氮肥與播種量互作對燕麥穗部性狀及種子產(chǎn)量的影響

賈志鋒，馬祥，琚澤亮，柴繼寬，劉凱強(qiáng)，趙桂琴

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

燕麥(Avenasativa)是一年生禾本科糧飼兼用作物，適合在日照時間長、無霜期短和低溫的寒冷地區(qū)生長。燕麥分布于世界40多個國家和地區(qū)，主要集中在北緯40°以北地區(qū)，包括亞洲、歐洲和北美，因此，這一地帶也被稱為北半球燕麥帶[1]。目前，燕麥?zhǔn)澜绶N植面積約為2.5×106hm2，總產(chǎn)量超過4.3億t[2]。在我國，燕麥在北部和西部地區(qū)廣泛種植，青藏高原是主產(chǎn)區(qū)之一，包括青海、西藏、甘肅和四川省的部分地區(qū)[3-6]。

優(yōu)化氮肥施量和播種量是優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)、提高作物產(chǎn)量、改善作物品質(zhì)的有效途徑，氮肥施用量和播種量是影響作物產(chǎn)量的重要農(nóng)藝措施。氮肥會影響作物的營養(yǎng)和生殖發(fā)育，氮素的缺乏會延緩營養(yǎng)生長和生殖生長的物候時期，降低葉量、產(chǎn)量構(gòu)成要素并最終導(dǎo)致減產(chǎn)[7]。Frey[8]研究發(fā)現(xiàn)施氮增加了燕麥單株小穗數(shù)和每穗粒數(shù)；Peltonen-Sainio和Jrvinen[9]研究表明，與較低的施氮量處理相比，在開花前追施氮肥可以增加燕麥小花的結(jié)實(shí)率和存活率，并使每穗粒數(shù)增加；且上述研究發(fā)現(xiàn)氮肥施量的影響因品種而異。燕麥個體良好發(fā)育可以提高單株籽粒產(chǎn)量，但同樣群體產(chǎn)量收益還受播種量的調(diào)控，其作為一項(xiàng)重要的田間管理措施，調(diào)節(jié)與作物密切相關(guān)的目標(biāo)性狀，包括營養(yǎng)和生殖生長、光合作用、產(chǎn)量構(gòu)成要素等來影響作物產(chǎn)量[10]。作物生產(chǎn)中播種量的增加通常對營養(yǎng)和生殖生長分配有很大的影響，過高的播量會造成葉片遮光，降低葉片養(yǎng)分濃度和冠層的光合作用，加速葉片衰老并降低作物種子產(chǎn)量，過低的播量會引起光能利用效率降低，造成生產(chǎn)成本冗余，經(jīng)濟(jì)效益下降[11-14]。因此，探究適宜的青藏高原地區(qū)播種量和氮肥施用量配置技術(shù)，對于提升當(dāng)?shù)匮帑溕a(chǎn)力和生產(chǎn)效益，增加該品種在青海省種子產(chǎn)業(yè)化中的應(yīng)用具有重要意義。

青燕1號是青海省本地推廣新品種，種子需求量逐年增加，但該品種種子田的高產(chǎn)栽培技術(shù)尚無相關(guān)報(bào)道，在實(shí)際生產(chǎn)中存在諸如播種量過大或過小以及氮肥施用不合理的問題，急需適合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)條件的農(nóng)藝措施。前人有關(guān)氮肥施用量和播種量的研究多數(shù)都集中在氮素吸收、種子產(chǎn)量及品質(zhì)、飼草產(chǎn)量及品質(zhì)和禾豆混播田管理方面[15-18]，而有關(guān)氮肥施用量和播種量對燕麥產(chǎn)量形成要素的影響研究較少，尤其是在青藏高原地區(qū)。因此，本研究通過評估氮肥施用量和播種量對燕麥穗部性狀及種子產(chǎn)量的重要性，確定適宜青藏高原地區(qū)燕麥種子生產(chǎn)田的適宜氮肥施用量和播種量，以期為當(dāng)?shù)胤N植者豐產(chǎn)增收提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省西寧市湟中縣魯沙爾鎮(zhèn)東村，地勢平坦，地理坐標(biāo)E 101°37′，N 36°28′，海拔2 620 m，氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期，年均氣溫3.7℃，年降水量553 mm，且多集中在7-9月，年蒸發(fā)量1 830 mm，≥10℃的年積溫1 630.4℃，≥0℃的年積溫2 773.7℃。地帶性植被類型屬高山草原，境內(nèi)為西寧市主要產(chǎn)糧區(qū)之一。土壤為栗鈣土，pH值7.9，試驗(yàn)前土壤養(yǎng)分狀況為：有機(jī)質(zhì)含量18.8 g/kg，總氮1.4 g/kg，速效氮136 mg/kg，總磷0.73 g/kg，速效磷22.2 mg/kg，總鉀24.9 g/kg，速效鉀98.5 mg/kg(0～30 cm土層)。前茬作物為蕎麥(Fagpyrum)。燕麥生長季的氣溫及降水見表1。

表1 燕麥生長季的氣溫及降水

1.2 供試品種

供試材料青燕1號(Avenasativacv.Qingyan No.1)種子，為2015年收獲，來源于青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，種子發(fā)芽率為99.4%。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年開展，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積4 m×5 m，3次重復(fù)，小區(qū)間隔0.5 m，區(qū)組間隔1 m。設(shè)置3個播種量：60 kg/hm2(D1)、180 kg/hm2(D2)和300 kg/hm2(D3)。每個播種量設(shè)5個不同氮肥施用量：0 kg/hm2(N0)、45 kg/hm2(N1)、90 kg/hm2(N2)、135 kg/hm2(N3)和180 kg/hm2(N4)，氮肥為尿素(氮含量為46%)。除氮肥外，所有小區(qū)均以45 kg/hm2過磷酸鈣(有效P2O5含量為14%)作為基肥在種植時一次施入。種植前進(jìn)行深耕滅茬、耙耱碎土、平整和鎮(zhèn)壓緊實(shí)等一系列作業(yè)，條播深度4～5 cm，行距25 cm。生育期人工除草2次，均無灌溉，后期保持其他田間管理一致。

1.4 觀測記載項(xiàng)目

于2016年8月25日燕麥完熟期進(jìn)行穗部性狀的測試分析，所有采樣都不包括邊界行。每個小區(qū)隨機(jī)選取20株燕麥，測定植株穗長、每穗小穗數(shù)(NSP)、每穗粒數(shù)(NGP)，每穗種子重量(WGP)和千粒重。

種子產(chǎn)量：每小區(qū)隨機(jī)選取1 m×1 m樣方，手工收割后脫粒、裝袋、標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后測定種子質(zhì)量，計(jì)算種子產(chǎn)量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，以SPSS 20.0軟件的GLM模型對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差的最小二乘法分析，數(shù)據(jù)分析按隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，階乘排列處理因素(3個播種量(5個氮肥施用量)，固定因子為重復(fù)、播種量、氮肥施用量及播種量和氮肥施用量的交互作用。當(dāng)檢測到顯著差異時，結(jié)合Duncan法進(jìn)行多重比較(P<0.05)。試驗(yàn)誤差以均值的標(biāo)準(zhǔn)誤(Standard error of mean，SEM)表示。

回歸分析用SPSS 20.0軟件進(jìn)行。將各處理燕麥種子產(chǎn)量數(shù)據(jù)與穗部性狀數(shù)據(jù)做圖。測試了線性、二次方程、雙曲線方程和對數(shù)方程的適用性，以描述種子產(chǎn)量響應(yīng)與穗部性狀之間的關(guān)系，以及氮肥施用量和播種量與種子產(chǎn)量和穗部性狀之間的關(guān)系。確定系數(shù)(R2)值最高的方程式被認(rèn)為是最合適的。在回歸方程中，種子產(chǎn)量或播種量或氮肥施用量是自變量(x)，穗部性狀或種子產(chǎn)量和穗部性狀是因變量(y)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥與播種量互作對燕麥穗部性狀及產(chǎn)量的影響

氮肥施用量和播種量對燕麥穗長、每穗小穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗粒重、千粒重和種子產(chǎn)量均具有極顯著(P<0.001)影響。二者交互作用對燕麥穗長、每穗小穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗粒重、千粒重和種子產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著(P<0.001)水平(表2)。

表2 氮肥和播種量交互作用下各指標(biāo)的P值

燕麥穗長隨著氮肥施用量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。當(dāng)?shù)适┯昧繌?增加至90 kg/hm2，3種播種量下燕麥穗長均值由15.46 cm增加到26.11 cm，而氮肥施用量進(jìn)一步增加至180 kg/hm2時，燕麥穗長降至18.69 cm。與氮肥效應(yīng)不同，隨著播種量的上升，燕麥穗長總體呈降低趨勢，播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，5個氮肥施用量下燕麥穗長均值從22.44 cm下降至19.65 cm?？傮w來看， N2D1處理下燕麥穗長最高，為27.22 cm，顯著高于其他各處理，N2D2處理次之(表3)。

每穗小穗數(shù)受氮肥施用量和播種量的影響明顯，當(dāng)?shù)适┯昧繌?增加至90 kg/hm2時，3個播種量下燕麥每穗小穗數(shù)均值由63.16上升到70.92，而氮肥施用量進(jìn)一步增加至180 kg/hm2時，燕麥每穗小穗數(shù)則降至45.71，為5個氮肥施用量處理中最低。當(dāng)播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，5個氮肥施用量下燕麥每穗小穗數(shù)均值由75.54下降至46.73。最高的燕麥每穗小穗數(shù)處理組合為N2D1，達(dá)到88.14，顯著(P<0.05)高于其他各處理，是N4D3處理的3.3倍；其次為N1D1處理(表3)。

表3 氮肥和播種量對燕麥穗部性狀的影響

每穗粒數(shù)對氮肥施用量和播種量的響應(yīng)與每穗小穗數(shù)相似，隨著氮肥施用量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，當(dāng)?shù)适┯昧繌?增加至90 kg/hm2，3個播種量下燕麥每穗粒數(shù)均值由134.77增加到158.47，而氮肥施用量進(jìn)一步增加至180 kg/hm2時，燕麥每穗粒數(shù)降至69.15。隨著播種量的上升，5個氮肥施用量下燕麥每穗粒數(shù)均值總體呈降低趨勢，當(dāng)播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，燕麥每穗粒數(shù)由162.68下降至85.59。最高的燕麥每穗粒數(shù)處理組合為N2D1，達(dá)206.39，顯著(P<0.05)高于其他各處理，N1D1處理次之。

每穗粒重隨著氮肥施用量的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2時，3個播種量下燕麥每穗粒重均值由3.89 g增加到5.36 g，當(dāng)?shù)适┯昧窟M(jìn)一步增加至180 kg/hm2時，燕麥每穗粒重則降低至3.50 g。播種量的影響則不同，當(dāng)播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，5個氮肥施用量下燕麥每穗粒重均值由5.35 g下降至4.37 g。最高的燕麥每穗粒重處理組合為N2D1，達(dá)6.18 g，顯著高于其他各處理。

千粒重對氮肥施用量和播種量的響應(yīng)與每穗粒重相似，隨著氮肥施用量的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2，3個播種量下燕麥千粒重均值由30.66 g增加到36.98 g，而當(dāng)?shù)适┯昧窟M(jìn)一步增加至180 kg/hm2時，燕麥千粒重降至29.08 g。隨著播種量的上升，5個氮肥施用量下燕麥千粒重均值總體呈降低趨勢，當(dāng)播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2，燕麥千粒重由34.46 g下降至31.11 g。最高的燕麥千粒重處理組合為N2D1，達(dá)38.21 g，顯著高于其他各處理， N2D2處理次之。

不同氮肥施用量和播種量交互作用下燕麥種子產(chǎn)量波動幅度較大。從相同施氮量下3個播種量的平均值來看，隨著氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2，燕麥的種子產(chǎn)量由2 681.16 kg/hm2上升到3 527.89 kg/hm2，當(dāng)?shù)适┯昧吭黾又?80 kg/hm2時，燕麥種子產(chǎn)量則呈下降趨勢，降至3 268.46 kg/hm2。隨著播種量的上升，燕麥種子產(chǎn)量也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。相同播種量下5個氮肥施用量的平均值表明，播種量從60 kg/hm2增加到180 kg/hm2，燕麥種子產(chǎn)量從2 777.22 kg/hm2上升至3 594.21 kg/hm2，當(dāng)播種量進(jìn)一步增加至300 kg/hm2時，燕麥種子產(chǎn)量降至3 201.13 kg/hm2。最高的燕麥種子產(chǎn)量處理組合為N2D2，達(dá)到4 002.00 kg/hm2，顯著高于其他各處理，N3D2處理次之，為3 868.63 kg/hm2。

2.2 種子產(chǎn)量與穗部性狀的關(guān)系

通過測試線性、二次方程、雙曲線方程和對數(shù)方程的適用性，比較各模型之間確定系數(shù)(R2)值，發(fā)現(xiàn)二次回歸方程(y=a+bx-cx2)的R2值最高，被認(rèn)為是最適宜用以描述燕麥種子產(chǎn)量與穗部性狀之間關(guān)系的模型。

回歸分析表明，不同氮肥施用量和播種量交互作用下燕麥種子產(chǎn)量與穗長和每穗小穗數(shù)極顯著(P<0.01)相關(guān)(圖1-A和1-B)；種子產(chǎn)量與每穗粒數(shù)和每穗粒重之間存在顯著相關(guān)性(P<0.05)(圖1-C和1-D)；但種子產(chǎn)量與千粒重之間沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)(圖1-E)。

圖1 燕麥種子產(chǎn)量與穗部性狀的關(guān)系Figure 1 The relationship between oat grain yield and panicle characteristics注：NSP：每穗小穗數(shù)，NGP：每穗粒數(shù)，WGP：每穗粒重；ns表示差異不顯著，*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上差異顯著

2.3 氮肥或播種量與穗部性狀和產(chǎn)量的關(guān)系

通過測試線性、二次方程、雙曲線方程和對數(shù)方程的適用性，比較各模型之間確定系數(shù)(R2)值，發(fā)現(xiàn)二次回歸方程(y=a+bx-cx2)的R2值最高，最適宜用來描述氮肥施用量或播種量與種子產(chǎn)量和穗部性狀之間關(guān)系的模型。

回歸分析表明，氮肥施用量與燕麥穗長、每穗小穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗粒重、千粒重和種子產(chǎn)量極顯著相關(guān)(P<0.01)，R2≥ 0.2。播種量與燕麥每穗小穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗粒重、千粒重和種子產(chǎn)量之間存在顯著(P<0.05)相關(guān)性；但與穗長之間沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)。

3 討論

品種、田間管理和環(huán)境(土壤和氣候)是相互作用的三組因素，它們共同決定了燕麥的生長發(fā)育，包括莖葉結(jié)構(gòu)和穗部性狀[18]。施用氮肥和播種量是最重要的兩種作物田間管理方式。前人研究表明，在氮素缺乏的情況下，作物種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素顯著相關(guān)，并且葉片的光合作用速率降低[19]。同樣，本研究中，燕麥種子產(chǎn)量與穗長、每穗小穗數(shù)、每穗粒數(shù)和每穗粒重之間存在顯著(P<0.05)相關(guān)性，這表明燕麥穗部發(fā)育是決定燕麥種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。同時，從2016年燕麥生育期內(nèi)的降水和溫度與長期降水和溫度(30年)均值的比較可以發(fā)現(xiàn)，2016年較為干旱，尤其是6月和8月，但并未影響2016年燕麥產(chǎn)量。前人研究表明，花期前是作物非常敏感的時期，光熱商(輻射/溫度)和降水量對每穗粒數(shù)和產(chǎn)量有顯著影響[20-22]。因此，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是氮肥和氣候條件會影響作物的營養(yǎng)和生殖發(fā)育的能量分配。本研究中燕麥的生殖生長階段主要在7月，而7月降水總量較長期平均水平為高，使得生殖生長階段能量供應(yīng)充足，因此種子生長發(fā)育未受較大影響。Anderson和McLean[23]也得出了類似的結(jié)論，在西澳大利亞燕麥對施用氮肥的產(chǎn)量響應(yīng)取決于土壤氮素狀況、季節(jié)性降水、播種日期、播種率和品種。

表4 氮肥或播種量與穗部性狀和種子產(chǎn)量的關(guān)系

禾本科作物的種子產(chǎn)量取決于光合作用及同化物的運(yùn)輸和分配效率，氮離子在這些過程中起著關(guān)鍵作用。氮肥有助于增加葉面積指數(shù)、提高輻射攔截率和輻射利用效率、使光合產(chǎn)物分配至生殖器官、提高植物和種子的蛋白質(zhì)含量[24]。先前研究表明，氮素缺乏會降低小麥[25]、玉米[26]和高粱[27]的產(chǎn)量。本研究中，隨著氮肥施用量從0 kg/hm2增加至90 kg/hm2，燕麥穗部性狀和種子產(chǎn)量呈上升趨勢，然后當(dāng)?shù)蕪?0 kg/hm2增加至180 kg/hm2時，燕麥穗部性狀和種子產(chǎn)量呈下降趨勢。當(dāng)?shù)适┯昧窟m宜時，小穗內(nèi)的小花受精率增加，使得成熟種子數(shù)量增加[9]。減少小花敗育和增加氮素利用率可增加作物種子產(chǎn)量[28]。較高的氮肥施用量下穗部性狀和種子產(chǎn)量下降的原因可能是由于氮肥充足，遮蔭對葉片的弱光照促進(jìn)了葉片和莖稈的發(fā)育，降低了生殖生長的能量分配。且燕麥在氮肥充足時生長過高，會增加倒伏的風(fēng)險(xiǎn)，不利于種子生產(chǎn)。這說明過量的氮肥也不利于燕麥種子田的生產(chǎn)，適宜的氮肥施用量對燕麥種子生產(chǎn)至關(guān)重要。前人研究指出，產(chǎn)量主要取決于谷物種子數(shù)量而不是重量[29]，每穗小穗數(shù)和每穗粒數(shù)都可以影響種子數(shù)目，進(jìn)而影響種子產(chǎn)量。本研究中，回歸分析表明，燕麥種子產(chǎn)量與每穗小穗數(shù)和每穗粒數(shù)之間存在顯著(P<0.05)相關(guān)性，但與千粒重之間沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)，與先前的報(bào)道一致。

播種量是協(xié)調(diào)作物群體與個體之間矛盾的最重要因素之一[7]。一般而言，增加作物播種量可以提高大多數(shù)農(nóng)作物的種子產(chǎn)量，但高播量也可能導(dǎo)致產(chǎn)量降低[30]。本研究中，在180 kg/hm2播種量下，燕麥種子產(chǎn)量最高，當(dāng)播種量進(jìn)一步增加至300 kg/hm2時，量明顯降低。種子產(chǎn)量下降的原因可能是遮蔭使葉片的光照減弱和高播量下個體間的競爭加劇[31]。穗部性狀值隨著播量的增加而降低，在60 kg/hm2的播種量下穗部性狀值最高。顯然，低播量下的低競爭性使得燕麥可以更好地利用有效光來提高穗部性狀。前人研究發(fā)現(xiàn)，在燕麥田中，隨著播種量的降低，分蘗、每穗粒數(shù)和收獲指數(shù)均增加的原因是每株植物擁有更大的空間[9]?？梢姴シN量對燕麥種子產(chǎn)量的影響也很大，研究其與氮肥交互作用下燕麥穗部性狀及種子產(chǎn)量的響應(yīng)規(guī)律，對規(guī)范栽培技術(shù)、促進(jìn)增產(chǎn)增收具有指導(dǎo)意義和實(shí)踐價(jià)值。

4 結(jié)論

氮肥施用量和播種量對燕麥穗部性狀和種子產(chǎn)量有顯著影響。隨著施氮量和播種量的增加，燕麥種子產(chǎn)量先增加后降低。穗部性狀值隨施氮量的增加先增加后降低，隨播種量的增加而降低。在湟中及周邊地區(qū)，燕麥種植適宜的施氮量為90 kg/hm2，播種量為180 kg/hm2。