梭梭和白梭梭的種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局

閆 涵，孫芳芳，馬松梅，王春成，張 丹，張?jiān)屏?/p>

(1.石河子大學(xué)理學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832000；3.新疆維吾爾自治區(qū)草原總站，新疆 烏魯木齊 830049)

【研究意義】植物種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題，對(duì)了解種群更新策略、群落的形成和穩(wěn)定性等都具有重要的意義[1]。種群結(jié)構(gòu)包括年齡結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)，反映了種群不同個(gè)體的配置情況，也體現(xiàn)了種群與環(huán)境間的相互關(guān)系[2-3]。種群結(jié)構(gòu)按年齡組成，可分為增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型和衰退型。種群動(dòng)態(tài)是指種群大小或數(shù)量在時(shí)間、空間上的變化規(guī)律[4]。生命表和存活曲線是進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)和研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的重要工具[5]。種群的空間分布格局是種群在水平空間上的配置或分布狀況，受種群特性和環(huán)境條件等因素的綜合影響，一般分為隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布三種類型[6-8]。研究植物空間分布格局，可以揭示植物種群與生境的相互作用關(guān)系及其生態(tài)學(xué)過(guò)程[9-10]。因此，利用植物種群的生長(zhǎng)指標(biāo)、生命表、存活曲線等研究植物的種群結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動(dòng)態(tài)，利于更好地認(rèn)識(shí)種群的發(fā)展規(guī)律及其影響因素，對(duì)種群的更新復(fù)壯及生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與發(fā)展都具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值[11]。世界上藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬(HaloxylonBunge)植物分布有11種，我國(guó)僅分布2種：梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(H.persicum)[12]。梭梭主要分布于我國(guó)西北地區(qū)，且集中分布于新疆準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地，約占全國(guó)梭梭林總面積的68.2%[13]。而白梭梭在我國(guó)主要分布于新疆準(zhǔn)噶爾盆地：烏蘇、沙灣、精河縣、阜康北沙窩等地[14]，其中甘家湖梭梭林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是梭梭和白梭梭的重要分布地。梭梭和白梭梭都是灌木狀小喬木，是干旱荒漠區(qū)的主要建群種，具有防風(fēng)、固阻沙以及維持生物多樣性等重要的生態(tài)作用[15]。然而，長(zhǎng)期以來(lái)，由于自然作用(瑪納斯河斷流、地下水位下降等)和人為因素(土地開(kāi)發(fā)、放牧、道路和油田工程建設(shè)等)對(duì)荒漠植被的嚴(yán)重破壞，造成大面積的天然梭梭林衰退甚至死亡[16-18]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】梭梭和白梭梭都具有重要的科研價(jià)值，近年來(lái)，對(duì)兩種植物已開(kāi)展的研究主要體現(xiàn)在種子萌發(fā)、天然林更新復(fù)壯、封沙育林、抗旱生理以及遺傳多樣性[19-21]等方面。圍繞新疆梭梭和白梭梭的種群結(jié)構(gòu)及空間格局已開(kāi)展的研究較少。對(duì)甘家湖梭梭和白梭梭的種群動(dòng)態(tài)和對(duì)石河子梭梭種群的性狀研究都表明兩種梭梭的種群結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定型[22-23]。對(duì)甘家湖、克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開(kāi)發(fā)區(qū)外圍荒漠和瑪納斯河下游的梭梭種群分布格局的研究表明：梭梭在0～2 m或0～12 m的小尺度上為聚集分布，在大于12 m的尺度上為隨機(jī)分布或均勻分布[24-25]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，對(duì)古爾班通古特沙漠南緣自然分布的梭梭和白梭梭種群的生長(zhǎng)特征、種群結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及種群的空間分布格局還缺乏系統(tǒng)研究，成為科學(xué)管理與恢復(fù)我國(guó)現(xiàn)有梭梭和白梭梭荒漠植被的瓶頸。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究在野外調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，整合種群統(tǒng)計(jì)、種群生態(tài)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法，借助地理信息系統(tǒng)GIS軟件，研究甘家湖自然保護(hù)區(qū)梭梭和白梭梭的種群現(xiàn)狀與空間分布格局，旨在解決以下科學(xué)目標(biāo)：①探明甘家湖梭梭和白梭梭的種群結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動(dòng)態(tài)，探討其未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)；②分析甘家湖梭梭和白梭梭種群的空間分布格局。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置

根據(jù)研究區(qū)梭梭和白梭梭的實(shí)際分布，在甘家湖梭梭自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，選擇長(zhǎng)勢(shì)較一致的梭梭和白梭梭自然種群，利用測(cè)量繩分別標(biāo)定了一個(gè)50 m×50 m研究樣地。對(duì)樣地內(nèi)的所有個(gè)體，都利用GPS定位、記錄經(jīng)緯度和海拔，并記錄每一個(gè)樣地的生境特點(diǎn)和伴生植物的類型(表1)。

表1 梭梭和白梭梭樣地的基本特征

1.2 種群的數(shù)量特征分析

在設(shè)置的甘家湖樣地，根據(jù)中國(guó)科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查表對(duì)喬木和小喬木的株高、冠幅及基徑調(diào)查的要求[26]，利用卷尺、皮尺和測(cè)量繩測(cè)量所有梭梭和白梭梭活株個(gè)體(除幼苗外)的株高(對(duì)于株高大于150 cm 的個(gè)體，架設(shè)便攜式梯子X(jué)B-3001進(jìn)行測(cè)量)和冠幅(取東西、南北的平均值)；利用游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑。

對(duì)甘家湖樣地梭梭和白梭梭種群的每個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)都進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和描述性統(tǒng)計(jì)分析，以揭示兩種植物種群的數(shù)量特征。具體是：利用Kolmogorov-Smirnov正態(tài)分布檢驗(yàn)的D=max|Fn(x)-F0(x)|統(tǒng)計(jì)量[28]檢驗(yàn)各生長(zhǎng)指標(biāo)的正態(tài)性。檢驗(yàn)時(shí)，根據(jù)樣本計(jì)算檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Dx，比較樣本分布形狀的檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Dx和正態(tài)分布統(tǒng)計(jì)量D的差異顯著性，判斷生長(zhǎng)指標(biāo)的分布特征是否符合正態(tài)分布。基于Pearson相關(guān)分析，利用SPSS19.0分析梭梭和白梭梭種群各生長(zhǎng)指標(biāo)之間的相關(guān)性。

1.3 種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

參考呂朝燕等[27]和蔡新斌等[23]對(duì)準(zhǔn)噶爾盆地西北緣梭梭種群和甘家湖自然保護(hù)區(qū)白梭梭種群結(jié)構(gòu)的研究，本文采用以梭梭和白梭梭的基徑大小代替齡級(jí)的方法，分析兩種植物種群的年齡結(jié)構(gòu)特征。具體是，對(duì)梭梭和白梭梭的基徑按照每3 cm為一級(jí)進(jìn)行齡級(jí)劃分，基徑低于3 cm按幼苗統(tǒng)計(jì)，這樣共分為9個(gè)齡級(jí)：幼苗(Ⅰ級(jí))、幼樹(shù)(Ⅱ級(jí))、小樹(shù)(Ⅲ級(jí)～Ⅳ級(jí))、中樹(shù)(V級(jí)～Ⅵ級(jí))、大樹(shù)(Ⅶ級(jí)～Ⅷ級(jí))和老樹(shù)(IX級(jí))[23]，分別統(tǒng)計(jì)不同齡級(jí)梭梭與白梭梭的個(gè)體數(shù)。

編制梭梭和白梭梭的靜態(tài)種群生命表，根據(jù)公式計(jì)算以下指標(biāo)：

lx=(ax/a0)×1000

dx=lx-lx+1

qx=(dx/lx)×1000

sx=1-qx

式中：x為齡級(jí)數(shù)；ax為在x齡級(jí)內(nèi)的現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx為在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化值為1000)；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；sx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間存活率。

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制存活曲線。植物種群的存活曲線分為：DeeveyⅠ型(凸型)，種群表現(xiàn)為低齡級(jí)的個(gè)體死亡率較低，存活率較高，種群屬于增長(zhǎng)型；DeeveyⅡ型(直線型)，種群各齡級(jí)的存活率基本相同，種群屬穩(wěn)定型；DeeveyⅢ型(凹型)：種群低齡級(jí)的個(gè)體有極高的死亡率，種群屬衰退型[28]。

1.4 種群的空間點(diǎn)格局分析

根據(jù)植物種群的密度與蓋度的計(jì)算公式：密度=樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/樣地面積，蓋度=樣地內(nèi)某種植物投影面積/樣地面積[29]，分別計(jì)算甘家湖自然保護(hù)區(qū)梭梭和白梭梭的種群密度(株/公頃)與蓋度。在0～50 m的空間尺度上，利用Programita軟件，基于Ripley'sK(r)函數(shù)對(duì)各樣地內(nèi)定位的梭梭和白梭梭種群進(jìn)行點(diǎn)格局分析[26]。利用Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)方法計(jì)算上、下包跡線，即置信區(qū)間。假定種群是隨機(jī)分布，利用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值，對(duì)不同空間尺度上r的值，都計(jì)算物種的個(gè)體數(shù)L(r)，這一過(guò)程重復(fù)模擬99次，以不同空間尺度下L(r)的最大值和最小值分別作為上下包跡線的坐標(biāo)值。再以空間尺度r為橫坐標(biāo)，用種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)計(jì)算得到的不同尺度下的L(r)值作為縱坐標(biāo)，繪制種群的點(diǎn)格局分布圖。若實(shí)際值L(r)位于上包跡線上方，則種群為聚集分布；若實(shí)際值L(r)位于上、下包跡線之間，則種群為隨機(jī)分布；若實(shí)際值L(r)位于下包跡線下方，則種群為均勻分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群數(shù)量特征的描述性統(tǒng)計(jì)分析

甘家湖梭梭和白梭梭種群的株高、冠幅和基徑觀測(cè)數(shù)列的K-S正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，梭梭種群生長(zhǎng)指標(biāo)的閾值范圍分別為S∈[-0.7132，0.7132]、K∈[-1.4357，1.4357]；白梭梭種群的閾值范圍分別為S∈[-0.6638，0.6638]、K∈[-1.2253，1.2253]。兩種梭梭種群的生長(zhǎng)指標(biāo)均符合正態(tài)分布(表2)，可以進(jìn)行進(jìn)一步分析。描述性統(tǒng)計(jì)表明：兩種梭梭種群的生長(zhǎng)指標(biāo)均達(dá)到強(qiáng)度變異(變異系數(shù)>15%)；除白梭梭株高外，其余指標(biāo)均為平峰偏向右側(cè)分布(峰度值>0，偏度值>0)，基徑偏離程度最大，說(shuō)明兩種梭梭處于低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)較多；白梭梭的株高指標(biāo)表現(xiàn)為尖峰(峰度值<0)，其對(duì)稱軸兩側(cè)的極端數(shù)據(jù)偏少(表2)，說(shuō)明白梭梭存在高齡級(jí)的個(gè)體數(shù)也較多的現(xiàn)象。

表2 梭梭和白梭梭種群數(shù)量特征的描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)分析

梭梭和白梭梭的株高、冠幅和基徑之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)均大于0.531和0.593(表3)。

表3 梭梭和白梭梭株高、冠幅和基徑的相關(guān)性

甘家湖梭梭和白梭梭的基徑結(jié)構(gòu)總體均呈倒“J”型分布，說(shuō)明均為增長(zhǎng)型種群(圖1)。根據(jù)基徑分級(jí)結(jié)果，梭梭的大多數(shù)個(gè)體集中在小于Ⅳ級(jí)(幼苗、幼樹(shù)和小樹(shù))，占比為86.09%；而白梭梭的大多數(shù)個(gè)體集中在小于Ⅱ級(jí)(幼苗和幼樹(shù))，占比為78.26%。

梭梭和白梭梭種群的靜態(tài)生命表顯示(表4～5)，兩種梭梭種群均表現(xiàn)為齡級(jí)小于Ⅱ級(jí)(幼苗，幼樹(shù))的個(gè)體數(shù)量最多。甘家湖梭梭和白梭梭種群的存活曲線總體均趨近于DeeveyⅠ型(凸型，圖2)：在齡級(jí)小于Ⅴ級(jí)范圍內(nèi)呈平緩下降趨勢(shì)，在Ⅴ級(jí)以后均呈顯著下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為低齡級(jí)的個(gè)體死亡率較低和存活率較高，種群屬于增長(zhǎng)型。

表4 甘家湖梭梭種群的靜態(tài)生命

表5 甘家湖白梭梭種群的靜態(tài)生命

2.3 種群的空間分布格局分析

甘家湖自然保護(hù)區(qū)梭梭和白梭梭的種群密度分別為4480和3920株/公頃，蓋度分別為11.66%和11.32%。梭梭和白梭梭種群的點(diǎn)格局分析結(jié)果表明，在甘家湖自然保護(hù)區(qū)，梭梭和白梭梭種群分別在0～2 和0～3 m的尺度上呈聚集分布，在大于2 和3 m的尺度上均呈隨機(jī)分布(圖4)。

3 結(jié)論與討論

3.1 種群的結(jié)構(gòu)特征及其數(shù)量動(dòng)態(tài)

種群結(jié)構(gòu)分析可以直觀地反映種群的現(xiàn)存狀態(tài)、數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，以及種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系[29]。本研究種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)方面的研究結(jié)果均表明甘家湖自然保護(hù)區(qū)樣地梭梭和白梭梭種群為增長(zhǎng)型，總體表現(xiàn)為低齡級(jí)(幼苗，幼樹(shù)和小樹(shù))個(gè)體數(shù)較多，高齡級(jí)(大樹(shù)和老樹(shù))個(gè)體數(shù)較少的特點(diǎn)。有學(xué)者對(duì)甘家湖、準(zhǔn)噶爾盆地西北緣和石河子地區(qū)的梭梭種群結(jié)構(gòu)的研究也都表明梭梭種群為增長(zhǎng)型[23-24,30]?？傮w來(lái)看，甘家湖梭梭種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段，且自然更新較好。

甘家湖梭梭和白梭梭的各生長(zhǎng)指標(biāo)數(shù)量特征總體均符合正態(tài)分布，個(gè)體間的變異性較強(qiáng)，低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)較多，也說(shuō)明種群的更新能力及穩(wěn)定性較強(qiáng)，這與有關(guān)學(xué)者對(duì)古爾班通古特沙漠南緣的梭梭種群的研究結(jié)果相似[23]。甘家湖自然保護(hù)區(qū)近年來(lái)降雨量適宜梭梭生長(zhǎng)，加上圍欄封育，禁牧或少牧的人為措施，天然梭梭林處于大面積恢復(fù)階段[18]。另外，梭梭和白梭梭種群的3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)間均呈極顯著的相關(guān)關(guān)系，這也與相關(guān)研究結(jié)果相似[23,30]，說(shuō)明選擇基徑指標(biāo)替代株高、冠幅是可行的。

本研究甘家湖樣地內(nèi)兩種植物種群的幼苗數(shù)量較為豐富(占總體的25%)，低齡級(jí)個(gè)體死亡率相對(duì)高齡級(jí)也較低(<27%)，并且植株在Ⅱ級(jí)數(shù)量較多(存活率大于72%，圖1，表4～5)，也說(shuō)明種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究樣地內(nèi)梭梭和白梭梭種群的幼苗多聚集分布在母樹(shù)樹(shù)冠周圍。這可能是由于兩種植物的種子主要散布在母株周圍，且母樹(shù)的肥島效應(yīng)促使幼苗分布較為集中，存活率相對(duì)較高[31-32]。而梭梭和白梭梭種群中，高齡級(jí)(Ⅶ-IX級(jí))個(gè)體的死亡率較高(> 75%)，生存曲線屬于DeeveyⅠ型(凸型)(表4～5，圖2)，這可能是因?yàn)閮煞N梭梭種群的高齡級(jí)個(gè)體間為爭(zhēng)奪有限的資源的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，造成植株的死亡率相對(duì)較高[33]。

3.2 種群的空間分布格局

種群的空間分布格局主要由種群本身的生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境條件共同影響決定，是種群生態(tài)關(guān)系在空間上的重要表現(xiàn)形式，能在一定程度上解釋群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)學(xué)過(guò)程與環(huán)境變化的關(guān)系。本研究中，甘家湖的梭梭和白梭梭種群在較小尺度(<7 m)內(nèi)呈聚集分布，這與已有研究結(jié)果相似[25-26]。另外，對(duì)瀕危植物胡楊種群的空間分布格局研究也表明在小尺度范圍內(nèi)(<16 m)呈聚集分布特征[34]。小尺度范圍內(nèi)的聚集分布是很多瀕危植物種群分布的一般特征[35]。一般來(lái)說(shuō)，“群集有利于生存”，集群分布能更好地改變種群的微氣候和小生境，因而集群分布提高了對(duì)不良環(huán)境的抗性[36]。生境異質(zhì)性也是種群聚集分布的重要驅(qū)動(dòng)因子，因此當(dāng)外界條件比較惡劣的時(shí)候，植物會(huì)主動(dòng)調(diào)整生物量分配模式，在小尺度上聚集分布，以適應(yīng)荒漠資源貧瘠、干旱少雨的氣候條件，以最大效率地利用資源，從而提高自身的生存適合度[37]。但本研究中甘家湖梭梭和白梭梭種群生境相似，卻在小尺度內(nèi)呈聚集分布，可能是由于隨著植株個(gè)體的發(fā)育，其對(duì)外界環(huán)境條件需求增加，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇，造成梭梭和白梭梭種群較高齡級(jí)的數(shù)量減少，其結(jié)果是產(chǎn)生隨機(jī)擴(kuò)散，逐步形成隨機(jī)分布[38]。因此，甘家湖樣地內(nèi)梭梭和白梭梭種群的空間分布格局不同，可能是生物因子(如物種特性、種間競(jìng)爭(zhēng)、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等)和非生物因子(如水、風(fēng)、光照、土壤、微地形等)在種群不同發(fā)育階段長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果。