海藻提取物對(duì)模擬干旱脅迫下甘蔗生長(zhǎng)的影響

陳迪文，周文靈，吳啟華，李 爽，凌秋平，沈大春，黃 瑩，敖俊華*

(1廣東省科學(xué)院南繁種業(yè)研究所，廣東廣州510316；2廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心(資源環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全)，廣東廣州510316)

0 引言

我國(guó)糖料甘蔗產(chǎn)區(qū)主要集中在華南熱帶及亞熱帶區(qū)域的廣西、云南和廣東的旱地和坡地，這些地區(qū)缺乏有效的灌溉水源和灌溉措施，同時(shí)還常年遭受季節(jié)性干旱[1]。甘蔗植株生物量大，整個(gè)生育期對(duì)水分的需求量很大，干旱對(duì)甘蔗生長(zhǎng)極為不利，會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量和糖分降低。如何提高甘蔗抗旱性已成為甘蔗研究的一個(gè)熱點(diǎn)[2-3]。海藻提取物主要是從褐藻中提取的一類具有促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高抗逆性的植物刺激素物質(zhì)，主要活性成分包括海藻多(寡)糖、糖醇、甜菜堿、海藻多酚，以及鉀、鈣、鎂等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素[4]，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛[5]。它不僅有利于提高肥料的利用率[6]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還可以提高作物的抗逆性能[7-9]。已有的研究表明，海藻提取物對(duì)于提高作物抗旱性具有良好的效果[10-12]。在甘蔗上的應(yīng)用研究表明，海藻提取物有利于促進(jìn)甘蔗生長(zhǎng)[13-14]，增加甘蔗產(chǎn)量[15-16]，提高葉片POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性，降低葉片MDA含量，從而提高抗旱性[17]。作物根系不僅以形態(tài)變化適應(yīng)干旱環(huán)境，而且能發(fā)出信號(hào)使其地上部分對(duì)干旱做出相應(yīng)的反應(yīng)。因此，根系研究有助于更好地了解作物的抗旱性。土培條件下的干旱逆境需要通過(guò)控制土壤的水分來(lái)創(chuàng)造，難以保證土壤濕度均一性，而且不利于觀察根系形態(tài)。科研中常用分子量為6000的聚乙二醇(PEG6000)作為滲透調(diào)節(jié)劑加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)模擬干旱脅迫環(huán)境。目前，干旱脅迫下海藻提取物對(duì)甘蔗生長(zhǎng)以及根系形態(tài)的影響并不清楚。因此，本研究采用水培方法，在營(yíng)養(yǎng)液中加入PEG6000模擬干旱脅迫環(huán)境，研究噴施海藻提取物對(duì)甘蔗植株生長(zhǎng)及根系形態(tài)的影響，以期為海藻提取物在提高甘蔗抗旱性方面提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)采用的甘蔗品種為粵糖93-159，模擬干旱脅迫的試劑為PEG6000，海藻提取物為酶解海帶提取液，海藻酸含量＞20 g/L。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選健康甘蔗種莖砍成單芽，置于石英砂覆蓋的育苗盤內(nèi)育苗，待出苗50天后選取生長(zhǎng)一致的甘蔗幼苗，轉(zhuǎn)移到日光溫室內(nèi)水培裝置采用自來(lái)水培養(yǎng)5天后轉(zhuǎn)入1/2濃度霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)3周，再轉(zhuǎn)入全量霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)2周，每周更換1次營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液用通氣泵間歇性通氣，每隔2 h通氣30 min。之后開始進(jìn)行模擬干旱脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理，分別為：CK，不添加PEG處理；P1，10%PEG處理；P2，20%PEG處理；P1SE，10%PEG+噴施海藻提取物處理；P2SE，20%PEG+噴施海藻提取物處理，各處理均種植6株甘蔗作為6次重復(fù)。各處理的PEG在更換營(yíng)養(yǎng)液時(shí)按照重量比例添加，更換營(yíng)養(yǎng)液后P1SE和P2SE處理同時(shí)進(jìn)行海藻提取物的噴施處理，噴施濃度為海藻提取物500倍稀釋液，以所有葉面濕潤(rùn)而不滴水為準(zhǔn)。每周更換1次營(yíng)養(yǎng)液同時(shí)進(jìn)行PEG和海藻提取物處理，干旱脅迫處理培養(yǎng)4周后對(duì)甘蔗進(jìn)行收獲取樣分析。

1.3 樣品采集與測(cè)定

收獲時(shí)，測(cè)定株高和莖徑，株高測(cè)量莖基部到植株最高可見(jiàn)肥厚帶的距離，莖徑測(cè)量距離莖基部10 cm高度處的莖直徑。地上部稱量鮮重后置于烘箱烘干至恒重后稱量干重。根系用純水洗凈后收集，取1株用于根系活力測(cè)定，采用李合生[18]的方法測(cè)定。其余5株根系用根系掃描儀(EPSON Expression 10000XL)分多次對(duì)根系進(jìn)行掃描，并用根系分析系統(tǒng)(WinRHIZO-LA2400)分析統(tǒng)計(jì)各項(xiàng)根系形態(tài)參數(shù)，包括總根長(zhǎng)、根直徑、根系表面積和根系體積。掃描完的根系擦干水分稱量鮮重，置于烘箱烘干至恒重后稱量干重，分別計(jì)算根系和地上部的含水率=(1-干重/鮮重)×100%，統(tǒng)計(jì)地上部和根系的總干物質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2013整理數(shù)據(jù)，SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，方差分析采用鄧肯氏多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)甘蔗農(nóng)藝性狀和干物質(zhì)量的影響

如表1所示，在模擬干旱脅迫條件下甘蔗株高、地上部干重、根系干重和總干重均比正常對(duì)照處理顯著降低，P2處理降低幅度比P1更大，P2處理的株高比正常對(duì)照處理降低14.8%，地上部、根系和總干重分別降低18.6%、12.7%和18.1%。干旱脅迫下噴施海藻提取物使株高、莖徑和干物質(zhì)量比干旱脅迫處理均有一定增加，其中，P1SE處理的株高和根系干重與正常對(duì)照處理無(wú)顯著差異，P2SE處理株高、地上部干重和總干重均顯著高于P2處理。

表1 不同處理下的甘蔗農(nóng)藝性狀與干物質(zhì)量

2.2 不同處理對(duì)甘蔗根系形態(tài)的影響

不同處理下的甘蔗根系形態(tài)參數(shù)如表2所示，干旱脅迫下甘蔗各項(xiàng)根系參數(shù)相比正常對(duì)照處理均有顯著減少，其中P2處理相對(duì)減少幅度更大，P2處理的總根長(zhǎng)和根系表面積均顯著低于P1處理，表明在20%PEG脅迫下根系的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。干旱脅迫下噴施海藻提取物處理的根系形態(tài)參數(shù)有一定改善，其中，P2SE處理的總根長(zhǎng)、根系表面積和根系體積均顯著大于P2處理。

表2 不同處理下甘蔗根系形態(tài)參數(shù)

2.3 不同處理對(duì)甘蔗根系和地上部含水率的影響

如圖1所示，干旱脅迫處理下的甘蔗根系和地上部含水率均比正常對(duì)照處理顯著下降，而且P2處理顯著低于P1處理，說(shuō)明干旱脅迫降低了甘蔗植株自身含水率。干旱脅迫下噴施海藻提取物處理使根系和地上部的含水率得到提高，其中，P1SE和P2SE的根系含水率均顯著高于其對(duì)應(yīng)不施用海藻提取物的干旱處理。另外，P2SE處理地上部含水率也顯著高于P2處理。

圖1 不同處理下的甘蔗根系(a)和地上部(b)的含水率

2.4 不同處理對(duì)甘蔗根系活力的影響

如圖2所示，干旱脅迫下，P1和P2處理的甘蔗根系活力比正常對(duì)照處理分別下降14.1%和31.8%，說(shuō)明干旱脅迫嚴(yán)重降低了甘蔗根系活力。干旱脅迫下噴施海藻提取物處理使根系活力得到提高，P1SE處理的根系活力比P1處理提高6.3%，P2SE處理比P2處理提高10.9%，表明海藻提取物有助于提高干旱脅迫下的根系活力。

圖2 不同處理下的甘蔗根系活力

3 討論

研究表明，干旱脅迫對(duì)甘蔗生長(zhǎng)造成非常嚴(yán)重的負(fù)面影響，在形態(tài)上會(huì)導(dǎo)致株高降低和莖徑變小，根系活力下降，最終導(dǎo)致生物量下降[19]。本研究結(jié)果也表明，干旱脅迫條件下，甘蔗的株高以及生物 量均顯著降低，根系活力顯著下降，而莖徑變化較小，這可能是由于培養(yǎng)時(shí)間不夠長(zhǎng)而未表現(xiàn)出顯著差異。海藻提取物對(duì)于提高抗旱性方面的研究，在其他多種作物均有報(bào)道[20-22]。本研究中，噴施海藻提取物能使干旱脅迫下的甘蔗株高和生物量增加，提高根系活力，表明海藻提取物對(duì)干旱脅迫條件下的甘蔗同樣具有緩解效應(yīng)。

根系作為植物最重要的養(yǎng)分和水分吸收器官，直接影響著植物地上部生長(zhǎng)，因此植物適應(yīng)逆境脅迫的途徑之一是改變根系的形態(tài)和構(gòu)型。研究表明，甘蔗在鹽脅迫以及酸脅迫等逆境脅迫條件下，根系形態(tài)參數(shù)會(huì)發(fā)生顯著變化，包括根總長(zhǎng)、根直徑、根體積和根表面積等均會(huì)顯著減少[23-24]。本研究中，不同濃度的PEG脅迫條件下甘蔗各項(xiàng)根系參數(shù)比正常處理均顯著減少，而葉面噴施海藻提取物后對(duì)根系的生長(zhǎng)也具有一定促進(jìn)作用，從而緩解了干旱脅迫對(duì)甘蔗根系的傷害。這個(gè)作用可能是海藻提取物被葉片吸收后參與了ABA依賴性信號(hào)通路，調(diào)節(jié)了與抗旱性相關(guān)的基因表達(dá)[11,25]。雖然在干旱脅迫下，噴施海藻提取物對(duì)甘蔗生長(zhǎng)具有緩解作用，但各項(xiàng)指標(biāo)并不能達(dá)到正常處理的水平，說(shuō)明海藻提取物只能在一定程度上降低干旱脅迫帶來(lái)的傷害，而無(wú)法完全消除其負(fù)面影響。即便如此，海藻提取物仍然具有作為植物抗旱物質(zhì)開發(fā)研究的可能性[20]。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，PEG模擬干旱脅迫導(dǎo)致甘蔗株高和生物量降低，根系形態(tài)參數(shù)發(fā)生顯著變化，植株含水率降低，根系活力下降。干旱脅迫條件下噴施海藻提取物能使甘蔗的株高、莖徑和干物質(zhì)量增加，總根長(zhǎng)、根系表面積和根系體積增大，根系和地上部的含水率提高，根系活力增加。因此，噴施海藻提取物能在一定程度上緩解干旱脅迫對(duì)甘蔗造成的傷害，改善植株的生長(zhǎng)情況。