大興安嶺中段五岔溝地區(qū)蝶類多樣性及區(qū)系分析

閆偉東，張 莎，鄭洪亮，方 明，李俊蘭① (.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特 000；.興安盟五岔溝林業(yè)管理局，內蒙古 阿爾山 37803)

昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)復雜的食物鏈中占據(jù)重要地位，能夠顯示整個生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的許多特征，對生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質轉化及生態(tài)平衡發(fā)揮著調節(jié)作用[1]。蝶類屬于昆蟲綱(Insecta)鱗翅目(Lepidoptera)錘角亞目(Rhopalocera)[2]，它們多與開花植物相互依存，協(xié)同進化[3-4]，對棲息環(huán)境質量要求較高，能夠對細微的環(huán)境變化做出快速反應，因此蝶類成為監(jiān)測與評價環(huán)境質量的重要指示生物[5-6]。通過對蝶類進行動態(tài)監(jiān)測，研究蝶類多樣性組成及其與自然環(huán)境的關系，可以用來評價生境質量，監(jiān)測區(qū)域環(huán)境變化趨勢。近些年來，我國許多地區(qū)已開展了蝶類多樣性研究[7-8]。

五岔溝地區(qū)位于大興安嶺中段南麓，是大興安嶺山地向蒙古高原過渡的地帶，生態(tài)環(huán)境因素復雜，植被類型多樣，適合蝶類生長繁殖，但該地區(qū)蝶類多樣性鮮見報道。通過對五岔溝地區(qū)不同生境蝶類進行調查，分析生境類型對蝶類群落多樣性的影響，以揭示大興安嶺中段蝶類群落分布特征，為蝶類資源保護和環(huán)境質量監(jiān)測提供基礎資料和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

五岔溝地區(qū)坐標為46°22′05″～47°15′36″ N、119°52′23″～121°23′55″ E，南北寬約100 km，東西長約120 km，最高海拔為1 745.2 m，最低海拔為540.0 m，平均海拔約900 m，總面積為585 802 hm2，是內蒙古大興安嶺八大次生林區(qū)之一。該地區(qū)屬于中溫帶大陸性季風氣候區(qū)，冬季寒冷而漫長，夏季溫熱而短促，四季分明，年均溫為-3.2 ℃，年平均降水量約472 mm，多集中在6—8月，年平均蒸發(fā)量為1 380 m，無霜期為90～110 d。土壤類型以灰色森林土、棕色針葉林土和草甸土為主。植被類型為森林草原植被，主要景觀包括山地針葉林、山地落葉闊葉林、山地森林草原和山地草甸草原，優(yōu)勢樹種為興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、黑樺(Betuladahurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、西伯利亞杏(Armeniacasibirica)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)和虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等。在廣闊的山前沖積、洪積扇和寬谷地段有大量農田，主要種植歐洲油菜(Brassicanapus)、小麥(Triticumaestivum)、大麥(Hordeumvulgare)、大豆(Glycinemax)和馬鈴薯(Solanumtuberosum)等，人工栽植樟子松(Pinussylvestris)、云杉(Piceaasperata)和青扦(Piceawilsonii)等樹苗。

1.2 調查方法

根據(jù)五岔溝地區(qū)植被特征和分布情況，在山地草甸、山地落葉闊葉林、沼澤草甸、農田和山地針葉林5種不同植被類型生境中各選取1條樣線，每條樣線長1 000 m。

山地草甸生境平均海拔為857 m，地形較為陡峭，表現(xiàn)為高山、陡坡的中低山地貌。植被以菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)為主，主要有漏蘆(Rhaponticumuniflorum)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、山刺玫(Rosadavurica)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。

山地落葉闊葉林生境平均海拔為780 m，地勢較為平坦，植被茂盛，分布有較多的高大闊葉林和豐富的草本植物，主要有榆樹(Ulmuspumila)、柳樹(Salixbabylonica)、路邊青(Geumaleppicum)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

沼澤草甸生境氣候較為濕潤，洮兒河支流流經(jīng)此地，地勢低洼且積水，平均海拔為816 m。該生境分布有落葉松(Larixgmelinii)、樺樹(Betula)、榆樹(Ulmuspumila)、委陵菜(Potentillachinensis)和青蒿(Artemisiacarvifolia)等。

農田生境地勢平坦，視野開闊，平均海拔為857 m，人為干擾較強，主要農作物為歐洲油菜(Brassicanapus)。

山地針葉林生境平均海拔為830 m，植被郁密，主要植被為落葉松(Larixgmelinii)，林緣生長有較多的金露梅(Potentillafruticosa)。

于2019年7—8月進行蝶類野外調查取樣，2次取樣時間間隔20 d。調查時選擇晴朗天氣，時間為蝶類活動頻繁的10:00—16:00。采用Poolard路線樣帶法[9-10]，從起點開始采用GPS進行線路追蹤，觀測記錄樣線兩邊寬2.5 m、由地面向上5 m范圍內的蝴蝶，無法立即識別的蝴蝶進行網(wǎng)捕[11]，掐中胸致死后裝入硫酸紙制成的三角紙袋內，記錄采集時間、采集地點和采集人等信息[8,12]，帶回實驗室制作成展翅標本，參考《中國蝴蝶分類與鑒定》[13]《中國蝶類志》[14]《中國灰蝶志》[15]和《內蒙古昆蟲》[16]進行物種鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

群落多樣性衡量采用物種數(shù)(S)、個體數(shù)(N)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)[17-19]。

多樣性指數(shù)計算公式為

(1)

Pi=Ni/N。

(2)

豐富度指數(shù)計算公式為

R=(S-1)/lnN。

(3)

優(yōu)勢度指數(shù)計算公式為

(4)

均勻度指數(shù)計算公式為

J=H′/lnS。

(5)

相對多度[20]計算公式為

R=100×Ni/N。

(6)

式(1)～(6)中，S為調查范圍蝶類種數(shù)；N為所有種個體總數(shù)；Ni為第i種個體數(shù)；Pi為第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比值。結合研究區(qū)域蝶類數(shù)量特征，定義R≥5%為優(yōu)勢種，0.5%≤R<5%為常見種，R<0.5%為稀有種；科級水平上，當R≥50%為優(yōu)勢類群，10%≤R<50%為常見類群，R<10%為罕見類群[21]。

群落相似性系數(shù)[22-23]計算公式為

Q=c/(a+b-c)。

(7)

式(7)中，Q為群落系數(shù)；c為樣地A和B共有種種數(shù)；a為樣地A全部種數(shù)；b為樣地B全部種數(shù)。當0≤Q<0.25時，2個群落為極不相似；當0.25≤Q<0.50時，為中等不相似；當0.50≤Q<0.75時，為中等相似；當0.75≤Q≤1.00時，為極相似[24-25]。

2 結果與分析

2.1 五岔溝地區(qū)蝶類群落組成

該調查共采集記錄蝴蝶856只，隸屬5科44屬65種(附錄1)。其中，蛺蝶科(Nymphalidae)23屬33種，灰蝶科(Lycaenidae)11屬16種，粉蝶科(Pieridae)5屬8種，弄蝶科(Hesperiidae)3屬4種，鳳蝶科(Papilionidae)2屬4種，各科分別占總屬數(shù)的52.27%、25.00%、11.36%、6.82%和4.55%，占總種數(shù)的50.77%、24.62%、12.31%、6.15%和6.15%。蛺蝶科為優(yōu)勢類群，粉蝶科和灰蝶科為常見類群，鳳蝶科和弄蝶科為罕見類群。蛺蝶科、灰蝶科和粉蝶科在各生境均有分布，但分布數(shù)量不同，蛺蝶科在山地針葉林生境分布最多，有209只；灰蝶科在山地落葉闊葉林生境分布最多，有43只，在其他4種生境分布相對較少；粉蝶科在農田生境分布最多，有40只，在沼澤草甸生境分布最少，僅9只。除農田生境外，弄蝶科和鳳蝶科在其他4種生境均有分布，但個體數(shù)量較少。

2.2 蝶類屬種比值系數(shù)分析

從屬級組成(附錄1)上來看，五岔溝地區(qū)蝴蝶組成以單種屬為主。調查記錄的44屬65種蝶類中，單種屬31屬，占總屬數(shù)的70.45%，占總種數(shù)的47.69%；其他13屬包含2種及以上，共34種，占總屬數(shù)的29.55%，占總種數(shù)的52.31%；屬種比值系數(shù)為0.677，表明該地區(qū)蝴蝶群落在屬級階元具有較高的多樣性。

2.3 五岔溝地區(qū)蝶類群落多樣性特征

根據(jù)調查結果分析五岔溝地區(qū)蝴蝶群落數(shù)量特征。如表1所示，在科級階元上蛺蝶科屬數(shù)、種數(shù)和個體數(shù)均最多，占絕對優(yōu)勢地位。多樣性指數(shù)由大到小依次為蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>弄蝶科，均勻度指數(shù)由大到小依次為鳳蝶科>弄蝶科>蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科，優(yōu)勢度指數(shù)由大到小依次為弄蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>灰蝶科>蛺蝶科，豐富度指數(shù)由大到小依次為蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>弄蝶科。從屬級階元上看，蛺蝶科仍占優(yōu)勢，有23屬，占總屬數(shù)的52.27%，其中蛺蝶科珍眼蝶屬(Coenonympha)物種數(shù)最多，有5種96只。

表1 五岔溝地區(qū)蝶類群落數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of butterfly communities in Wuchagou area

鳳蝶科僅有2屬，占總屬數(shù)的4.55%。從種級階元上看，突角小粉蝶(Leptideaamurensis)、阿芬眼蝶(Aphantopushyperantus)、綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)和蛇眼蝶(Minoisdryas)為研究區(qū)優(yōu)勢種，分別占總個體數(shù)的5.14%、6.43%、6.89%、7.71%和7.94%。白眼蝶(Melanargiahalimede)、絹粉蝶(Aporiacrataegi)和青海紅珠灰蝶(Lycaeidesqinghaiensis)等28種為常見種。直紋蜘蛺蝶(Araschniaprorsoides)、金鳳蝶(Papiliomachaon)、斗毛眼蝶(Lasiommatadeidamia)和珞灰蝶(Scolitantidesorion)等32種為稀有種。

2.4 不同生境蝶類群落多樣性分析

5種生境蝴蝶群落多樣性指數(shù)見表2。如表2所示，不同生境蝶類群落多樣性指數(shù)由大到小為山地草甸>山地落葉闊葉林>沼澤草甸>山地針葉林>農田，均勻度指數(shù)由大到小為山地草甸>山地落葉闊葉林>農田>沼澤草甸>山地針葉林，優(yōu)勢度指數(shù)由大到小為農田>山地針葉林>沼澤草甸>山地落葉闊葉林>山地草甸，豐富度指數(shù)由大到小為山地落葉闊葉林>山地草甸>沼澤草甸>山地針葉林>農田。

表2 不同生境蝶類群落多樣性特征Table 2 Diversity characteristics of butterfly communities in different habitats

山地針葉林生境蝶類個體數(shù)最多，共記錄5科26屬33種243只蝴蝶，但其多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與其他生境相比較低，優(yōu)勢度指數(shù)則偏高，表明山地針葉林生境蝶類群落結構較不穩(wěn)定，優(yōu)勢種較為突出，突角小粉蝶(Leptideaamurensis)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)、銀斑豹蛺蝶(Speyeriaaglaja)、綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)、孔雀蛺蝶(Inachisio)、蛇眼蝶(Minoisdryas)和阿芬眼蝶(Aphantopushyperantus)為該生境優(yōu)勢種。農田生境記錄3科23屬26種117只蝴蝶，該生境優(yōu)勢度指數(shù)最高，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最低，具有明顯優(yōu)勢類群，表明物種個體數(shù)量相差較大，分布不均衡，這是由于農田生境植被較單一，蝶類群落結構不穩(wěn)定，易受到外界干擾。絹粉蝶(Aporiacrataegi)、突角小粉蝶(Aphantopushyperantus)、菜粉蝶(Pierisrapae)、燦福蛺蝶(Fabricianaadippe)、蛇眼蝶(Minoisdryas)和愛珍眼蝶(Coenonymphaoedippus)為該生境優(yōu)勢種。山地落葉闊葉林生境記錄5科29屬36種167只蝴蝶，該生境豐富度指數(shù)最高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高，優(yōu)勢度指數(shù)較低，表明山地落葉闊葉林生境物種組成較穩(wěn)定，環(huán)境自主調節(jié)能力高，抗干擾能力強，有利于蝶類生存與繁殖。山地草甸生境記錄5科28屬32種97只蝴蝶，該生境多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，豐富度度指數(shù)僅次于山地落葉闊葉林生境，優(yōu)勢度指數(shù)最低，表明該生境物種個體數(shù)量大致相等，分布較均衡，蝶類群落穩(wěn)定，環(huán)境質量較好，適合蝶類生存。

2.5 蝶類群落月份變化

7、8月之間蝴蝶種類和個體數(shù)均有差異。從整體數(shù)量上來看，8月蝴蝶種類數(shù)和個體數(shù)量較7月有所下降。如圖1～2所示，不同科種類和個體數(shù)時序變化存在差異。就各科種類數(shù)而言，7和8月灰蝶科和弄蝶科種類數(shù)相同，分別為12和2種，而8月蛺蝶科、粉蝶科和鳳蝶科種類數(shù)較7月有所減少。就各科個體數(shù)而言，7月蛺蝶科、粉蝶科、灰蝶科、弄蝶科和鳳蝶科分別為308、82、36、8和6只，8月分別為311、74、22、6和3只。8月灰蝶科個體數(shù)明顯增加，比7月增加105.5%；8月粉蝶科、鳳蝶科和弄蝶科個體數(shù)比7月明顯減少，分別減少73.17%、50%和25%。7和8月蛺蝶科個體數(shù)變化不大，8月比7月僅增加0.97%。

8月粉蝶科和鳳蝶科個體數(shù)比7月降低，這與這2科種類數(shù)變化趨勢一致?；业苽€體數(shù)在8月明顯升高，但種類數(shù)沒有變化，表明灰蝶科蝶類成蟲多發(fā)生在8月。

2.6 蝶類群落相似性分析

對5種生境蝴蝶種類進行兩兩對比并分析相似性系數(shù)，得到研究區(qū)蝶類分布相似性情況(表3)。如表3所示，各生境間物種相似性系數(shù)均在0.25～0.5之間，為中等不相似。其中山地草甸與山地落葉闊葉林生境物種相似性系數(shù)最小，為0.283 0，2個生境共有物種數(shù)為15種，這與其海拔高度和植被組成差異較大有關。山地草甸生境和山地針葉林生境相似性系數(shù)最大，為0.477 3，共有物種為21種。

表3 不同生境蝴蝶相似性分析Table 3 Analysis of similarity of butterfly of different habitats

2.7 五岔溝地區(qū)蝶類區(qū)系分析

2.7.1五岔溝地區(qū)蝶類群落在中國動物地理區(qū)系中的分布

五岔溝地區(qū)有19種蝴蝶僅在古北界分布，為古北種，占總種數(shù)的29.23%，其中蛺蝶科8種，灰蝶科7種，粉蝶科2種，鳳蝶科和弄蝶科各1種。其他46種為古北界和東洋界共有種，占總種數(shù)的70.77%，其中蛺蝶科25種，灰蝶科9種，粉蝶科6種，鳳蝶科和弄蝶科各3種?？梢?，五岔溝地區(qū)蝶類區(qū)系構成以古北-東洋界共有種為主。就五岔溝地區(qū)蝶類中國地理區(qū)系(附錄2)而言，蒙新區(qū)有65種，占總種數(shù)的100%，其次為東北區(qū)(62種)，占比為95.38%，華北區(qū)、華中區(qū)、西南區(qū)、青藏區(qū)和華南區(qū)分別有57、46、37、36和25種，占比分別為87.69%、70.77%、56.92%、55.38%和38.46%。

2.7.2五岔溝地區(qū)蝶類在內蒙古動物區(qū)系中的分布

在內蒙古地理區(qū)系中，大興安嶺山地亞區(qū)分布有65種，占100%；其次為內蒙古高原亞區(qū)，有57種，占87.69%(附錄2)。由于五岔溝地區(qū)處于大興安嶺山地亞區(qū)與內蒙古高原亞區(qū)交界處，因此該地區(qū)蝴蝶種類在2個亞區(qū)均分布較多。此外，嫩-西平原亞區(qū)有40種，華北亞區(qū)有37種，阿拉善荒漠亞區(qū)有18種，鄂爾多斯高原亞區(qū)有15種，分別占總數(shù)的61.54%、56.92%、27.69%和23.08%。

3 討論

對五岔溝地區(qū)蝴蝶多樣性進行調查，于2019年7—8月共采集記錄蝴蝶856只，隸屬于5科44屬65種。蛺蝶科個體數(shù)最多，為619只，占蝴蝶總個體數(shù)的72.31%，為研究區(qū)優(yōu)勢類群。弄蝶科和鳳蝶科個體數(shù)最少，分別為14和9只，這與研究區(qū)植被資源結構組成有關[26]。蛺蝶科多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均最大，且優(yōu)勢度指數(shù)最小，這表明蛺蝶科群落結構較穩(wěn)定，物種豐富，研究區(qū)植被資源符合蛺蝶生長繁殖特點?；业曝S富度指數(shù)和多樣性指數(shù)較高，僅次于蛺蝶科，優(yōu)勢度指數(shù)高于蛺蝶科，這表明灰蝶科物種較豐富，群落結構較穩(wěn)定。弄蝶科多樣性和豐富度指數(shù)最低，并且優(yōu)勢度指數(shù)最高，表明弄蝶科群落結構不穩(wěn)定，存在明顯優(yōu)勢種。鳳蝶科個體數(shù)最少，但均勻度指數(shù)最高，各種鳳蝶分布較平均，優(yōu)勢種不明顯。粉蝶科均勻度指數(shù)最低，優(yōu)勢度指數(shù)僅低于弄蝶科，表明其物種不豐富，群落結構不穩(wěn)定，優(yōu)勢種突出。

蝶類對植物寄主有很強專一性，雖然有一定遷飛能力，但是它們的分布依然以寄主為中心，因此植被豐富度和種類是影響個體數(shù)、活動及分布的主要因素[27-28]。蝴蝶的多樣性能反映植物的多樣性，特別是能反映特定地區(qū)草本和灌木植物的多樣性[29]。沼澤草甸和山地針葉林生境蝶類種類數(shù)和個體數(shù)在5種生境中均較高，這與沼澤草甸生境內草本植物較豐富，山地針葉林生境林下灌木層分布有大量土莊繡線菊和金露梅等芳香類植物有一定關系。山地草甸生境蝶類個體數(shù)最少，但多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，優(yōu)勢度指數(shù)最低，這可能與山地草甸生境有較多的喬木和豐富的草本植物有關，植被組成比較復雜，所以蝶類多樣性指數(shù)較高，但由于山地草甸海拔較高，因此蝶類在數(shù)量上受到影響。農田生境蝶類科數(shù)最少，僅有3科，該生境個體數(shù)也較少，其優(yōu)勢度指數(shù)最高，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最低，優(yōu)勢種突出，這與農田生境植被結構單一有關。農田生境種植大量的油菜，菜粉蝶在數(shù)量上占優(yōu)勢地位，這是由于單一植被生境不利于其他蝶類生長繁殖。蝶類物種多樣性與環(huán)境類型植被資源有一定相關性[27,30]。在中國動物地理區(qū)系中，五岔溝地區(qū)蝶類全部分布在古北界，其中古北-東洋界共有種居多，少數(shù)為古北種，沒有東洋種。在內蒙古地理區(qū)系中，研究區(qū)蝴蝶全部屬大興安嶺山地亞區(qū)，這是由于五岔溝地區(qū)位于大興安嶺山地亞區(qū)與內蒙古高原亞區(qū)交界處，因此屬內蒙古高原亞區(qū)的蝶類也較多。該調查初步了解了五岔溝地區(qū)蝶類資源，蝶類多樣性與研究區(qū)環(huán)境之間的關系仍待進一步探究。