不同棄管年限毛竹林立竹葉片功能性狀的變化特征

何玉友, 陳雙林, 郭子武, 張 瑋, 汪舍平

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2.浙江省常山縣林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江 常山 324200)

植物功能性狀是植物在漫長的進(jìn)化和發(fā)展過程中與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化,并對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生一定的影響[1-2].受遺傳與環(huán)境的雙重制約，植物功能性狀呈現(xiàn)出豐富的多樣性，其變化主要表現(xiàn)在器官(葉片、莖、根和生殖結(jié)構(gòu))間營養(yǎng)元素分配及形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異上[3].葉片是植物進(jìn)行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，也是感受環(huán)境變化最敏感的器官，與植物生物量積累及其資源獲取和利用能力密切相關(guān)[4-5].葉片功能性狀承載較多的環(huán)境變化信息，能夠直接反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策，是植物功能性狀的重要組成部分，具有重要的生態(tài)學(xué)意義和研究價(jià)值[6]，尤其對葉片功能性狀的關(guān)注越來越多[7-8].

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國分布最廣，經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益俱佳的竹種，具有生長快、產(chǎn)量高、用途廣、能持續(xù)更新、可常年收獲等優(yōu)良特性，是我國森林資源的重要組成部分，在竹產(chǎn)業(yè)中占有極其重要的地位[9-12].隨著我國經(jīng)濟(jì)社會的不斷發(fā)展，目前竹林經(jīng)營環(huán)境較以往已發(fā)生很大變化.近年來，竹材價(jià)格持續(xù)走低，勞動(dòng)力成本不斷攀升，毛竹林經(jīng)濟(jì)效益降低，竹農(nóng)經(jīng)營積極性受挫，竹林經(jīng)營強(qiáng)度不斷下降；此外，人口城市化遷移和勞動(dòng)力外流也造成農(nóng)村地區(qū)勞動(dòng)力短缺，導(dǎo)致毛竹棄管現(xiàn)象加劇，廢棄、荒蕪竹林逐年增多[13-15].浙江省是竹業(yè)強(qiáng)省和竹資源大省，在竹產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級過程中，毛竹林棄管或失管現(xiàn)象也漸趨普遍[13,16-17].

由于周邊各類喬、灌、草等物種漸次侵入，棄管毛竹林的物種多樣性和豐富度不斷提高，種間競爭逐步加劇，林分自然演替進(jìn)程開啟[14].在集約經(jīng)營毛竹純林向竹闊混交林直至地帶性頂級群落(試驗(yàn)區(qū)為常綠闊葉林)演替過程中，光照、養(yǎng)分、水分、空間結(jié)構(gòu)等毛竹生境條件及競爭關(guān)系發(fā)生劇變，勢必對毛竹器官功能性狀產(chǎn)生重要影響，進(jìn)而影響到毛竹生長、發(fā)育及種群穩(wěn)定，從而產(chǎn)生全新的生態(tài)適應(yīng)策略.毛竹向外擴(kuò)張已有不少研究[13,18-20]，但有關(guān)竹林被闊葉樹種逆向入侵方面的研究少有報(bào)道.為此，本文基于空間代替時(shí)間理論，選擇不同棄管年限毛竹林為研究對象，探討不同棄管年限毛竹林立竹葉片形態(tài)塑性、生理塑性的變化規(guī)律，旨在闡明毛竹葉片功能性狀對林下植被演替過程及其環(huán)境變化的響應(yīng)特征與適應(yīng)策略，為開展竹林群落演替研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省常山縣芳村鎮(zhèn)棋盤山(118°40′E，29°07′N)，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫和濕潤，雨水充沛，光照充足.年均氣溫17.7 ℃，絕對最低溫度-11 ℃，絕對最高溫度40 ℃，10 ℃以上年均積溫5 468 ℃，年日照時(shí)數(shù)1 730 h，年均降雨量1 760 mm，無霜期279 d左右.試驗(yàn)區(qū)位于該縣主要飲用水源地芙蓉水庫上游，屬中低山地貌，海拔450～550 m，土壤為沙質(zhì)紅壤.現(xiàn)存植被由次生常綠闊葉林、各類針(竹)闊混交林、毛竹林等類型組成，森林覆蓋率75%以上.毛竹林原由村民合作組織統(tǒng)一經(jīng)營，后因生態(tài)移民異地搬遷及環(huán)保整治，大部分毛竹純林逐漸因棄管而荒蕪，少量則由留守農(nóng)戶繼續(xù)集約經(jīng)營.竹闊混交林伴生喬木樹種主要有木荷(Schimasuperba)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、紅楠(Machilusthunbergii)、東南石櫟(Lithocarpusharlandii)等，伴生灌木有格藥柃(Euryamuricata)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、山礬(Symplocoscaudata)、馬銀花(Rhododendronovatum)、檵木(Loropetalumchinense)、胡枝子(Lespedezabicolor)等.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

2020年4月對試驗(yàn)地踏查、走訪，于當(dāng)年7月在該地選擇一片經(jīng)營與棄管并存、原林分狀況及經(jīng)營措施相近的毛竹林作為試驗(yàn)區(qū)域.在試驗(yàn)區(qū)選擇鄰近立地條件基本一致而棄管年限不同的毛竹林(棄管8、20 a)及集約經(jīng)營毛竹純林(棄管0 a，對照)作為試驗(yàn)林，各類試驗(yàn)林面積不小于1 hm2.集約經(jīng)營毛竹林日常主要采取季節(jié)性劈山除雜和留筍養(yǎng)竹、伐竹等撫育措施，不施肥；棄管毛竹林基本處于自然封育狀態(tài)，人為活動(dòng)干擾少或無.在每一類試驗(yàn)林中分別設(shè)置20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地各3個(gè)，共計(jì)9個(gè)樣地.在每樣地內(nèi)距邊緣處1 m起，沿對角線方向各平行設(shè)置3個(gè)5 m×5 m樣方.測定樣方內(nèi)喬木、灌木的株數(shù)、株高、冠幅、胸徑/地徑，記錄每個(gè)樣地的海拔、坡度、坡位和坡向等信息.根據(jù)各樣方立竹(不包括死亡和倒伏竹)調(diào)查結(jié)果，每一樣地齊地伐取健康的2度標(biāo)準(zhǔn)立竹各2株，在樣竹的竹冠上部、中部、下部采集竹葉混合樣約150 g，放入塑料自封袋，單獨(dú)編號，分別裝入便攜式冰盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室冷藏.樣地基本情況見表1、2.

表1 不同棄管年限毛竹林的基本情況Table 1 Basic information on P.edulis stands unattended for different years

表2 不同棄管年限毛竹林的土壤酸堿度及養(yǎng)分含量1)Table 2 Soil pH and nutrient contents of P.edulis stands unattended for different years

1.3 測定方法

1.3.1 葉片性狀測定 每株樣竹隨機(jī)選取10片生長正常、葉形完整、無病蟲害的成熟葉片[9]，用濕潤紙巾反復(fù)擦凈正反葉面，待葉面風(fēng)干后測定葉形指標(biāo).選用精度0.01 mm數(shù)顯游標(biāo)卡尺，在葉片中部沿主脈一側(cè)測量葉片厚度.用Epson Perfection V330 Photo掃描儀掃描葉片，用萬深LA-S系列植物圖像分析系統(tǒng)對掃描圖進(jìn)行分析處理，得到葉長、葉寬、葉周長、葉面積、葉長寬比等指標(biāo).

將葉片放入烘箱103 ℃殺青30 min，然后85 ℃烘干至恒重，稱量得葉干重.

比葉面積由葉面積與葉干重相除而得；葉組織密度為葉干重與葉體積之比，即單位體積的葉片干重.

1.3.2 色素含量測定 選取健康、正常葉片3～5片，擦凈葉表污染物，再將被測葉片剪成寬度小于1 mm的細(xì)絲，然后充分剪碎、混勻.在50 mL錐形瓶中加入體積比為1∶1的丙酮與無水乙醇混合液5 mL，用0.000 1 g電子天平稱取碎葉樣品約0.05 g，放入瓶中，于室內(nèi)避光處浸泡提取24 h；提取液過濾后，取1 mL提取液，加入丙酮與無水乙醇各1 mL，混合均勻.以丙酮與無水乙醇(體積比為1∶1)混合液作為空白對照，分別在波長645、663和470 nm處測定光密度，然后根據(jù)文獻(xiàn)[21]分別計(jì)算出葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素[Chl(a+b)]、類胡蘿卜素(Car)含量.依同法制備樣品，參照文獻(xiàn)[22]測定竹葉花青素(Ant)含量.

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.采用單因素方差分析比較某一測定指標(biāo)的差異顯著性，多重比較采用LSD法，顯著水平(α)=0.05.用主成分分析法篩選葉功能性狀變化的主要指標(biāo)，性狀間相關(guān)性采用Pearson雙側(cè)檢驗(yàn).所有數(shù)據(jù)用SPSS 26.0軟件分析，并用Excel 2007作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同棄管年限毛竹林葉片形態(tài)性狀的變化

隨著毛竹林棄管年限的延長，葉長、葉寬、葉周長、葉面積、葉干重及比葉面積總體呈下降趨勢，降幅為6.5%～18.8%，以葉面積降幅最大，但各性狀在不同棄管年限竹林間差異不顯著(P>0.05).而葉組織密度則總體上升高，增幅約5.1%，在不同棄管年限間差異也不顯著(P>0.05).葉長/葉寬、葉片厚度呈倒“V”形變化，與棄管8 a竹林相比，變幅為1.3%～7.1%，不同棄管年限間也無顯著差異(P>0.05).各葉形性狀變異系數(shù)較小，為3.93%～14.13%，其中以葉面積、葉干重兩性狀變異稍大(表3).由上可知，棄管竹林在自然演替進(jìn)程中，毛竹葉形性狀隨生境的改變出現(xiàn)一定程度的適應(yīng)性變化.

表3 不同棄管年限毛竹林立竹葉片的形態(tài)性狀1)Table 3 Leaf morphological characteristics of P.edulis stands unattended for different years

2.2 不同棄管年限毛竹林葉片光合色素的變化

圖1顯示，隨著毛竹林棄管年限的延長，竹葉光合色素含量先降后升；集約經(jīng)營(棄管0 a)與棄管8 a竹林相比，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car存在顯著差異，增幅分別為50.6%、65.1%、53.9%、30.0%；棄管20 a竹林與棄管8 a竹林相比，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car存在顯著差異，增幅分別為60.4%、72.9%、63.2%、37.1%.集約經(jīng)營(0 a)與棄管20 a竹林間無顯著差異.各光合色素含量表現(xiàn)為：棄管20 a竹林≥集約經(jīng)營(0 a)竹林>棄管8 a竹林.Ant含量隨棄管年限的延長而下降，降幅約為22.4%，不同棄管年限竹林間無顯著差異.由上可知，毛竹葉片色素含量隨棄管年限的變化與色素種類有關(guān)，光合色素含量變化顯著且呈上升趨勢，而Ant呈下降趨勢，變化不顯著.

從圖2可知，Chl(a+b)/Car、Chl(a+b)/Ant、Car/Ant隨竹林棄管年限的延長呈先降后升的“V”形變化趨勢，與所涉光合色素的變化趨勢基本一致，而Chla/Chlb呈倒“V”變化.Chl(a+b)/Car在集約經(jīng)營(0 a)及棄管20 a竹林間無顯著差異，但與棄管8 a竹林差異顯著； Chla/Chlb、Chl(a+b)/Ant、Car/Ant在不同棄管年限竹林間差異不顯著.Chl(a+b)/Ant變異最大，變異系數(shù)達(dá)40.4%；Chla/Chlb變異系數(shù)最小，為5.3%.Chla/Chlb大小表現(xiàn)為：棄管8 a竹林>棄管20 a竹林>集約經(jīng)營(0 a)竹林.其它色素比值則表現(xiàn)為：棄管20 a竹林>集約經(jīng)營(0 a)竹林>棄管8 a竹林，與光合色素含量高低序次一致.

圖2 不同棄管年限毛竹林立竹葉片色素含量的比值Fig.2 Ratios of different photosynthetic pigments in leaves of P.edulis stands unattended for different years

2.3 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀之間的關(guān)系

相關(guān)分析(表4)表明，不同棄管年限毛竹林立竹葉片光合色素Chla、Chlb、Chl(a+b)、Car間呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明光合色素含量變化具有較好的協(xié)同性；Ant與各葉形性狀及光合色素各組分間均無顯著相關(guān)關(guān)系.

表4 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀之間的相關(guān)性1)Table 4 Correlation between leaf functional traits of P.edulis stands unattended for different years

不同棄管年限毛竹林葉形性狀與光合色素含量間的相關(guān)性差異較大.葉面積與葉干重呈正相關(guān)關(guān)系，集約經(jīng)營竹林及棄管8 a竹林的葉面積與葉干重顯著相關(guān).比葉面積與葉片厚度、葉組織密度、葉干重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中集約經(jīng)營和棄管20 a竹林的葉片厚度、葉組織密度及棄管8 a竹林的葉干重呈顯著負(fù)相關(guān).光合色素Chla、Chlb、Chl(a+b)、Car與各葉形性狀間的相關(guān)性基本一致，如與葉面積、比葉面積等面積類性狀呈正相關(guān)，與葉組織密度、葉干重、葉片厚度等質(zhì)量結(jié)構(gòu)屬性呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)程度各異.僅棄管20 a竹林中的光合色素與比葉面積、葉組織密度及棄管8 a竹林的Car與葉片厚度之間的相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著程度.總體而言，隨著棄管年限的延長和光合色素含量的提高，毛竹林葉片功能性狀間的相關(guān)關(guān)系漸趨增強(qiáng).

2.4 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀的主成分分析

從表5可知，前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為53.95%、20.41%和15.07%，三者累積貢獻(xiàn)率達(dá)89.43%，可以反映不同棄管年限毛竹林諸多葉片功能性狀的大部分變異信息.在第1主成分中，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car具有較高載荷，反映了葉片光合色素含量的信息.葉面積在第2主成分中具有較高載荷，主要代表了葉面積塑性指標(biāo)信息.第3主成分表達(dá)的是以比葉面積、葉干重、葉組織密度等有關(guān)葉片質(zhì)地、結(jié)構(gòu)為主的綜合信息.據(jù)上分析可知，光合色素含量是反映棄管竹林葉功能性狀變化特征的主要指標(biāo).

表5 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀的主成分分析Table 5 Principal component analysis of leaf functional traits of P.edulis stands unattended for different years

3 結(jié)論與討論

3.1 不同棄管年限毛竹林葉片形態(tài)性狀的變化特征

葉功能性狀隨著環(huán)境變化具有較強(qiáng)的可塑性和環(huán)境敏感性[23-24].本研究結(jié)果顯示，隨著棄管年限的延長，毛竹林立竹葉片的葉長、葉寬、葉面積、葉干重、葉周長及比葉面積呈減小的變化趨勢；葉組織密度則呈增大的變化趨勢；而葉長/葉寬、葉片厚度呈倒“V”形的變化趨勢.但葉片形態(tài)性狀總體上未達(dá)顯著差異，與劉希珍等[18]的研究結(jié)果部分一致.集約經(jīng)營毛竹林的年齡結(jié)構(gòu)、空間分布、徑級大小等較均勻合理，故葉面積、比葉面積等增大，葉長/葉寬、葉片厚度、葉組織密度等變小，以適應(yīng)資源相對富裕的環(huán)境，提高光合生產(chǎn)能力[5,25-27]，所以林分生產(chǎn)力水平較高，生態(tài)穩(wěn)定性好.本研究結(jié)果表明棄管8 a毛竹林由于植被低矮稀疏、蓋度低，林分比較通透，水肥等立地條件相對較差，且立竹密度較大，故葉片厚度、葉長/葉寬增大以降低蒸騰作用，增加組織抗性和逆境適應(yīng)能力[28]；比葉面積變小以適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境[5,25-26].竹林棄管20 a后，大量殼斗科、山茶科等喬灌樹種入侵并發(fā)育充分，林分郁閉度大幅提高，群落結(jié)構(gòu)更趨復(fù)雜[29].本研究結(jié)果表明林地枯枝落葉層增厚，土壤養(yǎng)分、有機(jī)質(zhì)含量提高，酸性漸減，土壤理化性質(zhì)得到較大改善[30-31]，所以棄管20 a毛竹林的葉長/葉寬、葉片厚度和集約經(jīng)營竹林相似.棄管20 a后竹林土壤狀況更利于出筍長竹，然而毛竹林的徑級下降[14]，密度減小，優(yōu)勢度降低，因種間競爭加劇和環(huán)境資源制約，以及竹林結(jié)構(gòu)和功能退化之故，致使竹葉葉面積、比葉面積、葉干重等相應(yīng)變小，葉組織密度增大.這有利于葉片養(yǎng)分積累和營養(yǎng)保存，增強(qiáng)其耐受性和防御能力[28]，與毛竹向周邊林分?jǐn)U張的適應(yīng)性變化相似[18].

葉形態(tài)性狀變化受物種遺傳特性和環(huán)境因子的共同影響，而物種遺傳特性占有絕對的解釋力[32].本研究結(jié)果也顯示，棄管竹林隨棄管年限的延長，毛竹各葉形性狀未因生境改變而產(chǎn)生顯著差異，但其對環(huán)境變化的響應(yīng)策略和變化趨勢與眾多研究結(jié)果基本相符.劉希珍等[18]研究顯示葉干物質(zhì)含量在毛竹不同擴(kuò)張階段差異顯著，可能是由于演替方向不同，擴(kuò)張毛竹所處生境相異.本研究中各棄管竹林毛竹始終居林冠上層，而伴生喬灌木尚處中幼齡和林下受壓狀態(tài)，林分狀況兩者迥異.

3.2 不同棄管年限毛竹林葉片光合色素的變化特征

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，光合色素含量隨竹林棄管年限的延長先降后升，在棄管20 a竹林中最高，在棄管8 a竹林中最低，不同棄管年限間差異顯著，說明光合色素對環(huán)境變化敏感，對環(huán)境變化快速適應(yīng).Ant含量和Chla/Chlb、Chl(a+b)/Ant、Car/Ant差異不顯著，表明對環(huán)境變化的敏感性差，這與大部分研究結(jié)果[33]基本一致.研究[34-35]表明，當(dāng)土壤存在氮元素缺乏、干旱等脅迫時(shí)，葉綠素含量會隨之下降.

植物的葉色和光合性能不僅受葉片色素含量絕對值的影響，更與色素含量間的比值有關(guān)[36].Chla/Chlb是衡量植物耐蔭性的重要指標(biāo)，一般陽生植物與陰生植物各為3.0、2.3[37].本研究試驗(yàn)林中，Chla/Chlb為3.1～3.4，以棄管8 a竹林最高.研究[38]表明，光照、溫度、水分等對Chla/Chlb影響較大.棄管8 a竹林可能是因干燥強(qiáng)光生境造成Chlb含量降低，從而提高了Chla與Chlb的比值.

3.3 不同棄管年限毛竹林葉片功能性狀的相關(guān)性分析

研究[3,18,39-40]表明：比葉面積與葉組織密度、葉片厚度、葉干重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉面積與葉干重呈正相關(guān)；光合色素各組分Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car顯著正相關(guān)[41-42]，反映出性狀間關(guān)聯(lián)關(guān)系的共性與普遍性[43].本文研究結(jié)果與上述結(jié)論基本一致，但在關(guān)聯(lián)程度及部分性狀間的相關(guān)關(guān)系上仍有差別，這是由毛竹特有的遺傳特性或群落環(huán)境不同造成的.本研究也發(fā)現(xiàn)，毛竹葉形性狀與光合色素各組分間的相關(guān)性隨棄管年限的延長總體上有增強(qiáng)的趨勢，并且光合色素可作為反映葉功能組合性狀變化的主要指標(biāo).