不同階段夜間增溫對小麥生長特性及產(chǎn)量的影響

劉秋霞，樊永惠，羅 音，王華斌，武倩倩，張文靜，馬尚宇，黃正來,4

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，安徽合肥 230036；2.華東師范大學(xué)生物科學(xué)學(xué)院，上海 200241；3.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)園管理中心，安徽合肥 230036；4.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

氣候變暖的突出特征是夜間氣溫升高，預(yù)計到本世紀(jì)末，全球年平均氣溫將上升1.0～3.7 ℃[1]。研究表明，在過去幾十年間，全球平均最低氣溫(夜間溫度)的上升速度快于最高氣溫(白天溫度)[2-3]，這一增溫規(guī)律又稱非對稱性增溫，表現(xiàn)為冬春季節(jié)的增溫幅度大于夏秋季節(jié)；夜間增溫幅度大于白天[4]。氣候變暖、人口的增長使得全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全面臨著前所未有的挑戰(zhàn)。小麥作為主要的溫帶谷物之一，是人類飲食中能量和蛋白質(zhì)的重要來源[5-6]，其生長受溫度影響，而非對稱性增溫對小麥生產(chǎn)的影響還不明確。研究不同階段夜間增溫對小麥生長發(fā)育的影響，對氣候變化背景下實現(xiàn)小麥的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重要意義。

小麥葉面積在一定程度上決定了小麥冠層對光的利用能力及小麥的生長速率，小麥旗葉的生理活性直接影響植株干物質(zhì)的積累與產(chǎn)量的形成[7-8]。溫度對葉片機能的影響程度與植株細(xì)胞內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性有密切的關(guān)系，溫度脅迫會使植株體內(nèi)活性氧與自由基大量積累，造成氧化代謝平衡失調(diào)，加劇細(xì)胞膜脂過氧化程度，加速細(xì)胞解體[9-10]。并對作物產(chǎn)量造成一定影響[11]。Hernandez-Ochoa等[12]通過模型研究認(rèn)為，在氣候變化背景下，到2050年小麥產(chǎn)量將普遍下降。Zheng等[13]研究表明，夜間溫度增加1 ℃，小麥產(chǎn)量平均增加10.1%。Tian等[14]研究發(fā)現(xiàn)，增溫能增加小麥旗葉的葉面積和葉綠素含量，使冬小麥產(chǎn)量顯著增加。前人研究溫度對小麥的影響主要側(cè)重于溫度對小麥生長發(fā)育及其產(chǎn)量形成的影響[15-16]，增溫時段多為整個生長季的增溫或者是季節(jié)性的集中增溫[17-18]，有關(guān)小麥不同生育階段夜間增溫對其生長發(fā)育影響的報道較少。因此，本研究采用被動式增溫裝置，在小麥不同生長階段進行夜間增溫，探究前期增溫對小麥生長發(fā)育、花后旗葉衰老特性和產(chǎn)量的影響，以期為未來氣候變化新態(tài)勢下小麥生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本試驗于2018年11月—2019年5月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地農(nóng)萃園(31.83°N， 117.24°E)進行，該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū)，2018—2019年的平均溫度為16.87 ℃。試驗地土壤為黃棕土，播種前0～20 cm土層土壤速效氮為86 mg·kg-1，速效磷為13 mg·kg-1，速效鉀為71 mg·kg-1，土壤有機質(zhì)含量為1.39%。試驗地配備全天候自動化溫度監(jiān)控系統(tǒng)(RC-4HC溫度記錄儀)，每10 min自動記錄一組數(shù)據(jù)，監(jiān)測作物冠層溫度。試驗期間試驗地溫度和降水狀況如圖1所示，其中，日晝均溫為每10dAM8:00—PM 18:00的平均氣溫，夜均溫為每10 d PM 18:00—AM 8:00(次日)的平均氣溫。

圖1 試驗期間試驗地降水量與小麥冠層日均溫度

1.2 試驗材料及設(shè)計

供試材料為本地區(qū)大面積推廣的小麥品種揚麥18。采用原位土回填的大田盆栽的栽培方式(即取大田0～20 cm耕作層土壤裝入試驗盆，然后將試驗盆埋入試驗田中)。小麥種植于聚乙烯塑料盆，每盆(高30 cm，直徑25 cm)裝過篩土 7.5 kg，盆底部嵌入地面以下20 cm。為保證植株營養(yǎng)需求，每盆施用全N 1.2 g、P2O50.36 g和K2O 0.9 g，分別相當(dāng)于大田每公頃施純N 220 kg、P2O590 kg、K2O 165 kg。其中氮肥分兩次施入，基追比為5∶5，追肥于拔節(jié)期施入。土壤經(jīng)水沉實后播種，每盆播種20粒，在三葉一心時，間苗至每盆8株。每個處理21盆，4個處理共計84盆。試驗盆周圍大田種植相同品種小麥，種植及栽培管理方式同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

參照并改進NIJS等[19]的方法，采用被動式夜間增溫裝置，即采用可移動的塑料增溫棚(長 3 m，寬2 m，高1.5 m)進行增溫，以不增溫為對照(NN)，增溫時段為夜間(PM 18:00—AM 8:00)，設(shè)分蘗期—拔節(jié)期(NWT-J)、拔節(jié)期—孕穗期(NWJ-B)、孕穗期—開花期(NWB-A)處理。其中分蘗期—拔節(jié)期(NWT-J)處理時間為12月15日至3月7日，平均較對照增溫ΔT=1.16 ℃，拔節(jié)期—孕穗期(NWJ-B)處理時間為3月8日至3月29日，平均較對照增溫ΔT=1.44 ℃，孕穗期—開花期(NWB-A)處理時間為3月30日至4月13日，平均較對照增溫ΔT=1.68 ℃。每天由專人按時覆蓋和揭開塑料薄膜，為保證試驗地接收的降水量保持一致，雨雪天不進行增溫處理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量和旗葉面積測定

開花后每小區(qū)選取同一天開花、長勢一致的6盆麥穗掛牌標(biāo)記。在開花期、成熟期選標(biāo)記的20個單莖取地上部樣，分為葉片、葉鞘+莖稈、穗(成熟期分為穗軸+穎殼、籽粒)之后于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重?；ê竺块g隔5 d取標(biāo)記小麥的旗葉10片，迅速測量旗葉的葉長與葉寬，之后液氮速凍并放入-80 ℃保存?zhèn)溆?。?次重復(fù)。采用系數(shù)法換算葉面積，即旗葉面積=葉長×葉寬× 0.85。

1.3.2 葉綠素含量測定

葉綠素含量采用丙酮與無水乙醇混合液 (2∶1)浸提，用比色法測定[20]。

1.3.3 丙二醛含量與抗氧化酶活性測定

采用硫代巴比妥酸法測定膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用NBT光還原法；過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性則采用紫外吸收法測定[20]。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

成熟期每個處理取6盆進行有效穗數(shù)、穗粒數(shù)的調(diào)查，并收獲計產(chǎn)，測定千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 13.0進行方差分析和差異顯著性檢驗，采用Origin 8.5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同階段夜間增溫對小麥旗葉及干物質(zhì)積累的影響

2.1.1 對旗葉面積和葉綠素含量的影響

由圖2可知，花后0～10 d，與對照相比，增溫處理的小麥旗葉面積均大于對照，但差異不顯著?；ê?5 d，NWB-A處理的小麥旗葉面積最大，并顯著大于對照。在花后20～25 d，夜間增溫處理小麥旗葉面積均小于對照，但差異不顯著。這可能與夜間增溫使小麥生育后期旗葉衰老速率加快有關(guān)。

由圖3可知，花后0～10 d，增溫處理下小麥旗葉葉綠素含量均高于對照，但差異未達(dá)顯著水平?；ê?5 d，小麥旗葉葉綠素含量下降速度加快，增溫處理下小麥旗葉葉綠素含量低于對照，但處理間差異未達(dá)到顯著水平。在花后20～25 d，夜間增溫處理小麥旗葉葉綠素含量均低于對照，其中花后25 d，NWT-J處理葉綠素含量最低，且顯著低于對照。這表明開花前夜間增溫有效提高了花后0～15 d旗葉葉綠素含量，利于花后植株光合作用的進行。

圖3 不同階段夜間增溫對花后小麥旗葉葉綠素含量的影響

2.1.2 對干物質(zhì)積累與分配的影響

由圖4可知，與對照相比，NWT-J、NWJ-B處理均顯著提高了小麥開花期干物質(zhì)積累量，依次較NN分別增加了10.63%和13.78%，NWB-A處理與對照差異不顯著。不同階段夜間增溫均能增加小麥成熟期的干物質(zhì)積累量，各處理之間差異均達(dá)到顯著水平，表現(xiàn)為NWJ-B>NWT-J>NWB-A>NN，NWT-J、NWJ-B、NWB-A較 NN分別增加了12.61%、23.93%和8.31%。表明不同階段夜間增溫能有效提高成熟期小麥的干物質(zhì)積累量。

從表1可看出，不同階段夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量和比例均有不同程度的影響。與NN相比，NWT-J、NWJ-B處理顯著提高了莖鞘+葉片、穗軸+穎殼、籽粒的分配量，NWB-A則無顯著差異。在成熟期籽粒中，NWJ-B處理的分配量和比例均最大，與NN處理差異顯著；NWT-J處理的分配量顯著高于NN，分配比例與NN差異不顯著；NWB-A處理的分配量與比例均較NN有所提升，但差異未達(dá)到顯著水平。這表明拔節(jié)期—孕穗期夜間增溫能有效提高小麥成熟期干物質(zhì)的積累量及其在各器官的分配量和比例，分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫的影響較小，孕穗期至開花期夜間增溫對其影響不明顯。

表1 不同階段夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中分配量和比例的影響Table 1 Effect of night warming at different stages on the distribution and proportion of dry matter in wheat organs at maturity

相同時期圖柱上不同字母表示處理間差異顯著。

2.2 不同階段夜間增溫對小麥氧化代謝指標(biāo)的影響

2.2.1 對旗葉丙二醛(MDA)含量的影響

圖5表明，花后0～15 d，夜間增溫處理小麥旗葉MDA含量始終低于對照；花后20～25 d，NWB-A、NWJ-B和NWT-J處理小麥旗葉MDA含量均高于NN，且差異顯著，以 NWB-A處理小麥旗葉MDA含量最高。說明不同階段夜間增溫可降低花后0～15 d小麥旗葉的MDA含量，減緩小麥旗葉的膜脂過氧化程度。

圖5 不同階段夜間增溫對小麥旗葉丙二醛(MDA)含量的影響

2.2.2 對旗葉中抗氧化物酶活性的影響

由如圖6A所示，不同階段夜間增溫處理下，花后0～15 d小麥旗葉SOD活性均高于對照，處理間表現(xiàn)為NWT-J>NWJ-B>NWB-A>NN；花后20～25 d則表現(xiàn)為對照小麥旗葉SOD活性高于增溫處理。這表明經(jīng)過不同階段夜間增溫，小麥旗葉的抗氧化能力在灌漿前期均高于對照，而花后20～25 d小麥旗葉衰老速度加快。圖6B表明，花后小麥旗葉POD活性表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢；POD活性在花后5 d表現(xiàn)最高，其中花后0～15 d增溫處理小麥旗葉POD活性均高于對照；花后20～25 d則表現(xiàn)為對照旗葉POD活性高于各增溫處理。由圖6C可知，開花后小麥旗葉CAT活性表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，不同階段夜間增溫提高了花后0～15 d小麥旗葉的CAT活性，但花后20～25 d增溫條件下小麥旗葉CAT活性均低于對照。以上結(jié)果表明，不同階段夜間增溫可使小麥旗葉在花后0～15 d表現(xiàn)出較高的抗氧化能力，有利于旗葉維持正常的光合作用，而灌漿后期小麥旗葉衰老速率加快。

2.3 不同階段夜間增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.3.1 對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，不同階段夜間增溫對小麥產(chǎn)量影響程度不同，其中，NWT-J、NWJ-B處理與對照相比產(chǎn)量分別提高了6.03%、8.75%，而NWB-A處理則較對照降低0.94%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，與對照相比，NWT-J和NWJ-B處理增加了有效穗數(shù)，NWB-A降低了有效穗數(shù)，但差異均不顯著；NWJ-B處理增加了穗粒數(shù)，NWT-J和NWB-A處理降低了穗粒數(shù)，但差異均不顯著；不同階段夜間增溫均能顯著提高小麥的千粒重，NWT-J、NWJ-B、NWB-A處理與NN相比千粒重分別提高3.07%、4.22%和3.62%，不同增溫處理間無顯著差異。綜合來看，不同階段夜間增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有不同程度的影響， 與NN相比，NWJ-B處理顯著提升了小麥產(chǎn)量，NWT-J處理的產(chǎn)量雖有提升，但未達(dá)到顯著水平； NWB-A處理產(chǎn)量表現(xiàn)最低，并顯著低于NWJ-B，NWB-A處理的有 效穗數(shù)、穗粒數(shù)及產(chǎn)量均低于NN，但差異不 顯著。

表2 不同階段夜間增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of night warming at different stages on wheat yield and its components

2.3.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)分析

由表3可知，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)、千粒重與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。結(jié)合表1可知，與NN相比，NWT-J處理顯著提高了小麥有效穗數(shù)，從而提高小麥產(chǎn)量；NWJ-B處理顯著提高了穗粒數(shù)和千粒重，從而顯著提高小麥產(chǎn)量；NWB-A處理僅千粒重顯著高于NN，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)均低于NN，導(dǎo)致產(chǎn)量低于對照，但二者差異不顯著。

表3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of yield and its components

A：超氧化物歧化酶；B：過氧化物酶；C：過氧化氫酶。

3 討 論

3.1 夜間增溫對小麥生長發(fā)育的影響

葉面積在一定程度上決定著作物冠層對光照的利用能力和生長速率，進而影響作物的生物量積累和產(chǎn)量的形成[22]。作物的葉面積除了受遺傳基因的影響，在生長過程中也會受到水、氮、溫等環(huán)境因素的影響，而環(huán)境因素中溫度對葉面積的影響最大[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫條件下小麥花后0～15 d旗葉面積、旗葉葉綠素含量均高于對照。研究表明，抽穗期、揚花期及灌漿期的干物質(zhì)積累量對作物產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著[24]；冬季夜間增溫可以增加小麥的旗葉面積、葉綠素含量，使冬小麥產(chǎn)量顯著增加[14]。這說明旗葉面積、葉綠素含量的提高有利于小麥產(chǎn)量的形成。吳楊周等[25]研究表明，溫度升高2 ℃顯著增加了拔節(jié)至孕穗期冬小麥地上部生物量和總生物量。Hu等[26]也認(rèn)為，夜間增溫能增加拔節(jié)期至開花期小麥的干物質(zhì)積累量。本研究結(jié)果表明，不同階段夜間增溫處理能有效提高小麥地上部生物量的積累，以成熟期表現(xiàn)最為明顯，而夜間增溫對小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中的分配量和比例的提升幅度以NWJ-B處理最顯著。這可能是由于增溫有效提高了小麥旗葉面積和葉綠素含量，有較多的光合產(chǎn)物用于植株的生長，促進了小麥地上部生物量的積累。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[25]。但Fang等[18]認(rèn)為，溫暖年份，夜間增溫小麥地上部生物量與對照相比無顯著差異，而寒冷年份夜間增溫小麥地上部生物量顯著高于不增溫處理。因此分蘗至拔節(jié)期(冬季)夜間增溫對小麥干物質(zhì)積累的影響還需要更多品種和年份田間試驗的進一步研究證明。

3.2 夜間增溫對小麥旗葉氧化特性的影響

灌漿期小麥旗葉的生理活性直接影響干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運[8]，而花后旗葉的衰老速率會加快。小麥在衰老過程中各類抗氧化酶活性下降，破壞植株體內(nèi)活性氧生產(chǎn)與清除系統(tǒng)的動態(tài)平衡，從而破壞膜脂結(jié)構(gòu)阻礙光合作用的正常進行[27]。小麥抗氧化脅迫能力與其體內(nèi)SOD、POD和CAT的活性和協(xié)同作用密切相關(guān)[28]，抗氧化酶維持較高活性可以延緩葉片的衰老[29]。本研究結(jié)果表明，NWT-J、NWJ-B和NWB-A處理提高了花后0～15 d旗葉的SOD、POD和CAT活性，這說明不同階段夜間增溫處理能有效提高旗葉的抗氧化能力，將有利于旗葉保持較高的活性氧清除能力，保證旗葉光合作用的正常進行，從而增加植株干物質(zhì)以及產(chǎn)量的積累。本研究結(jié)果與Fan等[30]研究結(jié)論一致。植株體內(nèi)活性氧含量的增加會造成膜脂過氧化，表現(xiàn)為MDA含量上升，從而形成氧化脅迫[31]。本試驗條件下，不同階段夜間增溫處理能有效降低花后0～15 d旗葉MDA含量，說明可以減輕灌漿前期小麥旗葉的膜脂過氧化程度和細(xì)胞膜的損傷。這可能是夜間增溫導(dǎo)致小麥旗葉抗氧化酶活性的提高，有效減輕了膜脂過氧化傷害程度，表明增溫條件下小麥旗葉面積的增加和抗氧化能力的提高共同促進了植株干物質(zhì)及產(chǎn)量的積累。

3.3 夜間增溫對小麥產(chǎn)量的影響

氣候變暖使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性增加，作物產(chǎn)量對溫度的響應(yīng)表現(xiàn)不一[23]。本研究結(jié)果表明，NWJ-B處理對小麥產(chǎn)量的提升幅度最大，其次為NWT-J。這與Zheng等[13]研究結(jié)論一致。分蘗期至拔節(jié)期夜間增溫能提高有效穗數(shù)，這可能與分蘗期至拔節(jié)期的夜間增溫促進了小麥的分蘗有關(guān)。NWJ-B處理下穗粒數(shù)和千粒重都得到了提升，因而與對照相比產(chǎn)量提升幅度最大。這可能是因為拔節(jié)期至孕穗期的夜間增溫減緩了孕穗期低溫天氣對小麥幼穗發(fā)育的傷害，從而提高了穗粒數(shù)和千粒重。NWB-A條件下有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及產(chǎn)量均低于NN，可能與孕穗期至開花期的夜間增溫導(dǎo)致小麥夜間呼吸作用增強有關(guān)。卞曉波等[32]研究認(rèn)為，在較低增溫水平(1.1 ℃)下，寒冷年份白天增溫的負(fù)效應(yīng)大于夜間增溫，而在溫暖年份夜間增溫的負(fù)效應(yīng)大于白天增溫。而當(dāng)增溫水平較高(1.8 ℃)時，夜間增溫引起的減產(chǎn)大于白天增溫。此外盆栽試驗與大田環(huán)境存在一定差異，需要通過完善試驗操作手段，實現(xiàn)模擬環(huán)境與大田環(huán)境最大程度的一致或相近[33]。而本研究只設(shè)置了夜間增溫，并未設(shè)置全天增溫，因此增溫對小麥產(chǎn)量的影響還需要開展更進一步的試驗來驗證與完善。

本試驗僅研究了增溫單因子對小麥生長發(fā)育的影響，沒有綜合考慮氣候變化背景下其他因素(如CO2濃度、降水)的變化對小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響，以及小麥地下部的生長對增溫的響應(yīng)。但小麥產(chǎn)量受到除溫度影響外，還會受水分、光照、肥料等環(huán)境因素的影響[33]，因此探究增溫是否為小麥產(chǎn)量提高的直接因子之一，以及更深入認(rèn)識增溫對小麥的影響及其機制，仍需進一步研究驗證。

4 結(jié) 論

不同階段夜間增溫能顯著提高花后0～15 d小麥旗葉面積和葉綠素含量，使花后0～15 d小麥旗葉保持較高的抗氧化酶活性和較低的膜脂過氧化程度，對小麥干物質(zhì)積累和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有不同程度的影響，其中拔節(jié)期至孕穗期夜間增溫能顯著提高小麥成熟期干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量。