紫柏山自然保護(hù)區(qū)植物多樣性垂直分布格局及其影響因素

巫翠華, 張利利, 喬衛(wèi)國(guó), 周娜娜, 康永祥

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100;2.福建水利電力職業(yè)技術(shù)學(xué)院,福建 永安 366000;3.陜西紫柏山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 漢中 723100)

生物多樣性是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，對(duì)維護(hù)環(huán)境平衡和生態(tài)穩(wěn)定具有重要意義[1-2].但在特定區(qū)域內(nèi)，物種多樣性較大程度上會(huì)受到環(huán)境變量的影響，其中,海拔梯度由于包含了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因子而成為重要影響因子[3].因此，物種多樣性的垂直分布格局一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn).但從已有的文獻(xiàn)可知，有關(guān)山地植物物種多樣性垂直分布格局的研究結(jié)果并不一致：有的研究表明，隨著海拔上升，物種多樣性呈單峰或雙峰變化趨勢(shì)；有的學(xué)者認(rèn)為其呈上升趨勢(shì)或下降趨勢(shì)；還有的學(xué)者認(rèn)為多樣性與海拔無(wú)關(guān)[3-7].這說(shuō)明不同的山體間物種多樣性的垂直分布格局有所差異.

秦嶺是我國(guó)長(zhǎng)江與黃河兩大水系的分水嶺，也是我國(guó)暖溫帶與亞熱帶氣候的重要生物地理分界線，該區(qū)植物資源豐富、區(qū)系復(fù)雜、分布典型，是一個(gè)具有國(guó)際意義的陸地生物多樣性分布中心[4].紫柏山自然保護(hù)區(qū)作為秦嶺主峰太白山的三大支脈之一，地形復(fù)雜，植被垂直帶譜明顯，在秦嶺具有較好的代表性，是探究秦嶺山地森林群落物種多樣性垂直分布格局的理想場(chǎng)所[5].目前，有關(guān)秦嶺物種多樣性的研究多集中在不同植物群落或不同地區(qū)，而關(guān)于不同海拔的林下物種多樣性的研究相對(duì)缺乏.近年來(lái)，隨著秦嶺旅游資源開(kāi)發(fā)強(qiáng)度增大和林麝養(yǎng)殖規(guī)模擴(kuò)大，不同海拔的物種多樣性受到了不同程度的損害，因此應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同海拔林下物種多樣性的關(guān)注和保護(hù)[4-5].其中，1 300～1 900 m地段植物群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，是該區(qū)森林群落的代表地段.因此，本研究對(duì)該地段的植物群落進(jìn)行調(diào)查，分析群落物種組成、分布區(qū)類型及多樣性的垂直分布格局，并探討形成該格局的影響因素，為該區(qū)的物種多樣性保護(hù)和和經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

紫柏山自然保護(hù)區(qū)位于陜西省鳳縣，地理坐標(biāo)為33°41′—33°43′N、106°31′—106°48′E，總面積約為50 km2，是秦嶺主峰太白山的三大支脈之一.山體呈東西走向，北陡南緩，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)山地氣候.該地區(qū)最低、最高和平均氣溫分別為-17、27和6 ℃；年均降水量約為907 mm，雨季在7—9月，這段時(shí)期的降雨量占全年降雨量的52.2%[8].該區(qū)植被為暖溫帶針闊混交林和落葉闊葉林，具有明顯的亞熱帶與暖溫帶的過(guò)渡成分,復(fù)雜多樣,且隨著海拔高度變化呈現(xiàn)一定的垂直梯度分布，自下而上主要為松櫟林、樺木林、冷杉林和亞高山草甸.其中，海拔1 300～1 900 m地段以櫟類、華山松、油松和樺木為優(yōu)勢(shì)種，另有少數(shù)冷杉，是該區(qū)針闊混交林和落葉闊葉林帶分布的代表地段[9].

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

于2019年7月進(jìn)行調(diào)查.在紫柏山自然保護(hù)區(qū)1 300～1 900 m地段，每升高200 m設(shè)置一條樣帶，共設(shè)置3條樣帶，分別為1 300～1 500、1 500～1 700、1 700～1 900 m，在每條樣帶上的每100 m范圍設(shè)置20 m×20 m的樣地進(jìn)行群落調(diào)查，樣地具體信息見(jiàn)表1.在每個(gè)樣地的四角設(shè)置4個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和4個(gè)1 m×1 m的草本樣方[10].詳細(xì)記錄樣地的經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位、海拔、干擾程度和郁閉度等基本信息.其中，干擾因素包括人類活動(dòng)和動(dòng)物活動(dòng)，分為4個(gè)等級(jí):0級(jí)(未干擾:遠(yuǎn)離景區(qū)或居民區(qū)，草本植被未遭踐踏,無(wú)人為折枝)，1級(jí)(輕度干擾:離景區(qū)或居民區(qū)較遠(yuǎn)，草本植被遭受輕度踐踏，人為折枝較少)，2級(jí)(中度干擾:離居民區(qū)或景區(qū)較近，草本植被遭踐踏,人為折枝較多)，3級(jí)(重度干擾:離居民區(qū)或景區(qū)很近，草本植被遭嚴(yán)重踐踏,普見(jiàn)人為折枝).對(duì)每個(gè)樣地中胸徑≥3.0 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺，同時(shí)詳細(xì)記錄灌木層物種名稱、株數(shù)、蓋度、高度以及草本層物種名稱、數(shù)量、蓋度、高度和多度等相關(guān)指標(biāo)[11].

表1 樣地信息Table 1 Information on sampling sites

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

2.2.1 物種多樣性計(jì)算 計(jì)算各物種的α多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(J).計(jì)算公式[12-13]分別為：

R=(S-1)/lnN

式中，S為調(diào)查樣方中的總物種數(shù)量，N為樣方中總個(gè)體數(shù)量，Pi為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占樣地中所有種總個(gè)體數(shù)的比例.

2.2.2 數(shù)據(jù)處理 通過(guò)Excel和SPSS軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，采用單因素方差分析和多重比較(Duncan′s)分析不同海拔植物多樣性指數(shù)的差異顯著性[14]；應(yīng)用Canoco軟件對(duì)研究區(qū)物種多樣性和影響因子(海拔、干擾程度、樹(shù)高和冠幅)進(jìn)行冗余分析[15]，利用Origin軟件作圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及多樣性

調(diào)查結(jié)果顯示，共記植物156種，分屬57科129屬.其中，喬木層38種，屬于17科27屬；灌木層73種，屬于32科60屬；草本層69種，屬于32科66屬.包含較多屬、種的科有薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Compositae)、百合科(Liliaceae)、樺木科(Betulaceae)、槭樹(shù)科(Aceraceae)，占總種數(shù)的36.4%；其余科的植物種數(shù)均少于7種，其中單種植物25種，占調(diào)查植物的16.1%，單屬植物111種，占調(diào)查植物的71.2%，表明紫柏山植物種類具有多樣性.根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)不同海拔植物群落的物種總數(shù)(表2).由表2可知，隨著海拔上升木本植物的物種總數(shù)呈雙峰變化趨勢(shì)，而草本植物呈升高趨勢(shì).優(yōu)勢(shì)種隨著海拔上升有明顯的更替，由低海拔的耐旱耐貧瘠植物轉(zhuǎn)化為中旱生草本植物再轉(zhuǎn)化為耐寒草本植物，表明海拔對(duì)紫柏山林下物種組成及數(shù)量有較大的影響.

表2 不同海拔植物種數(shù)及優(yōu)勢(shì)種Table 2 Total number of species and dominant species at different altitudes

3.2 種子植物區(qū)系

植物區(qū)系是植物長(zhǎng)期發(fā)展、演化及對(duì)變化的環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[16]，可以反映當(dāng)?shù)刂参锓N類多樣性及其變異程度.根據(jù)吳征鎰[17-19]對(duì)中國(guó)種子植物分布區(qū)類型的劃分，對(duì)本次調(diào)查的種子植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3).由表3可知，種子植物有152種，屬于55科125屬，可劃分12個(gè)分布區(qū)類型5個(gè)變型，僅缺乏地中海區(qū)、西亞至中亞分布，中亞分布，中國(guó)特有分布3種類型，其中,北溫帶分布類型的屬最多.低海拔區(qū)域林下種子植物有15科40屬，屬于10個(gè)類型2個(gè)變型；中海拔區(qū)域林下種子植物有37科49屬，可劃分9個(gè)類型3個(gè)變型；高海拔區(qū)域林下種子植物有40科70屬，屬于10個(gè)類型4個(gè)變型.可見(jiàn)，隨著海拔上升種子植物科、屬的分布區(qū)類型均呈增多趨勢(shì).

表3 不同海拔的種子植物科、屬區(qū)系分布類型1)Table 3 Distribution types of family and genus of seed plants at different altitudes

3.3 物種多樣性垂直分布格局

由圖1可知，木本植物的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)變化均表現(xiàn)為雙峰趨勢(shì)：?jiǎn)棠緦臃逯党霈F(xiàn)在海拔1 477和1 703 m處，灌木層在1 560和1 703 m處；而草本層的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢(shì)為先上升后下降，峰值出現(xiàn)在1 703 m處.各層次的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)波動(dòng)較小.方差分析表明，不同海拔間喬木層多樣性指數(shù)的差異性無(wú)明顯規(guī)律，但在海拔1 607～1 703 m間4種多樣性指數(shù)均存在顯著差異；而灌木層的多樣性指數(shù)在1 327～1 703 m間差異不顯著，但當(dāng)海拔處于1 703～1 887 m時(shí)，灌木層的Pielou指數(shù)以及草本層的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)均存在顯著差異.由此可知，當(dāng)?shù)竭_(dá)某高度時(shí)，海拔對(duì)多樣性產(chǎn)生影響，使群落間多樣性存在顯著差異.主要是因?yàn)楫?dāng)海拔較低時(shí)，隨著海拔上升生境變化相對(duì)緩和，相鄰地段存在相似生境使群落間多樣性差異較小；當(dāng)海拔到達(dá)一定高度時(shí)，生境發(fā)生劇烈變化，群落內(nèi)物種組成和數(shù)量發(fā)生很大變化，導(dǎo)致群落間物種多樣性存在顯著差異.

柱上不同小寫(xiě)字母表示不同海拔間差異顯著(P<0.05)，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05).圖1 紫柏山不同海拔植物物種多樣性Fig.1 Diversity of plant species at different elevations in Zibai Mountain

3.4 物種多樣性的影響因素分析

通過(guò)對(duì)海拔、冠幅、樹(shù)高和干擾程度與多樣性指數(shù)進(jìn)行冗余分析，得到RDA二維排序圖(圖2).其中，影響因子用實(shí)線表示，多樣性指數(shù)用虛線表示，箭頭間夾角代表相關(guān)性大小，箭頭的長(zhǎng)短表示相關(guān)程度的大小[20-21].由圖2可知，第一軸和第二軸的累計(jì)解釋量達(dá)到71.3%，能夠較好地反映各因子與多樣性指數(shù)之間的關(guān)系.其中，RDA第一軸排序與干擾程度和海拔有關(guān)；第二軸排序主要與樹(shù)高和冠幅有關(guān).通過(guò)分析可知，干擾程度和海拔對(duì)不同垂直結(jié)構(gòu)的多樣性影響最大，冠幅次之，樹(shù)高的影響最小.其中，海拔與喬木、草本多樣性呈正相關(guān)；干擾程度與喬木多樣性呈負(fù)相關(guān)，而與灌木多樣性呈正相關(guān)；喬木的樹(shù)高、冠幅與林下植物物種多樣性呈正相關(guān).

圖2 影響因子與多樣性的RDA二維排序圖Fig.2 Two-dimensional sequence diagram of RDA analysis on influencing factors and diversity

4 討論

4.1 物種組成及區(qū)系

本研究共記錄植物156種，隸屬57科129屬，其中，種子植物152種，屬55科126屬，可劃分12個(gè)類型5個(gè)變型.調(diào)查的植物中單種科所占比例較大，可能是因?yàn)檎{(diào)查區(qū)域干擾程度嚴(yán)重造成植物群落組成較分散.隨著海拔上升草本植物種數(shù)呈上升趨勢(shì)，而木本植物呈雙峰變化趨勢(shì)，該結(jié)果與秦嶺太白山研究結(jié)果(單峰變化趨勢(shì))[22]有所不同.造成這種差異的主要原因是紫柏山1 500～1 700 m地段為林麝養(yǎng)殖帶，當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖戶經(jīng)常采摘一些野生木本植物的枝葉喂養(yǎng)林麝，導(dǎo)致該地段木本植物多樣性銳減，最終呈雙峰變化趨勢(shì)；而太白山的中海拔地段人為干擾較少，氣候適宜，因此,其物種多樣性呈先上升后下降的變化趨勢(shì).此外，種子植物科、屬的分布區(qū)類型均隨海拔上升呈增多趨勢(shì)，其中,科的分布區(qū)類型以泛熱帶分布為主，屬以北溫帶分布為主，說(shuō)明該區(qū)域種子植物具有從熱帶成分向溫帶成分過(guò)渡的特點(diǎn)，在一定程度上表現(xiàn)出溫帶山地植物區(qū)系分布規(guī)律[16].綜上所述，紫柏山自然保護(hù)區(qū)林下植物具有種類繁多、區(qū)系成分復(fù)雜的特點(diǎn).

4.2 物種多樣性垂直分布格局及其影響因素

不同海拔高度會(huì)形成不同生境，繼而發(fā)育不同的植物群落，因此，植物群落表現(xiàn)出隨海拔變化分異的現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致植物多樣性垂直分布格局有所不同[4].本研究表明，草本層的Margalef和Shannon-Wiener指數(shù)隨著海拔的上升呈單峰趨勢(shì)，而木本層表現(xiàn)為雙峰趨勢(shì)，該結(jié)果與秦嶺太白山、酉水河流域等溫帶山區(qū)研究結(jié)果[3-4,23-24]類似；而各層次的Simpson和Pielou指數(shù)波動(dòng)較小，說(shuō)明隨著海拔變化，各層次的物種分布并未形成優(yōu)勢(shì)明顯的群落結(jié)構(gòu).通過(guò)冗余分析可知，干擾程度和海拔是物種多樣性垂直分布格局的主要影響因素，其次是冠幅和樹(shù)高.1 300～1 500 m地段的海拔相對(duì)較低，居民挖藥、砍柴及游客進(jìn)入等干擾行為導(dǎo)致生長(zhǎng)力較弱的物種生長(zhǎng)受阻、發(fā)育緩慢甚至消亡；隨著海拔升高，干擾減弱，各層次的物種多樣性均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)；當(dāng)上升到1 500～1 700 m處時(shí)，林麝養(yǎng)殖戶對(duì)木本植物的破壞使木本植物冠幅縮小和物種多樣性降低，這為草本植物提供了更多的陽(yáng)光，促進(jìn)了草本植物的生長(zhǎng)發(fā)育，所以該地段木本植物多樣性下降而草本植物多樣性上升；當(dāng)?shù)竭_(dá)1 703 m處時(shí)，人為干擾減輕且地處群落交錯(cuò)區(qū)，水熱條件最佳，因此各層次物種多樣性均達(dá)到最大值；隨著海拔繼續(xù)上升，林間溫度和土壤水分降低，抑制了植物的生長(zhǎng)，造成各層次的物種多樣性均下降.

4.3 不足與展望

冗余分析結(jié)果表明，調(diào)查的因子對(duì)山地物種多樣性垂直分布格局形成原因的解釋量為71.3%，說(shuō)明還存在很多其他因子的影響，如土壤、坡向等.因此，在今后的研究中可測(cè)量更多的因子，進(jìn)一步分析各因子對(duì)物種多樣性的影響以及各因子間的交互作用，從而更全面地解釋物種多樣性垂直分布格局的形成機(jī)制.