放牧對(duì)高寒草地微尺度斑塊及其構(gòu)件特征的影響

林麗，曹廣民，樊博，柯潯，李茜，蘭玉婷，朋措吉，戴黎聰，李以康，周春麗

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

高寒草地是青藏高原的主體，占青藏高原可利用草地面積的50.9%[1]，對(duì)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值貢獻(xiàn)率達(dá)89.6%[2-3]，具有生態(tài)、生產(chǎn)和生活的“三生”服務(wù)功能[4]。高寒草甸和高寒草原是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的主體，廣布于青藏高原東部，是高原地帶性與山地垂直帶譜的主要植被類型[5]，對(duì)支撐高原畜牧業(yè)發(fā)展、維系農(nóng)牧民生活、維護(hù)邊疆穩(wěn)定、保護(hù)生物多樣性、涵養(yǎng)水源和維持碳素平衡具有不可替代的作用[4]。高寒草地所處區(qū)域氣候惡劣、生存環(huán)境嚴(yán)酷、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、自我更新能力弱，加之固有的“惰性”特征成為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的世界性難題[4-6]。近年來，受到氣候、經(jīng)濟(jì)、政策、文化等多重因素的影響[7]，高寒草地植被發(fā)生不同程度的演化，其演化的主流方向?yàn)橥嘶?，尤其在圍欄建設(shè)和家庭牧場(chǎng)自主經(jīng)營(yíng)模式下，牧區(qū)草地景觀破碎化日益加劇，出現(xiàn)了草地多演替穩(wěn)態(tài)并存的景觀特征[8]。植被斑塊化分布是放牧生態(tài)系統(tǒng)的固有特性，是系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能維持的表現(xiàn)形式[9-10]，斑塊鑲嵌不僅是景觀尺度草地的基本結(jié)構(gòu)，也是微尺度草地資源的賦存形式和草地演化的歷史承載體。草地生態(tài)系統(tǒng)微尺度斑塊(簡(jiǎn)稱微斑塊)的研究主要圍繞斑塊屬性特征同系統(tǒng)之間的關(guān)系、斑塊構(gòu)件特征(斑塊構(gòu)件在生態(tài)過程中的功能及作用)以及斑塊動(dòng)態(tài)特征(即斑塊屬性特征及構(gòu)件特征在時(shí)間尺度上的變化過程)開展[11]。從生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)斑塊的研究逐漸從宏觀向微觀尺度發(fā)展，在此過程中研究者更關(guān)注微斑塊的鑲嵌結(jié)構(gòu)、微斑塊構(gòu)件特征及其動(dòng)態(tài)變化所引發(fā)的連鎖反應(yīng)對(duì)環(huán)境總體特征的影響。從微斑塊尺度上進(jìn)行試驗(yàn)研究的優(yōu)點(diǎn)主要包括：1)測(cè)量方法精細(xì)；2)樣本分級(jí)尺度自由，可以根據(jù)研究需要在給定強(qiáng)度上進(jìn)行取樣分級(jí)設(shè)定，反映觀察對(duì)象局域和整體特征；3)試驗(yàn)處理相對(duì)易于操作；4)易于在樣地內(nèi)進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)或觀測(cè)[12]。對(duì)微斑塊及其構(gòu)件特征的研究有助于較為全面的認(rèn)識(shí)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件屬性，剖析生態(tài)系統(tǒng)組織形式、資源配置過程及其應(yīng)對(duì)干擾的調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)探討高寒草地生態(tài)系統(tǒng)演化過程、系統(tǒng)穩(wěn)定性維持機(jī)制具有重要的理論指導(dǎo)意義，對(duì)受損高寒草地恢復(fù)研究提供技術(shù)支撐。

1 微斑塊是放牧生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件特征的賦存和組織形式

對(duì)放牧型生態(tài)系統(tǒng)微斑塊屬性特征的研究首先應(yīng)該確定微斑塊類型。目前對(duì)微斑塊類型的劃分還沒有十分明確的標(biāo)準(zhǔn)，一般研究人員可以按照研究目的，結(jié)合植物特征和地表特征定義和劃分[12-14]，常見的劃分標(biāo)準(zhǔn)包括4種：1)以生活型劃分，如直根型植物斑塊、根莖疏叢型植物斑塊、根莖密叢型植物斑塊、密叢型植物斑塊；2)以植物群落特征劃分，如高草型(如早熟禾斑塊、針茅斑塊、羊茅型斑塊)、低草型(如矮嵩草斑塊、小嵩草斑塊)、伏地型(如地衣斑塊、苔蘚斑塊、藻類斑塊)；3)以經(jīng)濟(jì)類群劃分，如禾本科斑塊、莎草科斑塊、雜類草斑塊、豆科斑塊；4)以牧用價(jià)值劃分，如可食性牧草斑塊、不可食性牧草斑塊等[15-29]。

當(dāng)代的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)屬于人類干擾條件下的特殊自然生態(tài)系統(tǒng)，具有開放性、連續(xù)性、自組織性等自然生態(tài)系統(tǒng)的固有屬性特征，而這些特性主要是以微斑塊為賦存載體和組織形式。

首先，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)具有一定的等級(jí)特征，可以將其分解成若干有序的離散等級(jí)層次(discrete hierarchical level)，且不同等級(jí)單元均具有一定的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[12-14]，微斑塊則可以作為基本研究載體，根據(jù)研究需要以不同時(shí)空尺度反映生態(tài)系統(tǒng)等級(jí)結(jié)構(gòu)和組織形式。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)斑塊研究單元大致可以劃分成5個(gè)時(shí)空尺度水平，包括巨大尺度(megascale)、大尺度(macroscale)、中尺度(mesoscale)、小尺度(microscale)[12,15]和微尺度(miniscale)，而微斑塊的研究多集中在微尺度(空間范圍小于1 m2，時(shí)間范圍小于1年)和小尺度(空間范圍1～1×106m2，時(shí)間范圍1～500年)范圍內(nèi)。

微(小)尺度斑塊研究可以根據(jù)研究需要選擇不同研究方法。1)數(shù)學(xué)模型法。此方法以微(小)尺度斑塊屬性特征為實(shí)體，通過尺度維繹轉(zhuǎn)換探討斑塊彼此之間屬性特征及其變化過程。其缺點(diǎn)是在尺度的轉(zhuǎn)換過程中基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的代表性決定了模型的適用性[16-18]。2)數(shù)量統(tǒng)計(jì)法。應(yīng)用經(jīng)典數(shù)量生態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法對(duì)微斑塊屬性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(如概率分布統(tǒng)計(jì)、排序等)以探討生態(tài)系統(tǒng)斑塊特征的分異和變化[19]，較適用于不同尺度斑塊屬性特征的空間配置分析。3)遙感技術(shù)。應(yīng)用遙感照片對(duì)斑塊鑲嵌體進(jìn)行分割，通過野外實(shí)地抽樣或圖件信息獲得斑塊的屬性信息，利用適宜的模型完成斑塊屬性的空間格局圖像，此方法像元的精確度決定了其研究結(jié)果的精度，其缺點(diǎn)為屬性數(shù)據(jù)的獲取與遙感影像資料需要高度匹配，地物矯正數(shù)據(jù)的獲取及高分辨率影像資料的獲取需要消耗大量的人力物力[20]。4)地理信息系統(tǒng)(GIS)。地理信息系統(tǒng)中的柵格數(shù)據(jù)可以實(shí)現(xiàn)對(duì)微(小)尺度時(shí)域數(shù)據(jù)和屬性數(shù)據(jù)的格局特征分析，其缺點(diǎn)同遙感技術(shù)相似，高分辨率屬性數(shù)據(jù)比較適用于微(小)尺度斑塊特征研究，但如果推廣到較大尺度，則可能受到諸多因素的限制[21-22]。

第二，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)不同微斑塊屬性特征在空間上相互隔離，功能上彼此聯(lián)系，具有一定的自組織能力，即在一定程度上可以實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)局部易變而整體穩(wěn)定的特征。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落具有群聚效應(yīng)，加之所處區(qū)域地形地貌復(fù)雜、氣候多變，容易形成不同分布格局的植物鑲嵌體斑塊。根據(jù)島嶼生物地理學(xué)理論(island biogeography theory)，可以將植物鑲嵌體微斑塊視為島嶼，其周圍基質(zhì)視為大陸，植物鑲嵌體斑塊物種豐富度的穩(wěn)定性取決于物種周轉(zhuǎn)率、斑塊面積和植物鑲嵌體斑塊彼此之間的距離。對(duì)于同一植物鑲嵌體斑塊，當(dāng)物種周轉(zhuǎn)率為零時(shí)，物種的數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡[23]。放牧是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的固有干擾因素。放牧家畜對(duì)草地植物鑲嵌體斑塊的作用強(qiáng)度具有非勻質(zhì)性，極易導(dǎo)致生境破碎化，當(dāng)生境破碎后，空間上容易形成具有一定距離的生境斑塊(habitat patch)或小的局部種群鑲嵌結(jié)構(gòu)體斑塊(local population)[24]，這種種群鑲嵌結(jié)體斑塊在一定程度上保有了不同退化演替階段的植物群落特征，成為生態(tài)系統(tǒng)草地資源的保存形式之一；同時(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)種群鑲嵌結(jié)構(gòu)體斑塊之間的關(guān)聯(lián)性、滲透性客觀上促進(jìn)了高寒草地生態(tài)系統(tǒng)微斑塊特征的易變性，區(qū)域整體特征的穩(wěn)定性，是高寒草地系統(tǒng)穩(wěn)定性維持的原因之一。

第三，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)微斑塊具有一定的連續(xù)性，構(gòu)件屬性在一定閾值范圍內(nèi)可以彼此滲透和轉(zhuǎn)化。高寒草地微斑塊系統(tǒng)是一個(gè)開放系統(tǒng)，對(duì)外界干擾具有一定程度的自我調(diào)節(jié)能力，且自我調(diào)節(jié)能力一般表現(xiàn)在不同子系統(tǒng)對(duì)外界干擾反饋的非線性疊加效應(yīng)上，這種非線性疊加效應(yīng)容易造成高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾反應(yīng)的滯后性和生態(tài)系統(tǒng)在平衡點(diǎn)周圍的震蕩(波動(dòng))性。此外，在放牧干擾條件下，當(dāng)微斑塊之間的基質(zhì)媒介物密度達(dá)到臨界值時(shí)，可以實(shí)現(xiàn)微斑塊屬性特征的滲透和轉(zhuǎn)化，從而實(shí)現(xiàn)降低生境破碎化對(duì)種群動(dòng)態(tài)影響的目的[25]。目前高寒草地生態(tài)系統(tǒng)微斑塊屬性特征研究多集中在生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件特征與干擾因子之間的耦合關(guān)系及生態(tài)系統(tǒng)自組織能力維持的閾值區(qū)間上，而對(duì)系統(tǒng)自組織能力維持的時(shí)效性研究較為薄弱。

2 放牧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)微斑塊構(gòu)件特征的影響

2.1 土壤構(gòu)件特征

天然放牧草地的微斑塊特性與其成因和過程表現(xiàn)在多重時(shí)間尺度上[26-27]。地形、地貌以及由此造成的水熱資源的差異決定了微斑塊土壤養(yǎng)分的基本特征，環(huán)境變化或放牧干擾導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)景觀破碎化，形成不同形態(tài)及大小的植物-土體微斑塊復(fù)合體[28]，引起草地土壤養(yǎng)分的異質(zhì)化[9,29]。因此，土壤構(gòu)建特征是草地微斑塊的重要構(gòu)件特征。與生命活動(dòng)密切相關(guān)的土壤養(yǎng)分(土壤全碳、全氮、速效氮、速效磷)空間分布同植物群落的微斑塊特征密切相關(guān)[30]。微斑塊土壤資源的有效性及轉(zhuǎn)移過程強(qiáng)烈地受制于微斑塊植物群落特征，微斑塊土壤養(yǎng)分(如可溶性有機(jī)碳、無機(jī)氮等)的積累同植物群落對(duì)養(yǎng)分的攔截具有明顯關(guān)聯(lián)性[31-32]，因此，微斑塊土壤養(yǎng)分含量(如土壤交換性離子含量)、養(yǎng)分供給能力(如土壤水分滲透速率)、土壤微生物活性(提高土壤呼吸速率)均受制于植物群落特征。放牧干擾強(qiáng)度不同亦會(huì)改變土壤微斑塊對(duì)養(yǎng)分的富集能力、效率及在系統(tǒng)中的分配比例[33-35]。土壤理化特性的變化可以反作用于微斑塊植物群落的生長(zhǎng)、組成結(jié)構(gòu)的改變、多樣性的維持、群落的演替及地表特征的塑造[36-38]。

2.2 植物構(gòu)件特征

2.2.1 植物群落數(shù)量特征 放牧對(duì)高寒草地不同微斑塊植物群落的干擾強(qiáng)度可以影響整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落特征[39]。隨著放牧強(qiáng)度的增加，植被微斑塊的組成、蓋度、高度和地上生物量等性狀總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，微斑塊群落內(nèi)植物種類組成趨于簡(jiǎn)單化，放牧敏感物種消失，不可食性植物、先鋒種及R對(duì)策植物所在斑塊比例和面積顯著增加。但不同類型的斑塊在變化時(shí)段、幅度和格局上存在較大差異。微斑塊植物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與退化程度呈正相關(guān)關(guān)系，而優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。在外界干擾下破碎化程度較低的草地易于形成較大的植被斑塊，邊緣效應(yīng)的影響會(huì)促使物種多樣性增加；反之，在破碎化程度較高的草地，物種多樣性會(huì)急劇下降[40]。天然草地一定程度的植物群落微斑塊破碎度伴隨著植被微斑塊邊緣數(shù)量的增加而增加[41-44]，因此，隨放牧強(qiáng)度增高，植物群落多樣性特征出現(xiàn)降低—增加—降低的趨勢(shì)，而微斑塊格局表現(xiàn)為勻質(zhì)性—非勻質(zhì)性—?jiǎng)蛸|(zhì)性的趨勢(shì)[29-30]。

2.2.2 植物根系分泌物特征 根系分泌物是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵，也是根際微生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)遷移和調(diào)節(jié)的內(nèi)驅(qū)力[45]。研究植物根系分泌物，對(duì)人類認(rèn)識(shí)植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，揭示植物與環(huán)境互作關(guān)系，調(diào)控和評(píng)價(jià)植物種群及群落的生長(zhǎng)狀態(tài)、明晰植被群落演化機(jī)理，提高草地健康管理能力具有重要意義[46]。廣義的根系分泌物主要包括滲出物、分泌物、粘膠質(zhì)和裂解物質(zhì)[47]；狹義的根系分泌物僅包括植物通過溢泌作用進(jìn)入土壤的可溶性有機(jī)物。

根系分泌物對(duì)放牧行為的響應(yīng)可以在一定程度上反映植物體或微斑塊植物群落應(yīng)對(duì)干擾的生理生化過程，主要表現(xiàn)在：1)當(dāng)草地處于適度放牧條件下，微斑塊植物群落健康指數(shù)高，根系新陳代謝旺盛，根細(xì)胞的膜透性增強(qiáng)，一方面可以促進(jìn)根系向環(huán)境中釋放更多代謝產(chǎn)物(如氨基酸、糖等)，吸引有益土壤微生物聚集，改善根際營(yíng)養(yǎng)環(huán)境[49]；另一方面可以增加土壤礦物質(zhì)養(yǎng)分的溶解度，促進(jìn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收；2)過度放牧可以引起根系釋放根系分泌物用以干擾土壤微生物群體感應(yīng)信號(hào)分子(quorum sensing signal)信息的傳導(dǎo)，控制土壤微生物的種群密度[50]、誘發(fā)土壤微生物生物膜(biofilm)的形成和有毒物質(zhì)基因的表達(dá)、吸引有害生物天敵，控制有害病原體[51]，優(yōu)化植物生長(zhǎng)環(huán)境[50]，進(jìn)而影響微斑塊土壤微生物的組分、活性、代謝產(chǎn)物及生態(tài)系統(tǒng)整體物質(zhì)能量代謝速率與健康[52-53]；3)不合理的放牧管理，可以引發(fā)根系分泌物代謝產(chǎn)物組分，增加化感物質(zhì)和自毒素分泌，進(jìn)而控制植物群落種群結(jié)構(gòu)和密度，實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)資源最大限度的可持續(xù)利用[54]。

2.3 土壤微生物構(gòu)件特征

土壤微生物是土壤中最活躍的組分之一，它廣泛地參與成土過程，是土壤中物質(zhì)和能量積累、循環(huán)、轉(zhuǎn)化等過程中的重要媒介和載體[55-57]，是生物多樣性構(gòu)建及系統(tǒng)穩(wěn)定性維持的核心[58]，是土壤肥力形成的基礎(chǔ)[59]，是生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)干擾的啟動(dòng)因子[60]，對(duì)評(píng)估土壤健康狀況和土體生物因子活力具有重要意義[61]。

青藏高原地域廣闊，生境復(fù)雜，氣候獨(dú)特，土壤微生物種類豐富[62]，且土壤微生物組成、結(jié)構(gòu)和分布特征同植物群落和土壤關(guān)系更為密切[63-64]。放牧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)微斑塊土壤微生物組成、結(jié)構(gòu)和分布特征的影響主要表現(xiàn)為改變土壤可利用養(yǎng)分、土壤微環(huán)境以及寄主的健康狀況。首先，放牧可以直接改變土壤養(yǎng)分濃度和土壤酶活性，進(jìn)而影響土壤微生物組成和結(jié)構(gòu)。如過度放牧可以顯著增加高寒小嵩草微斑塊真菌多樣性，降低土壤微生物總生物量[65-66]、土壤微生物活性[67]、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量的循環(huán)速率和系統(tǒng)的恢復(fù)性[65-66]。其次，放牧可以改變土壤養(yǎng)分配比，進(jìn)而改變微生物的組成、結(jié)構(gòu)和活性。根據(jù)最小限制因子定律，環(huán)境中的限制因子可以同時(shí)影響微斑塊土壤微生物活性和數(shù)量，進(jìn)而對(duì)土壤微生物的組成、結(jié)構(gòu)和分布產(chǎn)生影響[68-69]。第三，放牧可以改變微斑塊土壤微生物作用底物的品質(zhì)，進(jìn)而改變土壤微生物組成、結(jié)構(gòu)和分布特征[70]。第四，放牧可以改變植物群落特征，直接改變微斑塊植物根系分泌物，間接改變土壤微生物特征[71-74]。第五，放牧強(qiáng)度和利用方式的改變可以直接影響生態(tài)系統(tǒng)微斑塊土壤微生物組成結(jié)構(gòu)特征。由于土壤微生物群落的世代交替速度快于植物，因此土壤微生物類群對(duì)外界干擾更為敏感，同時(shí)土壤微生物對(duì)逆境環(huán)境的調(diào)節(jié)能力有限，在不同生態(tài)系統(tǒng)、不同演替過程會(huì)出現(xiàn)不同反應(yīng)結(jié)果。如對(duì)高寒小嵩草進(jìn)行短期禁牧對(duì)相同微斑塊細(xì)菌多樣性無顯著影響，而長(zhǎng)期禁牧(如高于7年)則將顯著增加細(xì)菌生物量[75-76]。第六，土壤微生物自身對(duì)放牧干擾的敏感性決定了其在微斑塊中的組成和結(jié)構(gòu)。如不同真菌對(duì)放牧干擾強(qiáng)度的調(diào)節(jié)能力不同，叢枝菌根真菌(AMF)與植物具有互利共生的作用，其多樣性與植物(根系生物量、地上部分的磷含量)數(shù)量特征、土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量和結(jié)構(gòu)(碳、氮、磷含量，化學(xué)計(jì)量等)密切相關(guān)[77]，地上生物量的移除(采食、刈割等)對(duì)微斑塊植物群落生長(zhǎng)造成威脅時(shí)，AMF的多樣性也將隨著微斑塊多樣性的降低而降低[74,78-79]。

此外，土壤微生物同微斑塊之間存在著相互“營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)”關(guān)系，土壤微生物量的增加可以直接增加其所在微斑塊土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷等養(yǎng)分的含量和儲(chǔ)量，間接增加速效氮等養(yǎng)分含量，改善土壤根土比、土壤容重等理化性質(zhì)，改善土壤環(huán)境，維持微斑塊土壤微生物系統(tǒng)多樣性，防治土源性病蟲害威脅，促進(jìn)植物健康生長(zhǎng)，維持一定程度的植物群落生產(chǎn)能力[80-82]，且上述調(diào)控結(jié)果可以對(duì)土壤微生物量的形成產(chǎn)生正反饋效應(yīng)[83](圖1)。

圖1 生態(tài)系統(tǒng)微斑塊同系統(tǒng)穩(wěn)定性關(guān)系Fig.1 The relationship between the mini-patch and the ecosystem stabilization

3 放牧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)微斑塊動(dòng)態(tài)特征的影響

影響微斑塊配置格局、空間異質(zhì)性及演化行為的主要驅(qū)動(dòng)因子包括：1)非生物因子(氣候、土壤、地形地貌等)。微斑塊的資源異質(zhì)性是決定微斑塊空間分布格局動(dòng)態(tài)的首要因子[84-93]，天然草地土壤養(yǎng)分和水分等分布的異質(zhì)性是導(dǎo)致植被斑塊狀分布的先決條件[94]。如在干旱半干旱條件下，水分是草地生長(zhǎng)的限制性因子，當(dāng)天然草地處于長(zhǎng)期低降水量時(shí)，微斑塊外圍生長(zhǎng)的植被可以起到攔截地表徑流的作用，從而使其內(nèi)層植物由于缺水而死亡，進(jìn)而造成草地環(huán)狀植被微斑塊的形成[95]。2)生物因子。植物的生物學(xué)特性是微斑塊格局動(dòng)態(tài)變化的決定性因素[96-97]。草地植被斑塊的形成受植物繁殖方式的影響[97]。3)管理因子。人類活動(dòng)對(duì)草地植被微斑塊分布格局的控制主要體現(xiàn)在草地的放牧管理上(禁牧、放牧強(qiáng)度等)[98]。不同植物對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)具有差異，高強(qiáng)度放牧可限制天然草地不耐牧植物斑塊的生長(zhǎng)發(fā)育甚至導(dǎo)致其死亡而變?yōu)槁愕?，從而形成由草地植被和土壤裸地鑲嵌分布的微斑塊，最終形成耐牧程度不同微斑塊系統(tǒng)復(fù)合體[99]。

微斑塊的形成與草地演化過程有著相同的驅(qū)動(dòng)力，這種驅(qū)動(dòng)力對(duì)草地不同微斑塊的作用強(qiáng)度不同，導(dǎo)致微尺度斑塊分布格局的改變，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)整體特征的改變[29]。放牧對(duì)草地植物群落微斑塊格局分布驅(qū)動(dòng)力主要包括3個(gè)方面：1)家畜的選擇性采食是影響放牧生態(tài)系統(tǒng)植物群落微斑塊格局動(dòng)態(tài)變化的重要因子[100-101]。天然草地植物群落的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和能值是影響有蹄類家畜是否優(yōu)先采食的重要衡量標(biāo)準(zhǔn)，能為家畜提供豐富能量和營(yíng)養(yǎng)的植物群落斑塊(如禾本科植物和莎草科植物斑塊)被采食的頻度和強(qiáng)度顯著高于其他斑塊[100-101]；喜食性牧草的分布特性是影響家畜采食的重要因子[102-103]。具有相同營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和能值的植物群落斑塊，集群分布的植物群落斑塊被家畜采食的頻度和強(qiáng)度高于隨機(jī)分布和均勻分布的植物群落斑塊，宏觀尺度表現(xiàn)為根莖密叢型、密叢型植物較根莖型植物群落斑塊被采食的幾率高[104-105]。此外，植物斑塊可食性牧草的多樣性決定該微斑塊是否能被家畜優(yōu)先采食，因?yàn)槎喾N植物比一種植物更能滿足家畜對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求和對(duì)毒素的排解[106]，以上多種原因形成高寒草地生態(tài)系統(tǒng)微斑塊動(dòng)態(tài)變化的原動(dòng)力。2)放牧家畜排泄物通過覆蓋草地對(duì)植物起到窒息和灼燒的作用，導(dǎo)致天然草地中出現(xiàn)小裸斑；排泄物污染及異味，造成家畜對(duì)糞尿斑及其周圍區(qū)域的植被棄食，從而放大了家畜對(duì)排泄物斑塊棄食的空間尺度，客觀上造成不同微斑塊的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)移和滲透。3)糞尿斑的養(yǎng)分輸入造成斑塊土壤養(yǎng)分的沃島效應(yīng)，成為導(dǎo)致放牧生態(tài)系統(tǒng)植被斑塊形成和分布的另一重要原因。非生物因子和人為因子可以在多種尺度上對(duì)微斑塊格局形成和動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生作用，而生物因子(如捕食、競(jìng)爭(zhēng)、植物-土壤相互作用等)主要在微(小)尺度斑塊格局的形成和變化中起主要作用[107-108]。

4 展望

土壤和植物是生態(tài)系統(tǒng)微斑塊物質(zhì)能量運(yùn)轉(zhuǎn)的載體和基礎(chǔ)，土壤養(yǎng)分、植物群落、植物代謝產(chǎn)物及其組合方式可以從不同角度描述微斑塊物質(zhì)、能量代謝行為及變化[109-110]，因此被廣泛的應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的評(píng)價(jià)體系中。

理論認(rèn)為具有高抵抗力的生態(tài)系統(tǒng)，受到干擾后不易偏離穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)，而一旦原有穩(wěn)態(tài)結(jié)構(gòu)被破壞，其恢復(fù)亦困難[111]，其原因是，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其內(nèi)部構(gòu)件產(chǎn)生不同程度自適應(yīng)調(diào)節(jié)作用，以達(dá)到干擾狀態(tài)下的最優(yōu)組合[112]，但這種調(diào)節(jié)能力有限，超過閾值，系統(tǒng)就很難再恢復(fù)為原狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)自適應(yīng)調(diào)控就是系統(tǒng)為達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)而進(jìn)行的物質(zhì)能量的調(diào)節(jié)和優(yōu)化，是系統(tǒng)穩(wěn)定性維持的基礎(chǔ)[113]。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原可利用草地的主體，受到自然生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性、干擾源復(fù)雜性、生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件耦合性、生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾因子反應(yīng)的異步性等因素的影響，傳統(tǒng)的隨機(jī)采樣方法獲得的生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件特征對(duì)高空間異質(zhì)性系統(tǒng)的表征能力有限，研究結(jié)果彼此之間差異大，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)演化本質(zhì)的描述顯得力不從心。因此，如何在高空間異質(zhì)性條件下研究不同干擾源對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件特征的影響，如何利用微斑塊格局及其構(gòu)件特征評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)整體應(yīng)對(duì)干擾的響應(yīng)過程和調(diào)節(jié)機(jī)制的研究目前比較薄弱，限制了研究人員對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持過程的全面認(rèn)識(shí)。

青藏高原是世界上海拔最高、環(huán)境最為惡劣的放牧型生態(tài)系統(tǒng)，過度放牧導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分輸入和輸出的逆差，干擾了系統(tǒng)固有的養(yǎng)分積累和循環(huán)過程。同時(shí)，牧民由游牧轉(zhuǎn)變?yōu)槎ň拥臅r(shí)間不足70年，這對(duì)于適應(yīng)了長(zhǎng)時(shí)間游牧利用方式的草地生態(tài)系統(tǒng)如何在短期內(nèi)迅速調(diào)整系統(tǒng)構(gòu)件，以適應(yīng)干擾形式的改變是一個(gè)挑戰(zhàn)。而近30-40年草地的退化，草地一定程度的空間格局的破碎化，有助于保持生態(tài)系統(tǒng)資源斑塊多樣性、生物多樣性，本質(zhì)上很可能是草地對(duì)放牧管理模式、放牧強(qiáng)度改變的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[114-116]。天然植物群落成分復(fù)雜，以放牧草地生態(tài)系統(tǒng)微斑塊為研究媒介，確定草地生態(tài)系統(tǒng)中可辨識(shí)粒度和研究尺度，有助于研究人員從不同層次認(rèn)識(shí)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)屬性變化的過程和特征，但如何規(guī)范草地微斑塊類型和等級(jí)，以保證研究實(shí)體兼顧表觀特征與內(nèi)在特征的關(guān)聯(lián)性、試驗(yàn)布置的可行性和研究尺度的精準(zhǔn)性，是評(píng)判微斑塊構(gòu)件是否能夠作為生態(tài)系統(tǒng)研究單元的重要標(biāo)準(zhǔn)。但該項(xiàng)工作的研究涉及學(xué)科復(fù)雜，領(lǐng)域廣泛，中間未知因素過多也成為限制其研究深入的重要因素。

草地植物群落斑塊源于生境的異質(zhì)性及植物種間生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特征的差異[117-118]。根據(jù)等級(jí)斑塊動(dòng)態(tài)兼容機(jī)制理論(imcorportation)和復(fù)合穩(wěn)定性理論(metastability)[119]，斑塊鑲嵌體是連續(xù)植物群落不同路徑或起始點(diǎn)的演替結(jié)果，其在生態(tài)系統(tǒng)中配置格局的變化使天然草地?zé)o時(shí)不處于變化之中，其變化強(qiáng)度同干擾強(qiáng)度密切相關(guān)，即在一定干擾強(qiáng)度下，系統(tǒng)在大尺度斑塊中表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定，在小尺度下斑塊表現(xiàn)為相對(duì)多變，即天然草地在一定時(shí)間范圍內(nèi)表現(xiàn)出總體穩(wěn)定而局部變化的特點(diǎn)[120]；但隨著干擾強(qiáng)度的加劇，微斑塊格局發(fā)生變化，空間異質(zhì)性增強(qiáng)，景觀破碎度加劇[120-123]，系統(tǒng)恢復(fù)力變?nèi)酰脖蝗郝湔w特征改變，植被發(fā)生演替[70]，導(dǎo)致青藏高原高寒草地出現(xiàn)多穩(wěn)態(tài)共存現(xiàn)象，草地微斑塊的存在某種程度體現(xiàn)了其演化歷史，更反映了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持策略。研究帶有不同歷史時(shí)期微斑塊的空間配置格局，分析生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件物質(zhì)能量潴留、循環(huán)和轉(zhuǎn)化過程，有助于研究人員深刻認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)自組織過程。但相關(guān)研究仍缺乏理論、方法和技術(shù)的支撐[124-126]。

基于草地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，微斑塊構(gòu)件特征的研究需要借鑒景觀生態(tài)學(xué)、動(dòng)物學(xué)、植物學(xué)、微生物學(xué)、系統(tǒng)論、機(jī)械工程等多種學(xué)科的方法、理念、手段，才能全面的認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)，才能更好的為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論支撐。