南寧低丘松林下3種叢生竹發(fā)筍成竹規(guī)律

劉 軍，白天道，陳永力，楊開太，蔣維昕

(1.廣西國有七坡林場，廣西 南寧 210000； 2.廣西大學林學院，廣西 南寧 210000； 3.廣西林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 210000)

我國擁有叢生竹種資源100多種，其中包含品質(zhì)優(yōu)良的鮮食型筍用竹種，如版納甜龍竹(Dendrocalamushamiltonii)、勃氏甜龍竹(D.brandisii)等；加工型筍用竹種，如麻竹(D.latiflorus)；鮮食和加工兼用的優(yōu)良竹種，包括綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)、大頭典竹(D.beecheyana)、吊絲竹(Dendrocalamusminor)等[1]。

這些大型叢生竹種主要分布于熱帶、南亞熱帶與中亞熱帶氣候過渡區(qū)，為我國重要經(jīng)濟竹種[2]。竹筍味香質(zhì)脆，而且富含多種人體所必需的氨基酸和微量元素，是一種高蛋白低脂肪且營養(yǎng)齊全的綠色保健食品，深受現(xiàn)代人追捧[3]。我國西南、華南、海南及東南沿海區(qū)域開展了一系列大型叢生竹的竹種選擇、高效培育及竹筍品質(zhì)等研究[4-7]，尤以麻竹、綠竹、勃氏甜龍竹為生長及發(fā)筍表現(xiàn)較佳的優(yōu)良筍材兩用竹種。廣西地處中國竹林面積最大、竹資源最豐富的長江—南嶺竹區(qū)，其中，桂林和柳州為廣西最有名的兩大產(chǎn)竹區(qū)，均以散生竹種毛竹(Phyllostachysedulis)冬筍為市場主要食用筍種(53.3%)，其次以桂西北的田林八渡筍(麻竹)最為出名。余慧連等[8]在廣西南寧香蕉跡地研究不同施肥對綠竹(馬蹄筍)產(chǎn)量的影響，以評估其在桂南部農(nóng)業(yè)用地的發(fā)展?jié)摿?，結果表明，施肥對1年生馬蹄筍竹叢產(chǎn)筍質(zhì)量和數(shù)量均無顯著影響。而于增金等[9]對不同地類種植麻竹的竹筍品質(zhì)研究表明，林地竹筍的纖維素、木質(zhì)素含量均低于農(nóng)業(yè)用地和河岸沖積地的竹筍。因而桂中、南部大面積低丘林下發(fā)展叢生筍用竹具有較大潛力。加勒比松是廣西南寧七坡林場主栽引種樹種之一，大面積加勒比松純林的營造最終會影響其人工林生態(tài)系統(tǒng)的長期穩(wěn)定性和持久生產(chǎn)力。當前林下經(jīng)濟已成為現(xiàn)代林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主流之一，對于鞏固拓展脫貧攻堅成果、全面推進鄉(xiāng)村振興有著特殊的意義[10-11]。本研究選擇適生于我國華南竹區(qū)的叢生筍用竹種：綠竹、麻竹、勃氏甜龍竹，研究3個竹種在廣西南寧低丘松林下的造林效果、發(fā)筍成竹規(guī)律及退筍情況，以期為林下叢生筍用竹套種新模式和經(jīng)營管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市吳圩鎮(zhèn)的廣西國有七坡林場立新分場，東經(jīng)107°59′ —108°21′、北緯22°28′—22°68′，海拔200～300 m。年均氣溫21～23 ℃，≥10 ℃的年積溫7500 ℃，極端最低溫-2.6 ℃，極端最高溫38.4 ℃，干濕季節(jié)明顯，其中4—9月為雨季，年均降水量1200～1300 mm，年相對濕度為70%～80%。該區(qū)域?qū)賮啛釒ШＱ笮约撅L氣候，溫暖濕潤、雨量充沛，極為適合叢生竹的生長。試驗栽培地為低丘陵下間伐后的低效加勒比松人工純林，林齡28 a，林分現(xiàn)存密度為6 m×6 m，郁閉度0.6，林下灌木層零星分布有五指毛桃(Ficussimplicissimavar.hirta)、三叉苦(Evodialepta)、地桃花(Urenalobata)等，草本層優(yōu)勢種有求米草(Oplismentlsundulatifolius)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、海金沙(Lygodiumjaponicum)以及人工種植林藥天冬(Asparaguscochinchinensis)，長勢良好。林地坡度為20°～30°，土壤以頁巖、砂巖發(fā)育的赤紅壤為主，土壤呈酸性，表土pH值小于4.5。

1.2 試驗材料

綠竹(Dendrocalamopsisoldhami，簡稱L)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus，簡稱M)、勃式甜龍竹(Dendrocalamusbrandisii，簡稱T)3個竹種均為帶土球的1年生帶蔸主枝扦插苗，地徑約2～2.5 cm，竹苗截稈高度為30～40 cm。

1.3 種植設計

采用裂區(qū)設計，主處理為竹種(M、T、L)，副處理為坡位(上、中、下坡位)，每個坡位3個重復(區(qū)組)，每個重復含3個裂區(qū)，每個裂區(qū)為1個竹種(0.1 hm2)，每個重復0.3 hm2，總試驗面積約2.7 hm2。種植密度為450 株·hm-2，每種竹子405株，松樹林地不需整地，以垂直縱向開穴種植，種植穴約50 cm×60 cm，深30 cm左右。種植時間為2019年3月初，5月初進行除草撫育，同時溝施氮磷鉀復合肥(N∶P∶K=5∶2∶1)200 g·株-1。

1.4 調(diào)查方法

根據(jù)試驗地的種植狀況，采用樣方法進行調(diào)查，每個坡位每個重復內(nèi)設置固定的矩形標準地(40 m×30 m)。種植后180 d(2019年9月30日)進行標準地內(nèi)母竹成活率調(diào)查。筍期調(diào)查從5月20日開始，以30 d為一個觀察單元，貫穿整個筍期。借助游標卡尺和測高器等工具記錄各竹種發(fā)筍情況，以筍尖露出地面≥3 cm為發(fā)筍標準，以竹籜葉失水變干、高生長停止為退筍標準，主要記錄每個樣方內(nèi)竹種造林母竹成活數(shù)、發(fā)筍數(shù)、退筍數(shù)、退筍高度等。進入發(fā)筍盛期(7月22日)，于下坡位各竹種分別選擇16株出土一致(5～10 cm)且生長狀況良好的筍掛標簽編號，進行連續(xù)90 d(固定同一時間，每2 d測量1次)的竹筍—幼竹高生長調(diào)查。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excel進行初步計算，SPSS 23.0進行統(tǒng)計分析。相關統(tǒng)計公式為：單株母竹發(fā)筍率=發(fā)筍數(shù)/母竹總數(shù)；單株母竹退筍率=退筍數(shù)/母竹總數(shù)；發(fā)筍量=樣方內(nèi)累計發(fā)筍數(shù)量；退筍量=樣方內(nèi)累計退筍數(shù)量；單株母竹成筍率=單株發(fā)筍率-單株退筍率；造林成活率=(成活株數(shù)/總的母竹株數(shù))×100%；蟲害發(fā)生率=(受感染母竹數(shù)量/樣方內(nèi)種植母竹數(shù)量)×100%。

不同階段發(fā)筍率及退筍率采用R軟件進行方差分析。使用R語言自編程序?qū)Πl(fā)筍—幼竹高生長進行擬合，基于AIC信息準則(Akaike information criterion，AIC)衡量模型擬合優(yōu)良性(Goodness of fit)。通常情況下，AIC定義為：AIC=2k-2ln(L)，其中k為模型參數(shù)個數(shù)，L為似然函數(shù)。-2ln(L)反映模型的擬合情況，當2個模型之間存在較大差異時，差異主要體現(xiàn)在似然函數(shù)項-2ln(L)，當似然函數(shù)差異不顯著時，模型參數(shù)的懲罰項2k則起作用，隨著模型中參數(shù)個數(shù)增加，2k增大，AIC增大，從而參數(shù)個數(shù)少的模型是較好的選擇。

2 結果與分析

2.1 3個筍用竹種在廣西南寧的造林成活及蟲害發(fā)生率

由表1可知，3個叢生筍用竹種在坡地種植的成活率都達到了60%以上，綜合不同坡位，勃氏甜龍竹的成活率高達83.15%，明顯高于綠竹(76.6%)和麻竹(62.13%)。不同坡位對竹種成活率的影響不明顯。進入發(fā)筍期(6—8月)，南方多雨濕潤，大量蚜蟲、介殼蟲及竹螟蟲危害竹葉，幾個叢生筍用竹種均遭不同程度損害，以綠竹受蟲害感染最為嚴重，高達57.92%；勃氏甜龍竹和麻竹蟲害發(fā)生率接近(32.32～33.56%)。

表1 不同筍用叢生竹造林成活率及蟲害發(fā)生率 %

2.2 不同階段發(fā)筍及退筍情況

發(fā)筍率及成筍率在不同階段不同筍用竹種間，以及退筍率在不同階段均存在極顯著性差異(P<0.001)(表2)。勃氏甜龍竹發(fā)筍時間最早(5月中旬)，綠竹的發(fā)筍時間最晚(6月上旬)，發(fā)筍持續(xù)時間歷時最長的為勃氏甜龍竹(5月中旬—11月中旬)，持續(xù)時間最短的為麻竹(5月下旬—10月下旬)。3個竹種均以6—7月為發(fā)筍初期，8—9月為發(fā)筍盛期，10—11月為發(fā)筍晚期。由圖1可看出，勃氏甜龍竹(T)、綠竹(L)、麻竹(M)平均每株母竹發(fā)筍率/退筍率，發(fā)筍初期分別為0.468/0.021、0.256/0.009、0.483/0.045；發(fā)筍盛期分別為1.630/0.089、1.399/0.083、2.186/0.115；發(fā)筍晚期分別為1.667/0.032、1.542/0.091、1.911/0.059。勃氏甜龍竹(T)和綠竹(L)晚期的單株母竹發(fā)筍率及成筍率均較發(fā)筍盛期趨于穩(wěn)定，而麻竹(M)發(fā)筍率進入發(fā)筍晚期后相對于盛期降低，這與麻竹在盛期、晚期仍然保持較高的退筍率有關。另外，勃氏甜龍竹(T)和麻竹(M)在發(fā)筍盛期，退筍率達到高峰；進入發(fā)筍晚期，退筍率也隨之下降，而綠竹退筍率在發(fā)筍晚期仍然持續(xù)上升。

表2 3個竹種不同發(fā)筍階段單株母竹發(fā)筍率及退筍率方差分析

2.3 不同坡位發(fā)筍及退筍情況

對不同坡位3個筍用竹種發(fā)筍盛期(8月下旬)的單株發(fā)筍率及退筍率進行分析(圖2)。結果表明，3個竹種的單株發(fā)筍率均以下坡位略高于中、上坡位。對于退筍率，不同竹種均以上坡位的退筍現(xiàn)象最為明顯，其中麻竹、綠竹的單株退筍率>0.1，單株退筍率分別為0.138、0.13。可能與上坡位土層相對瘠薄，石礫含量較高，水分不足，導致竹筍發(fā)育不良而退敗。

橫坐標中T、L和M分別為勃氏甜龍竹、綠竹和麻竹圖1 3個竹種不同發(fā)筍階段單株母竹發(fā)筍率及退筍率

圖2 不同坡位3種筍用竹種發(fā)筍率及退筍率

2.4 筍—幼竹高生長規(guī)律

由圖3可看出，3個竹種的筍—幼竹高生長擬合曲線整體上都呈“S”型，竹種生長符合“慢—快—慢”的生長趨勢。以始末高生長量占高生長總生長量的10%為界限，整個筍期可分為初期、盛期、末期3個時期。3個竹筍的高生長初期均在17 d內(nèi)，該階段生長緩慢，每日高生長為2 cm；筍出土后的17～61 d為盛期，這一階段生長較快，平均每日生長11 cm；筍出土后的62～90 d為生長末期，平均每日生長2 cm。不同竹種發(fā)筍—幼竹的高生長持續(xù)時間有所差異，勃氏甜龍竹、麻竹、綠竹竹筍平均高生長持續(xù)時間從高至低依次為82、79、74 d。勃氏甜龍竹和麻竹的高生長速率相接近，生長盛期凈高生長量平均分別為520、547 cm，日均高增長量為12 cm，高于綠竹的生長盛期凈高生長量(458 cm，日均高增長量10 cm)。

圖中虛線為樣條函數(shù)擬合曲線，實線為最佳生長方程擬合曲線圖3 3種叢生竹的筍—幼竹高生長規(guī)律

采用數(shù)學模型模擬竹子的高生長已被廣泛采用。本文以3種叢生筍用竹竹筍—幼竹株高為因變量，發(fā)筍后的天數(shù)為自變量，采用Richards、Logistic和Gomperz.T方程分別對不同竹種萌發(fā)筍的高生長過程進行模擬，基于最小AIC值獲得最優(yōu)模型(表3)。結果表明，Richards較好地模擬勃氏甜龍竹和綠竹的高生長過程，Gomperz.T則較好地模擬麻竹的高生長過程。最佳模擬方程分別為：勃氏甜龍竹：yT=722.2519(1-0.22076exp(1.418142-0.050794t))4.529806；綠竹：yL=590.5062(1+0.45790exp(2.586007-0.071649t))-2.18388；麻竹：yM=683.68380exp(-exp(1.932864-0.06847t)。

表3 3個叢生竹種高生長曲線擬合模型比較

3 討論與結論

本試驗研究表明，不同竹種發(fā)筍周期有所差異。3種叢生竹分別從5月中旬—6月上旬開始發(fā)筍，以勃氏甜龍竹的發(fā)筍持續(xù)時間歷時最長(180 d)，麻竹的發(fā)筍持續(xù)時間最短(150 d)。根據(jù)報道，勃氏甜龍竹在滇西—南5個縣的發(fā)筍歷期平均在120 d左右[12]；在云南雙江、勐海、彌勒的發(fā)筍歷期分別為153、182、124 d[7]；而引種至溫州地區(qū)發(fā)筍期持續(xù)150 d左右[13]；綠竹在其最適宜區(qū)福建福安的發(fā)筍期在5月下旬—10月初[14]。本試驗中，綠竹在廣西南寧的發(fā)筍時間稍晚(6月初)，但發(fā)筍結束期在11月中旬，歷時相對較長(165 d)?？梢?，相同的竹種，其發(fā)筍規(guī)律受地理分布、氣候因素、不同年份和立地條件的影響。從整體來看，筍期可以分為初期(6—7月)、盛期(8—9月)、末期(10—11月)3個階段。這與大部分叢生竹的發(fā)筍節(jié)律一致[7，12-13]。退筍量最多的時期是在8—9月，因其發(fā)筍量也多，故退筍也多。不同竹種間單株發(fā)筍率/退筍率存在顯著差異(P<0.05)，以麻竹的單株發(fā)筍率/退筍率最高，發(fā)筍初期、盛期、末期分別為0.483/0.045、2.186/0.115、1.911/0.059；其次為勃氏甜龍竹，分別為0.468/0.021、1.630/0.089、1.667/0.032；綠竹分別為0.256/0.009、1.399/0.083、1.542/0.091。

不同坡位中，3個竹種的單株發(fā)筍率均以下坡位略高于中、上坡位；而退筍率，不同竹種均以上坡位的退筍現(xiàn)象最為明顯。從整體來看，上坡位的成筍率相對較低，下坡位由于土層肥沃，水分充足，成筍率相對較高。3個竹種間，以麻竹的發(fā)筍對坡位響應最為敏感，表明在山頂(上坡位)等土層瘠薄的地段較不適宜培育麻竹筍用林。已有研究指出，無論叢生竹還是散生竹，土層肥沃，水分、養(yǎng)分充足是培育優(yōu)質(zhì)筍用林的重要保證[2]。在竹林管理過程中，可針對不同坡位采取不同經(jīng)營模式，如坡下部及夾溝處，采取集約經(jīng)營，實現(xiàn)高效筍竹培育；對于土層瘠薄、水肥較差的中上坡位，可采取近自然經(jīng)營，打造山區(qū)生態(tài)竹筍精品，亦可提升品牌效益[15]。

勃氏甜龍竹、麻竹、綠竹幼竹在南寧的生長歷期74～82 d，與譚宏超等[7]在云南(80 d以后高生長趨緩至停)觀察到的幾種叢生竹種的生長周期接近。而夏海濤等[13]研究幾種叢生竹種在浙江溫州的發(fā)筍及高生長規(guī)律，觀測到勃氏甜龍竹的高生長在40 d后基本停止，表明幼竹的高生長速率與氣候條件密切相關[7，13]。勃氏甜龍竹、綠竹、麻竹幼竹在南寧的高生長均呈現(xiàn)慢—快—慢“S”型規(guī)律，這與大多數(shù)竹種[6-7，16-18]類似。其中，勃氏甜龍竹與麻竹的高生長速率相接近，生長盛期凈高生長量約為綠竹的1.2 倍。有研究表明，Logistic[16-17]及Doseresp[18]曲線模型可以較好地模擬部分散生竹種的高生長過程。本試驗中，采用多項模型(Richards、Logistic、Gomperz.T)進行評估，依據(jù)AIC權衡估計模型復雜度和擬合數(shù)據(jù)優(yōu)良性。根據(jù)AIC值顯示，Richards較好地模擬廣西南寧地區(qū)種植的勃氏甜龍竹和綠竹高生長過程，Gomperz.T則較好地模擬該區(qū)域麻竹的高生長過程。