春季追肥對冬小麥群體構建和籽粒灌漿進程的影響

趙慶玲 林 文 任愛霞 張蓉蓉 李 蕾 孫 敏 高志強

（山西農業(yè)大學農學院，030801，山西晉中）

冬小麥在冬季前和春季有2次分蘗盛期，冬前低位早蘗易成穗，是形成充足穗數的保證，春季分蘗在適宜水肥促進下也可成為有效分蘗，利于增加穗數，進而提高產量。施用氮肥可有效調節(jié)冬小麥的分蘗特性，尤其春季追氮能增加小麥的有效分蘗數[1]。關于氮肥追施時間和追施量對小麥產量形成的影響，前人進行了大量的研究。姜麗娜等[2]的研究表明，籽粒產量隨追氮時間不同產生明顯差異，拔節(jié)期較返青期追氮可提高分蘗率，增加成穗率，從而有效提高了產量。尹建義等[3]研究表明，拔節(jié)期和孕穗期追施氮肥，有利于協(xié)調群體與個體矛盾，提高成穗率，且能有效地促進小麥生育后期生長，提高成熟期地上部干物質量，達到增加籽粒產量的目的。此外，拔節(jié)期追肥還能提高冬小麥的穗長，降低不結實小穗數，適當增施氮肥能提高穗粒數[4]，但當氮肥用量達到一定水平時，繼續(xù)增加氮素，產量反而降低[5]。春季適期追肥除了能提高冬小麥成熟期穗數和穗部結實性狀，還可促進植株生長發(fā)育，影響葉片葉綠素含量[6-7]，提高光合作用，進而改善籽粒的灌漿進程，提高千粒重[8-9]。灌漿速率和灌漿持續(xù)時間是灌漿進程的2個重要參數。研究者認為，提高籽粒灌漿起始勢對冬小麥單粒重具有積極影響，粒重與籽粒灌漿速率呈正相關，與灌漿持續(xù)時間無顯著關系[10-11]，也有人認為粒重與灌漿中后期持續(xù)時間呈顯著正相關[12]。

以上研究主要圍繞特定追肥時期對最終的群體狀態(tài)及產量構成因素的影響，如拔節(jié)期追肥。小麥生長中后期，分蘗開始出現兩級分化，有效分蘗迅速成穗，小分蘗逐漸衰亡，變?yōu)闊o效蘗，群體數量變化明顯[13]，因此追施氮肥可緩解氮素供需矛盾，減少分蘗的死亡，促進群體發(fā)育，為充足的有效穗數提供保證，同時能確保穗部性狀發(fā)育良好[14-15]。然而，小麥需要一定時間完成各生育時期，以拔節(jié)期為例，其持續(xù)時間從開始拔節(jié)一直延續(xù)到孕穗期。在這個過程中，群體結構存在一個動態(tài)變化，在拔節(jié)期的不同時段追肥對群體動態(tài)變化和后期灌漿過程的影響不同。在山西省小麥主產區(qū)，氮肥投入時期不恰當、投入量偏高等容易引發(fā)無效分蘗徒長，造成群體過大、養(yǎng)分利用率降低和后期貪青晚熟等問題[16]。因此本研究于山西省中部的水地冬小麥試驗田進行，在返青后不同時間追施氮肥，追蹤春季群體分蘗消長動態(tài)變化，確定追施氮肥的具體時間，并明確氮肥追施時間和追施量對冬小麥籽粒灌漿進程的影響，以期為冬小麥科學適時追肥的高產高效栽培技術提供借鑒依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018-2019年在山西省太谷縣申奉村（112°30′E，37°25′N）進行。該地區(qū)年平均降水量446.2mm，降水季節(jié)分布不均，主要集中在7-9月份。該地屬典型暖溫帶大陸性氣候，季節(jié)變化明顯，年平均日照2567.9h，年平均氣溫10.1℃，無霜期159d。試驗地前茬作物是玉米，播前土壤（0～20cm）有機質12.35g/kg，堿解氮56.85g/kg，速效磷10.3g/kg，速效鉀189.45g/kg。

1.2 試驗設計

供試冬小麥品種為“中麥175”，由山西省太谷縣農業(yè)農村局提供。試驗采用二因素裂區(qū)設計，以追肥時間為主區(qū)，追肥量為副區(qū)，設返青后10d（2019年3月18日，D10）、25d（2019年4月2日，D25）和40d（2019年4月17日，D40）3個追肥時間以及 90（N90）、120（N120）和 150kg/hm2（N150）3個追肥水平。小區(qū)面積24m2（2m×12m），3次重復。于2018年10月23日采用寬幅條播施肥播種一體機播種，播量為225kg/hm2，行距25cm，基施氮均為100kg/hm2（復混肥，N:P:K=14:13:15），返青后追施氮肥（尿素）。每個處理灌水2次，灌水量60mm/次，越冬期統(tǒng)一灌水，返青后灌水時間和追肥時間一致，其他田間措施為常規(guī)管理。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 群體分蘗數 于小麥三葉期在每個小區(qū)內選擇出苗均勻整齊的區(qū)域，確定面積為0.667m2的樣方調查各生育時期的群體分蘗數，并于返青期開始，每隔3d調查分蘗數直至開花期。

1.3.2 植株干物質量 于小麥拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期分別取植株樣20株，其中拔節(jié)期和孕穗期取的樣品為整株樣品，開花期的植株分葉片、莖稈＋葉鞘和穗3部分，成熟期的植株分籽粒、葉片、莖稈＋葉鞘和穎殼＋穗軸4部分，將樣品清潔后于105℃殺青、70℃烘干至恒重，用于測定干物質量。

1.3.3 灌漿速率 于小麥開花始期在各小區(qū)隨機選定同日開花且大小一致的900個穗，掛牌并注明日期，于開花當天開始每5d取樣一次（每次20穗）直至成熟期，剝下籽粒烘干稱重并計算千粒重。

1.3.4 成熟期穗部性狀 于小麥成熟期在每個小區(qū)選取20株小麥，按常規(guī)方法測定穗長、單穗重、結實小穗數和不結實小穗數。

1.3.5 產量及氮肥偏生產力 于小麥成熟期調查單位面積穗數、穗粒數及千粒重，每小區(qū)取20株測定生物產量，收割0.667m2樣品計算經濟產量。并根據以下公式計算氮肥偏生產力：氮肥偏生產力（kg/kg）=籽粒產量（kg/hm2）/施氮量（kg/hm2）。

1.4 籽粒灌漿過程擬合

冬小麥粒重的灌漿進程呈“S”型，通常使用Richards方程對該“S”型曲線進行模擬，主要研究灌漿持續(xù)期和灌漿速率等參數對籽粒灌漿進程的影響[17-20]。

以開花后天數（t）為自變量，每次的千粒重（W）為因變量，用Richards方程對籽粒灌漿過程進行擬合[21]：

式中，G為灌漿結束時所能達到的最大千粒重，B、K、N為方程參數。

對Richards方程求一階導數得灌漿速率方程：

依據Richards模型導出以下次級灌漿特征參數，用于描述灌漿特征：

起始生長勢：

平均灌漿速率：

灌漿速率達最大時間：

最大灌漿速率：

生長速率方程P具有2個拐點，求其對t的2階導數，并令其為零，可得2個拐點在t坐標上的值t1和t2，公式如下：

假定達到99%G為實際灌漿終止期t3，則

由此可確定，灌漿時間小于t1的階段為灌漿漸增期持續(xù)時間（T1）；t1-t2階段為灌漿快增期持續(xù)時間（T2）；≤t2-t3的階段為灌漿緩增期持續(xù)時間（T3），各階段籽粒增長的重量除以該階段灌漿持續(xù)天數，可分別得到各階段的平均灌漿速率R1、R2和R3。

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和SigmaPlot 10.0軟件進行數據處理及圖表繪制，采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析，用LSD法對處理間差異進行多重比較（α＝0.05）。

2 結果與分析

2.1 春季追肥對冬小麥群體分蘗數動態(tài)變化的影響

由圖1可知，返青后10d追肥提高了春季分蘗峰值，而返青后25d追肥提高了開花期分蘗數。返青后10d追肥條件下，隨氮肥增加，返青后30～60d的分蘗數增加；在返青后25d和40d追肥條件下，返青后50～60d分蘗數以N120最高。

圖1 春季追肥對冬小麥分蘗數動態(tài)變化的影響Fig.1 Effects of topdressing in spring on the dynamic changes of tiller number of winter wheat

由圖2可知，返青后10d追肥提高了返青－拔節(jié)期的分蘗增加速率，返青后25d追肥降低了拔節(jié)－孕穗期的分蘗消亡速率。在返青后10d追肥條件下，N150顯著降低了拔節(jié)－孕穗期的分蘗消亡速率；返青后25d追肥條件下，N120顯著降低了孕穗－開花期的分蘗消亡速率，而返青后40d追肥不同追氮量下分蘗變化速率無顯著差異?？梢姡登嗪?5d較其他時間追肥可降低春季分蘗消亡速率，且以N120處理獲得開花期最高群體分蘗數。

圖2 春季追肥對冬小麥群體分蘗變化速率的影響Fig.2 Effects of topdressing in spring on rate of group tiller changes of winter wheat

2.2 春季追肥對冬小麥籽粒灌漿特性的影響

2.2.1 對籽粒灌漿特征參數的影響 采用Richards方程對籽粒灌漿時間與千粒重的關系進行擬合，決定系數均介于0.990～0.999之間。籽粒起始生長勢（R0）是反映受精子房的生長潛力、胚乳細胞分裂周期和分裂速度的重要指標之一。結果（表1）表明，返青后25d較其他時間追肥顯著提高了小麥籽粒的R0、Va和Vm，Tm提高了1%～20%。不同追氮時間條件下，N120均能提高冬小麥的Va和Vm?？梢?，返青后25d追氮量120kg/hm2可促使籽粒灌漿早啟動，相比于其他時間追肥能達到更高的灌漿速率。

表1 春季追肥對冬小麥籽粒灌漿參數的影響Table 1 Effects of topdressing in spring on grain filling parameters of winter wheat

2.2.2 對階段灌漿期灌漿特征參數的影響 根據Richards方程將小麥灌漿期分為漸增期、快增期和緩增期。由表2可知，返青后25d追肥顯著提高了灌漿漸增期的持續(xù)時間、快增期和緩增期的階段灌漿速率，尤其快增期和緩增期的階段灌漿速率分別提高了16%～46%和15%～44%，而返青后40d追肥顯著降低了漸增期的持續(xù)時間、快增期和緩增期的階段灌漿速率。不同追肥時間下，N120能提高灌漿快增期和緩增期的階段灌漿速率，N150能提高灌漿快增期和緩增期的持續(xù)時間。可見，返青后25d追肥有利于籽粒在灌漿前期充分灌漿，并提高中后期的階段灌漿速率，其中以追氮量120kg/hm2表現最好。

表2 春季追肥對冬小麥籽粒灌漿持續(xù)期和灌漿速率的影響Table 2 Effects of topdressing in spring on grain filling duration and filling rate of winter wheat

2.3 春季追肥對冬小麥成熟期穗部性狀的影響

由表3可知，返青后25d追肥顯著提高了穗長、單穗干重、結實小穗數和結實率，尤其單穗干重和麥結實小穗數分別提高了10%～16%和13%～27%。返青后10d追肥，隨追氮量增加，穗長、單穗干重、結實小穗數和結實率均增加；返青后25d和40d追肥，與其他處理相比，N120顯著提高了單穗干重、結實小穗數和結實率。可見，返青后25d追肥對冬小穗長、單穗干重、結實小穗數和結實率均有明顯的促進作用，其中追氮量120kg/hm2表現最好。

表3 春季追肥對冬小麥穗部性狀的影響Table 3 Effects of topdressing in spring on ear traits of winter wheat

2.4 春季追肥對冬小麥主要生育時期地上部干物質量的影響

由圖3可知，返青后10d追肥提高了拔節(jié)期的植株干物質量，返青后25d追肥提高了開花期和成熟期的植株干物質量，而返青后40d追肥各生育時期植株干物質量均最低。不同追肥時間條件下，N150對于提高冬小麥各生育時期植株干物質量的影響最大?？梢?，返青后10d和25d追肥促進了拔節(jié)期后的植株干物質積累，且隨追氮量增加，植株干物質量增加。

圖3 春季追肥對冬小麥植株干物質量的影響Fig.3 Effects of topdressing in spring on dry matter amount of winter wheat

2.5 春季追肥對冬小麥產量及氮效率的影響

由表4可知，返青后25d追肥顯著提高了產量構成因素和氮肥偏生產力，提高穗數8%～11%，穗粒數7%～12%，千粒重3%～5%，氮肥偏生產力20%～32%。返青后10d追肥，追氮量增加，產量及其構成因素升高，氮肥偏生產力降低；返青后25d追肥，穗數、千粒重、產量和氮肥偏生產力均以N120最高，且穗數、產量和氮肥偏生產力達顯著水平；返青后40d追肥，穗數、穗粒數、千粒重和產量以N120最高，而氮肥偏生產力以N90最高。可見，追氮時間對產量構成因素和氮素利用效率具有顯著影響，追肥量主要通過影響穗數而影響產量，最終以返青后25d追氮量120kg/hm2實現增產8%～30%，且提高了氮效率。

表4 春季追肥對冬小麥產量及氮效率的影響Table 4 Effects of topdressing in spring on yield and nitrogen efficiency of winter wheat

3 討論

3.1 春季追肥影響冬小麥群體構建

通過合理群體動態(tài)結構的構建最終實現高產，受播種密度、播種時期和肥水運籌等多種因素的影響[22-24]。分蘗是小麥的重要生物學特性，小麥對環(huán)境的適應及小麥群體的自動調節(jié)，很大程度上是通過分蘗消長實現的。小麥分蘗的數量和成穗率取決于合理的栽培措施下個體發(fā)育的健壯程度，而分蘗成穗率又在一定程度上決定著群體結構的優(yōu)劣和經濟產量的高低[25]。不同時期追肥可改善群體結構[25-27]。李斌等[26]研究認為，追氮時間和追氮量影響小麥群體發(fā)展，追肥過早不利于控制群體，追氮時間后移可以有效控制群體發(fā)展，實現產量進一步提高。聶衛(wèi)滔[27]、李友軍等[28]和趙士誠等[29]研究表明，拔節(jié)期追肥，可改善小麥的群體結構，減少無效分蘗，提高有效穗數，對成穗率有積極影響，穗粒數及千粒重明顯增加，最終提高了產量。本研究發(fā)現，返青后25d追氮120kg/hm2顯著提高了冬小麥開花期的分蘗數，主要是因為孕穗期－開花期的分蘗消亡速率顯著下降，保證了足夠的群體分蘗數，因此提高了有效穗數，同時提高了冬小麥的穗長、穗粒數和單穗干重，因此對冬小麥穗部性狀有積極影響，最終既保證了群體數量，又提高了個體質量，達到了協(xié)調群體和個體生長的目的，提高了冬小麥的產量。返青后10d追肥，由于后期氮素供應不足，導致孕穗期－開花期分蘗消亡加快，有效穗數減少；返青后40d追肥，由于前期氮素供應不足，加速了拔節(jié)期－孕穗期分蘗的消亡，因此均降低了開花期的分蘗數，降低了有效穗數。

3.2 春季追肥影響冬小麥籽粒灌漿進程

灌漿是影響小麥產量的重要因素，小麥籽粒的灌漿特性是衡量灌漿過程的關鍵指標，其灌漿速率和灌漿持續(xù)期決定了籽粒的大小和質量[30]。已有研究表明，籽粒灌漿速率決定千粒重[31]；另有研究表明，粒重與籽粒灌漿持續(xù)時間呈正相關[32]；但也有研究認為，粒重由兩者共同決定[33]。本研究認為，返青后25d追氮提高了籽粒灌漿的起始生長勢，可促進籽粒灌漿早啟動，加快胚乳細胞的分裂速度，灌漿速率加快，尤其灌漿快增期和緩增期的速率顯著提高，同時提高了灌漿漸增期的持續(xù)時間和達最大灌漿速率的時間，說明返青后25d追肥有助于發(fā)揮籽粒的灌漿潛能，在灌漿漸增期為快增期和緩增期的灌漿做了充分準備，因此獲得了更高的灌漿速率，最終提高了粒重；返青后40d追肥降低了灌漿漸增期持續(xù)時間，縮短了籽粒達最大灌漿速率的時間，籽粒灌漿不充分，千粒重降低。郭天財等[34]認為，縮短籽粒達最大灌漿速率的時間，有利于提高灌漿速率，這與本研究結果存在差異。關于灌漿進程指標與粒重相關性的研究在不同的試驗條件下結果不一致，原因還有待進一步研究。

3.3 春季追肥影響冬小麥氮利用效率

返青后25d追肥能在春季分蘗由營養(yǎng)生長進入生殖生長時有效控制群體分蘗的消亡，合理分配氮素的供給，因此在保證高穗數群體的同時還能促進籽粒的灌漿，改善穗部性狀，從而提高產量；返青后10d追肥，由于促進了春季分蘗的大量發(fā)生，造成營養(yǎng)生長消耗過多氮素，在進入生殖生長時氮素供應不足，因而春季分蘗成穗率低，穗部性狀發(fā)育不完善；返青后40d追肥，由于營養(yǎng)生長階段氮素供應不足，因此群體分蘗數減少，不利于穗數的形成，且返青后40d已進入孕穗期，此時追肥造成氮素過盛，氮肥利用效率降低，不利于高產群體的構建。

4 結論

在與本試驗地氣候及土壤條件相似的水地麥區(qū)，返青后25d追肥雖不利于提高冬小麥春季分蘗峰值，但可有效調控分蘗的兩極分化，增加開花期分蘗數，提高有效穗數；返青后25d追肥可通過提高籽粒灌漿起始生長勢和達最大灌漿速率時間，增加了灌漿快增期和緩增期的灌漿速率，提高了平均灌漿速率和最大灌漿速率，進而提高了粒重；因此，返青后25d追氮120kg/hm2有利于控制冬小麥春季分蘗消亡，合理分配氮素供給，促進籽粒充分灌漿，從而構建合理群體，實現高產高效。