖3 青楊葉片表型多樣性分類Fig. 3 Classification of leaf phenotypic diversity in P. cathayanaA: 不同種群青楊葉片表型性狀聚類圖； B: 不同類群青楊葉片表型性狀差異； C: 青楊種質資源葉片表型分布。A: UPGMA cluster of leaf phenotypic traits in P. cathayana of different populations; B: The difference of leaf phenotypic traits of different groups; C: Leaf phenotype distribution of P. cathayana germplasm resources.

根據(jù)青楊不同類群的地理分布(圖3C)可看出，短葉柄窄長葉類群(第Ⅲ類群)和小葉類群(第Ⅳ類群)分布比較集中，分別位于我國東部低海拔地區(qū)和西部高海拔地區(qū)； 中等葉類群(第Ⅱ類群)分布比較松散，由西南部青藏高原邊緣至東部華北平原均有分布，說明中等葉類群可能為過渡類群，類群內特征不明顯； 長葉柄大葉類群(第Ⅰ類群)分布在相隔較遠但溫度、降水等環(huán)境條件相似的2個地區(qū)。青楊葉片性狀4個類群的種源地分布有重疊但同一類群的分布地有一定的相似性，這說明種群除具有特定的表型特征外，還具有特定的生態(tài)幅度與分布范圍。種群是在一定的氣候、地理位置、生物等因素綜合作用下經(jīng)過長期發(fā)展形成，是自然生態(tài)系統(tǒng)中的一部分。分布區(qū)的劃分除了考慮具有代表性的葉片性狀外，還要考慮生態(tài)及地理特征。因此，結合類群分布和中國地形特點，將青楊不同種群劃分為三大分布區(qū)： 第1個分布區(qū)為太行山東側地區(qū)，其地勢較低，屬華北平原北緣地區(qū)，土壤肥厚，包括14個青楊種群，占最大比重的為短葉柄窄葉類群(57.14%)，其次是中等葉類群(35.71%)； 第2個分布區(qū)為太行山以西和秦嶺-六盤山之間地區(qū)，屬黃土高原，海拔較高，包括12個種群，以中等葉類群為主(66.67%)； 第3個分布區(qū)為六盤山以西青藏高原周邊地區(qū)，包括8個種群，小葉類群占62.5%，多位于超過2 500 m的高海拔地區(qū)，大葉類占25%，位于海拔1 800 m以下的溫暖濕潤地區(qū)，其余1個種群(12.5%)為中等葉類群。

3 討論

3.1 青楊不同種群葉片表型多樣性及變異規(guī)律

在木本植物中，尤其是在廣布種中，復雜的環(huán)境條件、長期的地理隔離和自然選擇容易引起種內表型變異，表型性狀的變異同時受到遺傳和環(huán)境因素影響(趙陽等， 2019)。青楊廣泛分布于我國大部分地區(qū)，青海最為集中，垂直分布跨度大，多見于海拔800～3 000 m的溝谷、河岸等(彭幼紅， 2011)。多變的自然條件和強烈的地域差異使得青楊某些性狀在不同種群間產(chǎn)生了遺傳分化。表型變異是生物遺傳變異最直接的表現(xiàn)，也是遺傳多樣性研究的重要內容之一(陳日紅等， 2018； Jiangetal.， 2015)，選用葉片進行表型性狀多樣性的研究，可在一定程度上反映不同種群的變異大小和遺傳多樣性水平。

本研究中青楊葉片表型變異相當豐富，青楊葉片表型性狀在種群間和種群內均差異極顯著，與其他木本植物如大別山山核桃(Caryadabieshanensis)(張深梅等， 2020)、珙桐(Davidiainvolucrata)(張騰駒等， 2019)等研究結果基本一致，具有很好的選擇潛力，為后期的遺傳改良奠定基礎。青楊種群平均表型分化系數(shù)為55.77%，遠高于海南島青梅(Vaticamangachapoi)(18.31%)(尚帥斌等， 2015)，與白花樹(Styraxtonkinensis)(59.08%)(柳新紅等， 2011)相近。種群間的變異反映了地理、生殖隔離上的差異，是種內多樣性的重要體現(xiàn)(Satyendraetal.， 2013)，青楊表型變異主要來源于種群間，說明青楊種群分化程度較高，對環(huán)境的適應能力較強。從各性狀的變異系數(shù)來看，最大的是葉柄相對長38.006%，其次是葉色36.175%，葉綠素SPAD最小10.816%，說明葉柄相對長和葉色變異大，葉綠素SPAD最穩(wěn)定。從各種群的變異系數(shù)看，葉片表型性狀平均變異系數(shù)在6.002%～25.150%之間，均值為12.852%，各種群變異水平差異顯著，其中變異系數(shù)最大的是17號(河北藍旗卡倫)種群，最小的為11號(河北龍泉)種群，這可能與種群地理位置有關； 2個種群雖都位于河北省，但地形卻差別很大，藍旗卡倫地處山地，地勢起伏較大，氣候復雜多變，更容易產(chǎn)生遺傳變異，而龍泉處于華北平原，氣候條件單一，各性狀比較穩(wěn)定。Shannon-Wiener指數(shù)分析肯定了上述結果。青楊葉片表型多樣性指數(shù)(H)均值為1.968，與滇楸(Catalpafargesiif.duclouxii)(1.918)(肖遙等， 2018)和格木(Erythrophleumfordii)(2.027 8)(李洪果等， 2019)相近，低于四川省的珙桐(2.360)(張騰駒等， 2019)，而高于白櫟(Quercusfabri)(1.839)(熊仕發(fā)等， 2020)。地處復雜環(huán)境中的種群，如位于太行山的22號(山西廣靈)、26號(山西七里峪)種群和位于燕山的17號(河北藍旗卡倫)種群多樣性指數(shù)高，可能是由于種源地海拔落差大以及土壤和光照等環(huán)境因子差異大促進了性狀變異；而位于單一環(huán)境中的種群，如青藏高原高海拔地區(qū)的18號(青海湟源)、19號(青海湟中)等青海種群和位于低海拔平坦地區(qū)的4號(陜西長安)、11號(河北龍泉)種群等多樣性指數(shù)低，表型性狀穩(wěn)定。通常來說，樣本數(shù)量對種群的表型多樣性也有很大影響，樣本量大的種群可能具有更高的多樣性(李洪果等， 2019)，比較各個種群的多樣性占比和樣本數(shù)占比，發(fā)現(xiàn) 11號(河北龍泉)種群多樣性占比明顯低于其樣本數(shù)占比，因此11號(河北龍泉)種群是葉片性狀最穩(wěn)定的種群。綜合變異系數(shù)和多樣性指數(shù)分析可看出17號(河北藍旗卡倫)、30號(內蒙古半截塔)和31號(內蒙古壩底)種群的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均較高，是多樣性保護和種質資源保存的重點種群。

3.2 青楊葉片表型變異與地理氣候因子相關性

不同物種由于對所處環(huán)境的適應性和敏感度有差異而形成不同的地理變異模式(Zengetal.， 2018)，如西伯利亞杏(Armeniacasibirica)呈現(xiàn)出以經(jīng)度為主的變異模式(尹明宇， 2017)，影響苦楝(Meliaazedarach)果核長度和種子寬度的主要因素是緯度(陳麗君等， 2014)。本研究中葉片性狀與各地理氣候因子之間相關性均較強。地理氣候因子中的海拔、年均溫和降水量主要影響葉形大小，如葉面積、葉長、葉寬等，低海拔、高溫和多雨有助于青楊葉片生長； 葉綠素SPAD值則相反，高緯度、高海拔、低溫和低濕的惡劣環(huán)境下葉片小但SPAD值大。整體上看，青楊呈現(xiàn)以海拔變化為主的地理變異模式。

青楊不同種群葉片表型聚類的特征和種源地分布特征也在一定程度上體現(xiàn)了青楊以海拔變化為主的地理變異規(guī)律。聚類分析將34個青楊種群分為4類，其并沒有完全根據(jù)地理位置的遠近而聚類，說明地理距離在青楊的群體表型分化中并不是起關鍵作用(Duetal.， 2014)。經(jīng)度、緯度和海拔等作為綜合因子主要通過氣溫、降水和紫外線等影響植物的性狀(張凱等， 2017)，4個類群性狀差異明顯，結合對種源地劃分發(fā)現(xiàn)，來源于低海拔、地勢平坦地區(qū)如華北平原和四川盆地的種群葉形偏大，而來源于高海拔地區(qū)如青藏高原的種群葉形偏小。不同種群的葉片表型可能是因為不同種質中控制葉形的等位基因對環(huán)境的敏感度不同，而不同基因型主要是在特定環(huán)境下長期進化的結果(Fuetal.， 2017)。本研究試驗材料原始插穗條采集于不同年齡的青楊，可能會存在成熟效應引起的非遺傳變異(張世紅等， 2010)，成熟效應的影響時間和影響大小無法預測，平茬、連續(xù)扦插、組織培養(yǎng)等可達到一定的幼化或復壯效果，但可能不足以消除成熟效應影響(洪漢輝等， 2018； 孫琳等， 2016)，因此，如何估計青楊成熟效應的影響及探究消除成熟效應后青楊不同種群表型性狀遺傳變異規(guī)律，有待進一步研究。此外，有研究表明林木早期生長與葉片大小成正相關(Justineetal.， 2015)，而平原地區(qū)人口較多，人為因素更偏向于保存生長更好、經(jīng)濟效益更高的大葉片青楊資源，而高海拔地區(qū)人煙稀少，人為影響較小，因此本研究中葉片表型地理分布特點，尤其是低海拔地區(qū)葉形特點究竟是自然選擇還是人為選擇，仍需進一步探索。

4 結論

青楊不同種群葉片表型變異豐富，種群間變異大于種群內，其中河北藍旗卡倫(17號)、內蒙古半截塔(30號)和內蒙古壩底(31號)種群的葉片表型多樣性最豐富，是多樣性保護和種質資源保存的重點種群。聚類分析將34個青楊種群分為4大類群，結合類群特征和種源地分布發(fā)現(xiàn)，青楊葉片呈現(xiàn)以海拔變化為主的地理變異模式，低海拔平坦地區(qū)主要為大葉形，高海拔山地主要為小葉形。本研究通過對天然青楊不同種群葉片表型性狀的遺傳變異分析，豐富了林木天然種群葉表型研究，保存了大量青楊種質資源，為解析青楊適應性的生態(tài)遺傳機制和青楊葉片性狀的分子遺傳機制奠定基礎。