動(dòng)物硒蛋白功能、表達(dá)及其肉質(zhì)調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

郭 嘉，門(mén)小明，鄧 波，徐子偉，*

(1.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321001； 2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所，浙江 杭州 310021)

硒(Se)作為動(dòng)物體內(nèi)一種必需的微量元素，主要以硒蛋白的形式發(fā)揮抗氧化和免疫代謝調(diào)節(jié)等作用。我國(guó)是全世界40多個(gè)缺硒國(guó)家之一。貧硒地區(qū)的食物無(wú)法滿足動(dòng)物日常的硒需求。在缺硒情況下，動(dòng)物機(jī)體容易發(fā)生營(yíng)養(yǎng)性肌肉萎縮、滲出性素質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)性肝壞死、受精率下降、死胎或產(chǎn)仔虛弱等[1]。向飼糧中添加硒制劑是消除缺硒影響、提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的有效措施，也是生產(chǎn)富硒產(chǎn)品、滿足人類硒需求的主要方式之一。目前，用于動(dòng)物飼糧添加的含硒制劑主要有2類：一類是無(wú)機(jī)形式的亞硒酸鈉(Na2SeO3)，另一類是以酵母硒和硒代蛋氨酸為代表的有機(jī)硒制劑。相較于亞硒酸鈉，有機(jī)硒具有更低的體內(nèi)毒性和更高的生物利用度，逐漸成為飼糧硒源添加劑研發(fā)的主要方向。

研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物體內(nèi)的Se元素主要以共價(jià)方式與氨基酸結(jié)合存在。自從發(fā)現(xiàn)Se是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX)的活性中心以來(lái)，已經(jīng)至少有24種硒蛋白在哺乳動(dòng)物中被相繼成功鑒定[2]。它們廣泛表達(dá)分布于機(jī)體不同組織，承擔(dān)著體內(nèi)Se元素轉(zhuǎn)運(yùn)、沉積和抗氧化等多種生物學(xué)功能。本文對(duì)動(dòng)物體內(nèi)Se元素的存在形式、硒蛋白的種類與功能、硒蛋白的表達(dá)與調(diào)控等研究進(jìn)展進(jìn)行介紹，并著重分析硒蛋白在畜禽肉質(zhì)調(diào)控中的作用機(jī)制。

1 動(dòng)物機(jī)體Se元素的吸收代謝與存在形式

1.1 Se元素的吸收與代謝過(guò)程

Se元素主要在動(dòng)物的小腸上皮被吸收，其中，無(wú)機(jī)Se(如亞硒酸鈉)的吸收率在50%以上，有機(jī)Se(如硒代蛋氨酸SeMet)的吸收率在90%以上[3]。Mihara等[4]總結(jié)了動(dòng)物體內(nèi)Se元素的代謝途徑：無(wú)機(jī)硒進(jìn)入體內(nèi)后，在硫氧還蛋白還原酶與谷胱甘肽的作用下直接生成硒化物；有機(jī)硒轉(zhuǎn)化為硒代半胱氨酸(SeCys，Sec)或甲基硒再生成硒化物，Sec通過(guò)硒代半胱氨酸裂解酶(selenocysteine lyase，SCLY)降解為硒化物和丙氨酸。硒化物在動(dòng)物體內(nèi)通常以蛋白結(jié)合形式存在，在硒磷酸合成酶作用下生成硒磷酸，進(jìn)入硒蛋白表達(dá)合成環(huán)節(jié)。體內(nèi)過(guò)多的Se元素先經(jīng)過(guò)硒化物形式，最終以二甲基硒化物或三甲基硒化物的形式排出體外[5]。

1.2 動(dòng)物體內(nèi)Se元素的存在形式與結(jié)構(gòu)

真核生物細(xì)胞內(nèi)，Se元素主要以取代氨基酸中硫元素位置的形式存在，具體包括由編碼基因指導(dǎo)合成的Sec和以非特異性方式替代蛋氨酸(Met)的SeMet，以及少量以非特異性方式替代半胱氨酸(Cys)的Sec。此外，還有一些如硒醇基、二硒醚、硒硫化物、混合硒肽、硒醚、硒亞砜等含Se的代謝產(chǎn)物[6]。Se取代半胱氨酸中硫的位置形成Sec結(jié)構(gòu)，降低了解離常數(shù)(pKa)，從而賦予Sec較高的親核性[7]；Sec還具有更低的還原電位，進(jìn)一步增強(qiáng)了分子反應(yīng)活性[8]，由此構(gòu)成硒蛋白分子的催化活性中心。

Sec殘基以2種位置存在于蛋白質(zhì)分子中：一類位于肽鏈N-端或蛋白質(zhì)中間區(qū)域內(nèi)，另一類位于肽鏈C-端區(qū)域。前者主要包括硒蛋白K、S、O、I，以及甲硫氨酸亞砜還原酶B(MSRB1)和硫氧還蛋白還原酶1(TXNRD1)；后者主要存在于硒蛋白H、M、T、V、W、F，及硒磷酸合成酶2(SEPHS2)等[9]。硒蛋白Sec殘基多以活性催化中心存在，非催化功能非常少見(jiàn)，僅有硒蛋白P(SELENOP)的C端區(qū)域具有多個(gè)Sec結(jié)構(gòu)，主要用來(lái)完成Se元素轉(zhuǎn)運(yùn)，這也是目前發(fā)現(xiàn)的唯一含有多個(gè)Sec殘基的蛋白分子。

2 動(dòng)物硒蛋白的種類、表達(dá)分布與功能

2.1 動(dòng)物硒蛋白的種類與表達(dá)分布

目前認(rèn)為，動(dòng)物硒蛋白特指由編碼基因指導(dǎo)插入Sec殘基的具有生物活性的蛋白分子，以區(qū)別于體內(nèi)以硒代蛋氨酸等形式存在的其他含硒蛋白。在哺乳動(dòng)物中被成功鑒定的硒蛋白至少有24種，包括谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX)家族蛋白、硫氧還蛋白還原酶(TXNRD1～3)、脫碘酶(DIO1～3)等。

大多數(shù)硒蛋白都具有氧化還原活性，并廣泛分布于不同組織器官發(fā)揮多種功能[10-22](表1)。以GPX家族蛋白為例，通過(guò)還原型谷胱甘肽(GSH)作為硫醇供體還原過(guò)氧化氫(H2O2)等氫過(guò)氧化物，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的氧化環(huán)境。其中，胞質(zhì)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX1)通過(guò)減少H2O2發(fā)揮調(diào)控細(xì)胞氧化環(huán)境的作用；腸胃谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX2)通過(guò)調(diào)節(jié)胃腸道細(xì)胞氧化還原狀態(tài)、抑制炎癥反應(yīng)，從而保護(hù)腸道健康[10]；血漿谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX3)通過(guò)減少血漿過(guò)氧化物來(lái)調(diào)節(jié)血小板聚集，抑制血栓形成[11]。TXNRD1～3分別在細(xì)胞質(zhì)/細(xì)胞核、線粒體、睪丸中表達(dá)，能夠確保所在組織/器官正常發(fā)揮生理功能[12]；DIO1～3主要在生物膜和細(xì)胞核表達(dá)，通過(guò)還原脫碘作用使甲狀腺激素激活或失活，參與甲狀腺激素代謝調(diào)節(jié)[12]。硒蛋白F、K、M、N、S、T等不同程度地參與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)氧化還原調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)折疊和細(xì)胞鈣穩(wěn)態(tài)[13]；硒蛋白H、V、W、O分別在細(xì)胞核、生殖細(xì)胞、骨骼肌、線粒體中發(fā)揮抗氧化作用[14-15]。此外，硒蛋白I還參與生物膜磷脂合成[16]。氫過(guò)氧化物等活性氧可參與調(diào)節(jié)細(xì)胞信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)[17]，部分硒蛋白可通過(guò)清除活性氧起到反向調(diào)節(jié)信號(hào)通路的作用，如GPX1和GPX4過(guò)表達(dá)可阻斷NF-κB活化[18]。有些硒蛋白參與自身蛋白質(zhì)合成過(guò)程，如硒磷酸合成酶2(SEPHS2)可以催化硒化物合成硒磷酸鹽[19]，硒蛋白P負(fù)責(zé)將硒從肝臟轉(zhuǎn)運(yùn)至其他部位，同時(shí)也具有抗氧化活性[20]。

表1 動(dòng)物體內(nèi)主要硒蛋白的功能分類與表達(dá)分布[12-13，21-22]

續(xù)表1 Continued Table 1

2.2 動(dòng)物硒蛋白的抗氧化活性

氧化應(yīng)激是指體內(nèi)活性氧自由基(ROS)等高活性分子產(chǎn)生過(guò)多，超出自身過(guò)氧化物清除能力，導(dǎo)致機(jī)體氧化和抗氧化系統(tǒng)失衡。超量ROS可攻擊脂質(zhì)、糖類、蛋白質(zhì)、脫氧核糖核酸(DNA)等生命大分子物質(zhì)，引起變性、交聯(lián)、斷裂等氧化損傷，進(jìn)而破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，甚至導(dǎo)致機(jī)體組織損傷和器官病變[23]。在生產(chǎn)中，斷奶、轉(zhuǎn)群、免疫、高熱環(huán)境、屠宰運(yùn)輸?shù)榷紩?huì)刺激動(dòng)物體內(nèi)ROS的過(guò)量產(chǎn)生，從而造成組織損傷、生長(zhǎng)抑制和疾病發(fā)生。

硒蛋白通過(guò)3個(gè)層次發(fā)揮細(xì)胞抗氧化和緩解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激的作用[24]：(1)GPX1、GPX4和TXNRD1等硒蛋白可以直接清除過(guò)氧化物；(2)GPX4和TXNRD2等硒蛋白通過(guò)修復(fù)線粒體功能降低氧化應(yīng)激損傷；(3)硒蛋白F、硒蛋白S和硒蛋白K等硒蛋白通過(guò)修復(fù)錯(cuò)誤折疊蛋白引起的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激緩解氧化應(yīng)激。

通過(guò)補(bǔ)充Se元素激活硒蛋白表達(dá)合成，可以緩解或降低由疾病、應(yīng)激和先天遺傳等誘發(fā)的氧化損傷。這一方面說(shuō)明，補(bǔ)硒對(duì)動(dòng)物機(jī)體健康與生長(zhǎng)具有重要意義；另一方面提示，硒源添加劑的體內(nèi)活性評(píng)價(jià)需要考慮更多的綜合因素，試驗(yàn)動(dòng)物的遺傳類型、健康狀態(tài)和應(yīng)激水平等都可能會(huì)對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響。

3 動(dòng)物硒蛋白的表達(dá)過(guò)程與影響因素

3.1 動(dòng)物硒蛋白的表達(dá)合成過(guò)程

真核生物的硒蛋白合成并不是簡(jiǎn)單的DNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)翻譯，而是將由終止密碼子UGA重編碼合成的Sec(第21種氨基酸)摻入到蛋白質(zhì)合成的過(guò)程。最初人們認(rèn)為，無(wú)義介導(dǎo)mRNA降解機(jī)制(nonsense-mediated mRNA decay， NMD)控制不同硒水平下硒蛋白的表達(dá)，即缺硒條件下將UGA密碼子翻譯為終止密碼，形成有毒短肽被降解[25]。后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，硒蛋白表達(dá)通過(guò)Sec摻入機(jī)制進(jìn)行調(diào)控，由位于編碼基因3’非編碼區(qū)(untranslated region，UTR)的順式作用因子[Sec插入序列(selenocysteine insertion sequence,SECIS)元件]和反式作用因子[Sec特異性tRNA、SECIS結(jié)合蛋白2(SECIS binding protein 2,SBP2)、Sec特異性延伸因子、核糖體蛋白L30、核仁蛋白等]共同作用完成[26]。SECIS元件通過(guò)“莖-環(huán)-莖-環(huán)”結(jié)構(gòu)與SBP2結(jié)合，在真核起始因子4a3(eIF4a3)和Sec特異性延伸因子(eEFSec)等參與下將Sec特異性tRNA(Sec-tRNA[Ser]Sec)引入延伸到核糖體，識(shí)別UGA密碼子形成Sec重定義元件(Sec redefinition element，SRE)，最終翻譯合成Sec(圖1)[27]。其中，Sec-tRNA[Ser]Sec由絲氨酸和tRNA[Ser]Sec發(fā)起，經(jīng)Ser-tRNA合成酶(SerS)、磷酸絲氨?；?tRNA[Ser]Sec激酶(PSTK)、硒磷酸合成酶2(SPS2)和磷?；鵷RNASec硒轉(zhuǎn)移酶(SEPSECS)作用形成[28]。不同性質(zhì)SECIS的UGA重編碼效率存在巨大差異[29]，SBP2能夠決定Sec插入效率[30]，核仁蛋白對(duì)UGA的重編碼效率具有正向調(diào)節(jié)作用[31]，eIF4a3通過(guò)抑制SBP2與SECIS結(jié)合起到負(fù)向調(diào)節(jié)作用[32]。哺乳動(dòng)物不同亞型Sec-tRNA[Ser]Sec的比例受攝入硒水平的影響[33]。這些Sec摻入裝置組分共同決定著Sec的摻入效率，已用于解釋不同硒水平對(duì)硒蛋白表達(dá)的調(diào)控作用[34]。

Ser，絲氨酸；SerS，Ser-tRNA合成酶；PSTK，磷酸絲氨?；?tRNA[Ser]Sec激酶；SPS2，硒磷酸合成酶2；SEPSECS，磷?；鵷RNASec硒轉(zhuǎn)移酶；PSer-tRNA[Ser]Sec，磷酸絲氨酰-tRNA[Ser]Sec；SRE，Sec重定義元件；SECIS，Sec插入序列；SBP2，SECIS結(jié)合蛋白2；eIF4a3，真核起始因子4a3；eEFSec，Sec特異性延伸因子。

3.2 影響動(dòng)物硒蛋白表達(dá)的因素

影響硒蛋白表達(dá)的因素眾多，其中，機(jī)體硒水平是影響動(dòng)物硒蛋白表達(dá)的重要因素。機(jī)體硒水平變化優(yōu)先影響GPX1、MSRB1和硒蛋白W等應(yīng)激相關(guān)硒蛋白表達(dá)，而GPX4、TXNRD1等持家型硒蛋白的表達(dá)水平常保持穩(wěn)定[33]。機(jī)體攝入硒源的形式是影響動(dòng)物硒蛋白表達(dá)的另一重要因素。有研究認(rèn)為，有機(jī)硒能夠以非特異性替代含硫氨基酸的方式被吸收并潴留在組織器官內(nèi),通過(guò)增加Se沉積從而提高Sec摻入蛋白的效率，增強(qiáng)GPX1、硒蛋白P等硒蛋白活性/表達(dá)[35-36]。也有研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)機(jī)硒可以更直接地提高硒蛋白的合成速率[37]，且其提高硒蛋白活性/表達(dá)的效果要優(yōu)于有機(jī)硒[37-38]。這可能是因?yàn)?，無(wú)機(jī)硒進(jìn)入機(jī)體后主要轉(zhuǎn)化為硒化物，而硒化物是硒蛋白合成的直接來(lái)源。由此可見(jiàn)，不同硒源對(duì)硒蛋白表達(dá)的調(diào)控機(jī)制仍需進(jìn)一步試驗(yàn)探究。此外，氧化應(yīng)激損傷也會(huì)激活、上調(diào)部分抗氧化硒蛋白的表達(dá)水平[39]，且不同部位硒蛋白對(duì)應(yīng)激反應(yīng)的敏感性存在差異[40]。同時(shí)，硒蛋白之間，以及硒蛋白與非硒蛋白酶間存在互作機(jī)制，如肌肉中SELENOW基因沉默會(huì)增加抗氧化硒蛋白酶GPX的活力[41]，補(bǔ)硒可促進(jìn)硒酶表達(dá)，并協(xié)同提高組織超氧化物歧化酶(SOD)活性[42]。綜上所述，機(jī)體Se水平、硒源形式、氧化應(yīng)激損傷，甚至相關(guān)蛋白的表達(dá)均可影響硒蛋白表達(dá)，從而構(gòu)成復(fù)雜的信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。人類SelenoDB 2.0數(shù)據(jù)庫(kù)公布了19種硒蛋白候選基因蛋白，包括巨蛋白(megalin)、載脂蛋白E受體2(ApoER2)、SCLY、硒結(jié)合蛋白1(SBP1)、PSTK、SEPSECS、絲氨酰-tRNA合成酶(SARS2)和Elav樣家族蛋白1(CELF1)等，分別涉及Se元素運(yùn)輸與代謝、Sec生物合成與整合等多個(gè)方面[43]。未來(lái)，關(guān)于硒蛋白候選基因蛋白功能學(xué)的深入研究將有助于明確硒蛋白分布調(diào)控機(jī)制，為闡明硒蛋白分布層次和表達(dá)等級(jí)提供線索。

4 硒蛋白在畜禽肉質(zhì)調(diào)控中的作用

4.1 硒蛋白對(duì)活體肌肉生理功能的影響

硒蛋白的正常表達(dá)對(duì)于維持肌肉生長(zhǎng)和收縮功能來(lái)說(shuō)是必需的。有研究表明，缺硒或補(bǔ)硒引起的肌肉19個(gè)差異表達(dá)基因中，有12個(gè)是硒蛋白基因[44]。缺硒可引起雞肉硒蛋白表達(dá)下調(diào)，進(jìn)而誘發(fā)氧化應(yīng)激損傷，這也被認(rèn)為是誘發(fā)營(yíng)養(yǎng)性肌肉萎縮癥(又稱白肌病)的主要原因[45]。硒蛋白N的編碼基因突變與人類一種肌纖維類型先天性不均衡疾病有關(guān)，特征為肌內(nèi)膜的細(xì)胞外基質(zhì)增加、I型肌纖維數(shù)量和大小改變、肌細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)小核病灶等[46]。硒蛋白N缺乏能使肌細(xì)胞氧化還原平衡遭到破壞、基礎(chǔ)氧化活性增強(qiáng)、收縮功能蛋白被氧化、鈣離子通道受阻，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞應(yīng)激、氧化還原、鈣離子穩(wěn)態(tài)和細(xì)胞生存等信號(hào)通路基因表達(dá)發(fā)生改變[47]。

4.2 硒蛋白通過(guò)抗氧化途徑直接影響宰后肉質(zhì)

過(guò)氧化是導(dǎo)致畜禽宰后肌肉水分流失、肉質(zhì)風(fēng)味降低的重要原因[48]。硒蛋白的抗氧化功能主要通過(guò)以下途徑改善肉品的系水力指標(biāo)：(1)減少脂質(zhì)氧化，提升細(xì)胞膜穩(wěn)定性[49]；(2)防止鈣蛋白酶失活，避免或降低尸僵水分滲出通道形成[50]；(3)降低宰后早期肌肉細(xì)胞凋亡和裂解程度[51]，使更多水分和蛋白質(zhì)保留在細(xì)胞結(jié)構(gòu)內(nèi)。另外，硒蛋白還可以通過(guò)抗氧化作用保護(hù)肌肉脂解酶活性，促進(jìn)宰后肌肉脂類風(fēng)味物質(zhì)形成[52]，這也是改善肉品風(fēng)味性狀的潛在途徑。

僅就硒蛋白抗氧化性能而言，GPX1是目前公認(rèn)的補(bǔ)硒效應(yīng)蛋白。但Li等[53]發(fā)現(xiàn)，豬肉滴水損失與過(guò)氧化產(chǎn)物硫代巴比妥酸(TBARS)的相關(guān)性比與GPX1活性的相關(guān)性更高，而且肝臟GPX1活性增加并未導(dǎo)致TBARS水平下降，說(shuō)明還存在其他硒依賴性抗氧化物質(zhì)。對(duì)肌肉中12種硒蛋白mRNA水平的定量分析發(fā)現(xiàn)，硒蛋白W的mRNA水平與TBARS水平具有更高的相關(guān)性。硒蛋白W是一種高度保守的小分子(約10 ku)硒蛋白，具有橫紋肌組織親嗜性，相較于GPX1和硒蛋白P，其對(duì)缺硒更敏感[54]。硒蛋白W的Cys-37殘基是GSH結(jié)合位點(diǎn)，同樣具有調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化的能力[55]。GPX4是GPX家族中唯一可以直接還原脂質(zhì)氫過(guò)氧化物的活性酶，被認(rèn)為是生物膜抵御氧化破壞的主要酶系。研究發(fā)現(xiàn)，萊蕪豬背最長(zhǎng)肌GPX4含量高于魯萊黑豬和長(zhǎng)白豬。GPX4通過(guò)抑制脂質(zhì)過(guò)氧化來(lái)維持細(xì)胞膜完整性，這是造成萊蕪豬肉具有高抗氧化能力與系水力的主要因素[56]。目前，GPX4的表達(dá)調(diào)控機(jī)制仍不明確。缺硒條件下，肉雞肌肉中GPX4活性仍能保持穩(wěn)定[57]；但敲除GPX4基因的小鼠表現(xiàn)出胚胎致死[58]；鄭良焰等[59]以0.1 mg·kg-1Se的劑量飼喂小鼠，其肝臟中GPX4的mRNA相對(duì)表達(dá)量顯著高于0.045、0.40 mg·kg-1劑量組；未做補(bǔ)硒處理的萊蕪豬肌肉內(nèi)GPX4含量高于長(zhǎng)白豬與魯萊黑豬[56]。以上研究表明，GPX4的完整表達(dá)是維持機(jī)體存活的必要條件，但其表達(dá)豐度可能受自身編碼基因、調(diào)控因子、硒元素吸收代謝等多種因素影響，還可能存在不同硒蛋白之間協(xié)同互作等因素的影響。盡管硒可改善畜禽肉品質(zhì)，但相關(guān)效應(yīng)硒蛋白及其作用機(jī)制仍未明確。今后，可進(jìn)一步開(kāi)展肉質(zhì)相關(guān)硒蛋白和硒蛋白質(zhì)組的研究，以幫助解釋硒已知的肉質(zhì)調(diào)控效應(yīng)，并探索發(fā)現(xiàn)新的依賴于硒的肉質(zhì)抗氧化調(diào)控途徑，以便針對(duì)不同畜禽物種，根據(jù)其肉品特點(diǎn)提供適用的補(bǔ)硒方案。

4.3 硒蛋白通過(guò)調(diào)控糖脂代謝影響肉質(zhì)

硒蛋白主要通過(guò)類胰島素樣作用調(diào)控體內(nèi)糖脂代謝過(guò)程。研究表明，補(bǔ)硒可促進(jìn)大鼠肌肉組織葡萄糖攝入量并增加脂肪沉積，但在高硒濃度下胰島素分泌過(guò)多又可以導(dǎo)致胰島素抵抗與脂肪分解[60]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)提高GPX1表達(dá)/活性可促進(jìn)β細(xì)胞胰島素合成分泌，但過(guò)量表達(dá)會(huì)導(dǎo)致胰島素抵抗，增加糖脂代謝紊亂風(fēng)險(xiǎn)[61]。肝臟硒蛋白P表達(dá)分泌、血清硒蛋白P濃度也與機(jī)體糖脂代謝密切關(guān)聯(lián)[20]。

動(dòng)物試驗(yàn)表明，補(bǔ)硒可以增加豬空腹血漿胰島素含量[62]，維持雞肝糖原穩(wěn)定，降低肌糖原積累，從而改善胸肌與腓腸肌pH和持水力[63]。在小鼠上的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)硒初期可以提高脂肪細(xì)胞分化和組織沉積水平，后期則可激活PKA/HSL信號(hào)通路，導(dǎo)致脂解作用增強(qiáng)[61]。補(bǔ)硒后的豬肉也出現(xiàn)了脂解增加的現(xiàn)象[52]。這說(shuō)明，若想通過(guò)硒蛋白途徑調(diào)控機(jī)體代謝走向，還必須考慮細(xì)胞敏感性、生理適應(yīng)性和發(fā)育階段等因素，并進(jìn)一步探究具體的分子機(jī)制[61]。糖脂代謝與胴體成分沉積、肌肉生長(zhǎng)代謝、脂肪細(xì)胞發(fā)育等密切相關(guān)，通過(guò)硒蛋白途徑調(diào)控機(jī)體代謝走向或許可以達(dá)到調(diào)控肌肉脂肪沉積、改善風(fēng)味、提升屠宰率、提高肉品酸堿度和延長(zhǎng)貨架期等目的。因此，糖脂代謝相關(guān)硒蛋白對(duì)機(jī)體糖脂沉積、肉質(zhì)影響的調(diào)控作用，在不久的將來(lái)有望成為研究重點(diǎn)。

5 展望

硒蛋白作為Se元素在動(dòng)物體內(nèi)的主要功能形式，在抗氧化、提高免疫力、維護(hù)腸道健康、激素調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮作用。然而硒蛋白的體內(nèi)表達(dá)調(diào)控非常復(fù)雜，不同動(dòng)物種類、品種、個(gè)體、組織器官層面上都可能存在差異。目前，硒蛋白編碼基因及其調(diào)控因子已經(jīng)基本明確，但關(guān)于硒蛋白的表達(dá)調(diào)控機(jī)制還在不斷探索，不同硒源的優(yōu)先利用級(jí)別尚不明確。針對(duì)不同動(dòng)物或目標(biāo)性狀，篩選可以反映不同硒源體內(nèi)生物活性的硒蛋白標(biāo)志物，探討硒蛋白在畜禽肉質(zhì)形成中的作用，可為硒源添加劑的開(kāi)發(fā)和畜禽肉質(zhì)調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。