增溫對青海湖流域高寒沼澤草甸主要溫室氣體通量的影響

吳恒飛,陳克龍,張樂樂1,,丁俊霞1,

(1.青海師范大學地理科學學院,青海 西寧 810008;2.青海師范大學青藏高原地表過程與生態(tài)保育教育部重點實驗室，青海 西寧 810008)

近年來，溫室氣體的大量排放使得全球氣候持續(xù)變暖，預計到21世紀末，全球氣溫將升高0.3～4.8℃，溫室氣體排放已成為自20世紀中期以來氣候變暖的主要原因[1]。研究表明，氣溫上升使生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要過程發(fā)生了顯著的變化，導致植物光合作用、土壤和大氣溫度、土壤-植被-大氣碳交換等速率或過程發(fā)生了很大變化[2]。由于溫度升高導致地表大氣中3種主要溫室氣體CH4、CO2和N2O的濃度分別以每年0.40%、0.75%和0.25%的速率不斷上升[3]。溫室氣體的高速率排放以及大量積累，使得生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮平衡遭受嚴重破壞，對全球生態(tài)環(huán)境帶來了巨大影響[4]。濕地是陸地上最常見的景觀單元之一，其面積約占到陸地總面積的5%～8%，但其碳儲量占整個陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的35%[5]，是溫室氣體重要的源或匯[6]。隨著全球溫度升高，國內外學者關于濕地生態(tài)系統(tǒng)對溫室氣體排放通量開展了研究[7]，但大多分布在濕潤區(qū)、干旱或半干旱區(qū)，對高寒濕地溫室氣體通量的研究較少[8]，模擬增溫下的監(jiān)測相對缺乏。

青藏高原高寒濕地是全球氣候變化的敏感區(qū)域[9]，其以獨特的自然環(huán)境條件及復雜的生物學過程在溫室氣體的排放和吸收中發(fā)揮著巨大的作用[10]。青海湖流域位于青藏高原東北部，流域內的高寒沼澤草甸是維系該地區(qū)生態(tài)平衡的重要地理單元[11]，由于其獨特的地理位置及對氣候變化較強的敏感性[12]，在該區(qū)域展開模擬增溫下溫室氣體的通量研究具有重要意義。目前，對青海湖高寒沼澤草甸的土壤呼吸碳交換研究較多，模擬增溫下的溫室氣體通量對溫室氣體日間排放動態(tài)變化趨勢的研究較少。本文以青海湖流域兩處不同類型高寒沼澤草甸為研究對象，利用兩處試驗站(小泊湖站、瓦顏山站)長期模擬增溫的條件及在室內分析的基礎上，試圖探究增溫處理下青海湖流域不同類型高寒沼澤草甸三種主要溫室氣體(CH4、CO2和N2O)在日間的排放特征、差異以及與相關要素的相關性。研究有助于了解溫度升高對高寒濕地溫室氣體通量的影響與內在作用機理，能夠為全球氣候變化提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海湖流域，選取兩處不同類型的高寒沼澤草甸，分別為青海湖湖濱濕地小泊湖試驗站和青海湖河源濕地瓦顏山試驗站。小泊湖試驗站(N 36.70°，E 100.78°)位于青海湖東岸，地形開闊，平均海拔3 212 m，年均溫為-4.6～1.0℃，年降水量為291～575 mm，土壤為水成性隱域性土壤，以沼澤土和草甸土為主，優(yōu)勢物種主要以莎草科的藏北嵩草(Kobresialittledalei)、小嵩草(Kobresiaparva)為主，是青海湖水位下降后遺留下來的沼澤草甸濕地[11]。瓦顏山試驗站(E 37.74°N，100.09°)位于青海湖北部海北藏族自治州剛察縣的伊克烏蘭鄉(xiāng)，地形平坦，平均海拔3 800 m，年均溫為-3.31～1.4℃，年均降水量為426.8 mm，土壤類型主要以沼澤土和草甸土為主，小嵩草(Kobresiapygmaea)為主要優(yōu)勢種，是沙流河上游的河源濕地[13]。

1.2 試驗設計與數(shù)據采集

選擇自然生長狀態(tài)下的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)小泊湖湖濱濕地和瓦顏山河源濕地為試驗樣地，分別在兩處樣地圈出一個25 m×25 m的試驗區(qū)，遵照典型性和代表性原則對兩處試驗區(qū)進行網圍欄禁牧、封育等前期處理。在兩處試驗區(qū)內設置增溫裝置，并在增溫處理周圍約1 m處設置自然狀態(tài)下的對照樣地，每組增溫與對照組成一個面積為4 m×4 m的樣方。增溫裝置采用開頂箱(OTC)，該裝置由透光率在92%以上的聚乙烯酸酯構成，其頂部邊長為87 cm，底部邊長為122 cm，以此構成上表面直徑為150 cm，下表面直徑為208 cm的正六邊形增溫圈[14]。在兩處試驗區(qū)分別選取一組增溫(W)與對照處理(CT)進行試驗，每個處理設置3個重復。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Schematic diagram of the geographical location of the study area

采用靜態(tài)箱法對溫室氣體進行采集。靜態(tài)箱是由箱體和底座兩部分組成，均由不銹鋼材料制成。箱體是一個長寬高分別為0.4 m×0.4 m×0.3 m的長方體，箱體底部開口，底座長寬高分別為0.4 m×0.4 m×0.1 m，底座上部焊接有鋼槽，用以放置箱體，下部嵌入土壤中，以防漏氣。在使用過程中需將箱體周圍及頂部覆蓋上隔熱泡沫板，防止溫度對氣體產生影響；在箱體內安裝小風扇，從而使箱內氣體均勻；箱體內使用熱敏電阻(TM-902C)來監(jiān)測每次抽氣過程中箱體內溫度；放置箱體時在底座鋼槽內注滿水，以增加氣密性[15]。試驗選擇在2018年9月中旬晴朗的天氣下進行，在兩處試驗樣地分別于7∶00～19∶00每隔2 h進行1次氣體采集，在每次氣體采集過程中，在30 min內每隔10 min利用裝有三通閥門的醫(yī)用注射器抽取氣體1次，每次抽取60 mL。同時，在相應的時間段內利用手持式土壤溫濕度測定儀(TZS-5X)分別測出土壤10、20 cm的溫度及土壤含水量。將采集的氣體在3天內帶回實驗室并使用氣相色譜儀(7890B，Agilent，USA)測出其濃度，測量前使用標氣對氣相色譜儀曲線校正，然后將注射器內氣體打入氣相色譜儀進行測算[15]。

1.3 數(shù)據處理與計算

溫室氣體濃度測出后，根據Parish等提出的濕地溫室氣體通量計算公式計算出其相應的通量，并將每個處理下分別3組重復取平均值得出溫室氣體最終通量，通量計算公式如下：

式中：F為溫室氣體通量，單位mg /(m2· h)，指單位時間、單位面積氣體濃度的變化量；ρ為標準狀態(tài)下被測氣體密度(g/L);V為箱體體積(m3)，A為箱體覆蓋面積(m2)；P為采樣點大氣壓(hPa)，P0為標準狀態(tài)下大氣壓(hPa)；T0為保準狀態(tài)下空氣絕對溫度(K)，T為采樣時箱體內絕對溫度(K)；dCt/dt為采樣箱內氣體濃度隨時間變率。

1.4 數(shù)據分析與制圖

用Excel 2007對數(shù)據進行計算整理；用SPSS 21.0中采用配對樣本T檢驗分別探究兩處樣地3種溫室氣體通量、土壤環(huán)境要素在不同處理下的差異及兩地在同一處理下的差異；運用SPSS 21.0采用Pearson相關分析法分析10、20 cm土壤溫度以及土壤表層含水量與兩處樣地3種溫室氣體的相關性。最后利用Origin 2018和Excel 2007完成相應圖表的繪制。

2 結果與分析

2.1 OTC的增溫效應

小泊湖濕地在9月中旬日間(7∶00～19∶00)10 cm土壤的平均溫度為13.3℃，20 cm土壤的平均溫度為11.7℃，二者最低溫與最高溫均大致出現(xiàn)在9∶00與17∶00左右，且均呈現(xiàn)出隨時間先升高后降低的趨勢(圖2)。增溫使不同深度土壤溫度均有所升高，使10、20 cm土壤平均溫度比對照處理增加了6.97%和6.72%(P<0.05)。9月中旬小泊湖濕地處于水淹狀態(tài)，在采樣期間測出不同處理下土壤表層含水量均為100%。瓦顏山濕地在9月中旬日間(7∶00～19∶00)10、20 cm土壤平均溫度分別為7.16℃和6.55℃，二者最低溫與最高溫均出現(xiàn)在7 ∶00與17∶00左右。增溫下10 cm、20 cm土壤平均溫度均有所增加，分別為9.43℃和7.92℃(P<0.001)(圖3)。9月中旬瓦顏山濕地土壤表層平均含水量為68.47%，日間變化曲線大致呈“M”趨勢，增溫下土壤表層平均含水量為57.95%，較對照下顯著降低(P<0.05)(圖3)。9月中旬小泊湖濕地與瓦顏山濕地不同深度土壤溫度及土壤表層含水量在增溫下均存在顯著差異(P<0.01)，與兩地所處地理位置與環(huán)境氣候特征密切相關。

圖2 小泊湖濕地土壤溫度在不同處理下日間變化Fig.2 Diurnal changes of soil temperature in Xiaobo Lake wetland under different treatments

圖3 瓦顏山濕地土壤溫度與含水量在不同處理下日間變化Fig.3 Diurnal changes of soil temperature and water content in Wayan Mountain wetland under different treatments

2.2 濕地3種溫室氣體排放通量日變化特征

2.2.1 濕地CH4排放通量日變化特征 小泊湖濕地在9月中旬日間(7∶00～19∶00)表現(xiàn)為CH4的排放源，在增溫處理與對照下均呈現(xiàn)出較為顯著的單峰型。自7∶00開始，隨著濕地溫度的升高，增溫處理與對照下的CH4的排放量也不斷上升，并均在13∶00左右達到最大值，分別為0.98、1.47 mg/(m2· h)。隨后均呈現(xiàn)出下降趨勢(圖4-A)。增溫處理對9月中旬小泊湖濕地CH4通量排放有較大影響，使得CH4排放通量較對照顯著下降(P<0.05)。瓦顏山濕地在9月中旬日間總體表現(xiàn)為CH4的弱匯，增溫處理下表現(xiàn)為CH4的弱源，其排放趨勢均為較連續(xù)的波動型。上午7∶00開始，兩種情況下瓦顏山濕地CH4均為吸收狀態(tài)，在8∶00左右開始轉為排放狀態(tài)，并隨時間逐漸上升，其中增溫下CH4排放通量在13∶00達到最大值，為0.021 mg/(m2· h)，對照下CH4排放通量在15∶00達到最大值，為0.016 mg/(m2· h)。到15：00之后，兩種情況下CH4排放通量均開始下降，并于16∶00左右轉為吸收狀態(tài)，在17∶00～19∶00間，CH4吸收均表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(圖4-B)。9月中旬日間小泊湖與瓦顏山濕地CH4排放通量分別表現(xiàn)為排放與吸收狀態(tài)，增溫處理下兩濕地均表現(xiàn)為CH4排放源。小泊湖濕地與瓦顏山濕地CH4排放通量日變化在兩種情況下均存在顯著的差異(PCT< 0.01，PW<0.05)?？傮w來看，小泊湖濕地CH4排放通量均明顯高于瓦顏山濕地，其中增溫處理下兩處濕地CH4排放通量差異較對照有所減小，瓦顏山濕地在該時段內表現(xiàn)為CH4的極弱源(圖4-C，4-D)。

圖4 兩種濕地CH4通量排放日變化Fig.4 Diurnal changes of CH4 flux emissions from the two wetlands

2.2.2 濕地CO2排放通量日變化特征 小泊湖濕地日間CO2排放通量在增溫處理與對照下均表現(xiàn)為排放狀態(tài)且日變化趨勢基本一致，呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線，在13∶00達到最大值，對照為148.28 mg/(m2· h)，增溫處理為79.17 mg/(m2· h)(圖5-A)。9月中旬對照的CO2排放通量略高于增溫處理，增溫對小泊湖9月中旬CO2排放通量影響較小，差異不顯著(P>0.05)。瓦顏山濕地在對照與增溫處理下都表現(xiàn)為CO2的源，排放通量日間變化趨勢也大致相同，均為明顯的單峰型，在13∶00達到排放最大值，分別為87.51 mg/(m2· h)和 97.39 mg/(m2· h)(圖5-B)。增溫對9月中旬瓦顏山濕地CO2排放通量有較大影響，使CO2排放通量比對照下升高了15.79%(P<0.05)。

9月中旬兩種濕地在增溫處理與對照下均表現(xiàn)為CO2的源且呈現(xiàn)出較為明顯的日變化。在對照下，兩地CO2排放通量差異不大(P>0.05)，兩種濕地日間CO2排放通量趨勢大致相同。在7∶00～13∶00，兩種濕地CO2排放通量均呈上升趨勢，在13∶00達到峰值，到19∶00排放通量持續(xù)下降(圖5-C)。在峰值時小泊湖濕地明顯高于瓦顏山濕地，可能與兩地水熱條件差異有關。增溫下兩地呈現(xiàn)出相同的日變化特征，在7∶00～13∶00表現(xiàn)為持續(xù)上升，并在13∶00達到峰值，之后在13∶00～19∶00期間開始持續(xù)下降(圖5-D)。增溫下兩地CO2排放通量差異顯著(P<0.01)，具體表現(xiàn)為增溫使瓦顏山濕地CO2排放通量在各個監(jiān)測時段均高于小泊湖濕地，平均增幅達到43.46%。

圖5 兩種濕地CO2通量排放日變化Fig.5 Diurnal changes of CO2 flux emissions from the two wetlands

2.2.3 濕地N2O排放通量日變化特征 試驗期間小泊湖濕地N2O表現(xiàn)為弱吸收，日間吸收通量為15.21 μg/(m2· h)。小泊湖日間N2O排放通量呈現(xiàn)出不顯著的日變化，排放曲線無規(guī)律。在7∶00～11∶00，小泊湖濕地表現(xiàn)為N2O的源，吸收量隨時間而加大，在11∶00～13∶00由吸收轉為排放并在13:00達到排放峰值，為2.37 μg/(m2· h)，之后排放量開始減小，在15∶00～17∶00間轉為吸收直到試驗結束。增溫對小泊湖N2O通量影響不顯著(P>0.05)，小泊湖濕地N2O同樣表現(xiàn)為弱吸收，日間吸收通量為14.61 μg/(m2· h)，日間N2O通量在11∶00出現(xiàn)一次排放高峰，為3.40 μg/(m2· h)，在17:00出現(xiàn)一次吸收高峰，為12.65 μg/(m2· h)(圖6-A)。瓦顏山濕地在9月中旬表現(xiàn)為大氣N2O的弱源，為3.97 μg/(m2· h)，增溫使瓦顏山濕地N2O吸收增強，表現(xiàn)為N2O的弱匯，為-2.16 μg/(m2· h)。增溫處理與對照下瓦顏山濕地N2O排放通量日變化趨勢較為相似，均出現(xiàn)兩次峰值，排放趨勢大致呈“M”型(圖6-B)。增溫處理的瓦顏山濕地N2O排放通量相較于對照有所減少，但差異不顯著(P>0.05)。

兩種濕地N2O排放通量在9月中旬有一定差異，但不顯著(P>0.05)，其中小泊湖濕地表現(xiàn)為N2O的弱匯，瓦顏山濕地表現(xiàn)為N2O的弱源?？傮w來看，兩種濕地N2O排放通量日間變化趨勢存在較大差異，主要表現(xiàn)為在7∶00～12∶00間，小泊湖濕地N2O為微吸收，瓦顏山濕地N2O為微排放，在13:00左右，小泊湖濕地N2O排放增強，而瓦顏山濕地N2O吸收增強(圖6-B)。增溫處理下兩種濕地在9月中旬N2O排放通量差異不顯著(P>0.05)，均表現(xiàn)為N2O的弱匯。在7∶00～11∶00間，小泊湖濕地N2O表現(xiàn)為排放狀態(tài)，并在11∶00達到一個排放高峰，隨后排放速率逐漸減少并在17∶00達到日間吸收最大值，占全天N2O吸收總量的86.58%。相較于小泊湖濕地，增溫處理下瓦顏山濕地N2O通量日間變化波動幅度較小，主要表現(xiàn)為在7∶00～9∶00及15∶00為排放狀態(tài)，在11∶00～13∶00及17∶00～19∶00為吸收狀態(tài)(圖6-D)。

圖6 兩種濕地N2O通量排放日變化Fig.6 Diurnal changes of N2O flux emissions from the two wetlands

2.3 主要溫室氣體與土壤溫度和土壤含水量相關性

對9月中旬小泊湖濕地在增溫處理與對照下3種主要溫室氣體與土壤溫度和含水量進行Pearson相關性分析。結果表明：除對照下CO2通量與10 cm土壤溫度及20 cm土壤溫度呈顯著正相關外(P<0.05)，其余相關性均不顯著(P>0.05)。瓦顏山濕地在增溫處理與對照下3種溫室氣體與土壤溫度和含水量要素相關性均不顯著(P>0.05)，3種溫室氣體與10、20 cm土壤溫度及表層含水量擬合性均較差(表2)。

表1 小泊湖主要溫室氣體排放通量與土壤溫度相關性分析

表2 瓦顏山主要溫室氣體排放通量與土壤溫度及含水量相關性分析

3 討論

高寒沼澤草甸CH4排放是土壤厭氧環(huán)境產甲烷菌和有氧環(huán)境甲烷氧化菌共同作用的結果[16]。增溫處理使小泊湖濕地日間吸收CH4能力顯著增強(P<0.05)，這與李娜[17]、王琪[18]等的研究一致，原因可能是增溫處理短期內使土壤水分蒸發(fā)量增強，造成土壤表面水分減少，從而促進大氣中O2進入土壤淺層，加速了CH4的氧化，從而使CH4吸收增強[19]。增溫處理一定程度上增加了瓦顏山濕地CH4的排放，使其由弱匯轉為弱源，但影響并不顯著(P>0.05)，可能因為瓦顏山濕地9月中旬土壤水熱條件較差，土壤淺層含水量始終處于一個較低的水平。但增溫處理對土壤產甲烷菌活性的促進作用相對大于淺層水分的限制作用，從而增加了CH4的排放[20]。9月中旬小泊湖濕地植被生長狀況及土壤水熱環(huán)境均相對優(yōu)于瓦顏山濕地，且小泊湖濕地土壤厭氧環(huán)境的產甲烷菌活性高于瓦顏山濕地，使得小泊湖濕地CH4排放通量在相同處理水平下均高于瓦顏山濕地[21]。高寒沼澤草甸CO2排放主要來源于土壤呼吸作用，而土壤呼吸與土壤微生物活性和數(shù)量有密切聯(lián)系[22]。增溫處理對小泊湖濕地日間CO2排放影響不顯著(P>0.05)。王學霞等[23]的研究表明，短期的增溫無法對高寒草甸土壤蔗糖酶的活性造成影響，對有機質分解的影響很小，不會對CO2排放造成顯著影響，而且小泊湖濕地是水淹沼澤，長期積水造成的厭氧環(huán)境對CO2排放有一定的抑制作用[24]，因此增溫處理對小泊湖濕地土壤CO2的排放影響不顯著。但是對于非淹水的瓦顏山濕地來說，由于沒有積水條件的限制，溫度升高一定程度上促進土壤微生物活性，從而提高了CO2的排放量[22]。高寒沼澤草甸N2O是由土壤中硝化與反硝化作用共同影響的結果，硝化作用與反硝化作用分別適應好氧與厭氧環(huán)境，受土壤溫度、水分、微生物種類及活性等多方面因素的影響，因此N2O的排放是一個極其復雜的過程[20]。Hu等[25]的研究發(fā)現(xiàn)，增溫處理對高寒草甸N2O年排放量無顯著影響；王東啟等[26]認為溫度低于15℃，N2O排放通量隨溫度上升呈遞減趨勢；而宋長春[27]等人則發(fā)現(xiàn)，增溫能改變三江平原沼澤濕地N2O的源匯狀態(tài)。本研究結果表明增溫處理對兩濕地N2O排放通量均無顯著影響，這與Hu等人的研究相似。N2O排放受多種因素影響，對各因素響應機制較為復雜，增溫對其排放影響過程有待進一步研究。

關于濕地土壤溫度、含水量與溫室氣體關系的研究中，不同學者的看法存在一定的差異。其中王洋等[20]認為濕地土壤溫度升高能顯著提高3種溫室氣體的排放通量；徐鑫王豪[28]在濱海濕地溫室氣體研究中發(fā)現(xiàn)CO2排放通量與土壤溫度存在顯著相關，CH4、N2O排放通量與土壤溫度均不相關；王學霞等[23]發(fā)現(xiàn)藏北高寒草甸3種溫室氣體與土壤溫度關系均不密切，CH4、N2O排放通量與土壤濕度均無顯著相關。在本研究中，兩處濕地在對照與增溫處理下除小泊湖濕地在對照下CO2通量與10、20 cm土壤溫度存在顯著相關外，其余相關性均不顯著。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是：9月中旬，兩處濕地均處于植物生長季末期，3種主要溫室氣體通量都處于一個較低的水平，增溫處理對溫室氣體通量的影響幅度也受到一定限制，土壤溫度、濕度對溫室氣體的影響很可能被大氣溫度、太陽凈輻射等其他因子的影響所掩蓋[29]。此外，土壤溫度日變化出現(xiàn)明顯的滯后效應，土壤含水量日變化波動也較大，導致無法與溫室氣體通量有較好的擬合。

4 結論

通過對9月中旬青海湖兩種類型濕地增溫處理與對照的日間3種溫室氣體排放通量及相關要素的分析研究，得到了以下的結論：

(1)9月中旬日間小泊湖濕地分別表現(xiàn)為CH4和CO2的源、N2O的匯，瓦顏山濕地分別表現(xiàn)為CH4的匯及CO2、N2O的源，兩處濕地3種溫室氣體日間排放通量均表現(xiàn)出較為明顯的日動態(tài)變化。兩處濕地CH4排放通量存在較大差異，小泊湖濕地CH4通量排放能力大于瓦顏山濕地，CO2與N2O排放通量差異均較小。

(2)增溫使9月中旬小泊湖濕地日間CH4及CO2排放通量吸收能力增強，對N2O排放通量影響不顯著。增溫使瓦顏山濕地CH4由弱匯轉為弱源，N2O由弱源轉為弱匯，并促進了CO2的排放能力，使CO2排放通量增加了15.79%。增溫處理下兩處濕地日間CH4及CO2排放通量存在較大差異，表現(xiàn)為小泊湖濕地CH4排放通量大于瓦顏山濕地，瓦顏山濕地CO2排放通量高于小泊湖濕地。增溫下兩處濕地N2O排放通量差異較小，均表現(xiàn)為N2O的弱匯。

(3)小泊湖濕地3種溫室氣體在9月中旬日間除CO2排放通量在對照下與土壤10、20 cm溫度存在顯著的相關性，其余相關性均不顯著。瓦顏山濕地增溫處理與對照的3種溫室氣體排放通量在9月中旬日間與土壤10、20 cm溫度及土壤含水量相關性均不顯著。