春季階段性增溫對(duì)小麥抗晚霜凍性和產(chǎn)量的影響

席凱鵬，席吉龍，楊 娜，王 珂，張建誠(chéng)，姚景珍，席天元，李永山

(山西省農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所，山西運(yùn)城 044000)

氣候變暖會(huì)導(dǎo)致極端氣候事件發(fā)生的頻次增加[1-3]，使小麥生產(chǎn)系統(tǒng)的穩(wěn)定性受到挑戰(zhàn)，造成小麥經(jīng)常受到低溫脅迫，其中晚霜凍成災(zāi)面積和成災(zāi)比率呈增加趨勢(shì)[4]。晚霜凍在我國(guó)黃淮麥區(qū)發(fā)生頻率在30%以上[5]，小麥穗分化在藥隔期對(duì)低溫敏感[6]，藥隔至開(kāi)花期的霜凍發(fā)生頻率有升高趨勢(shì)，此時(shí)小麥生長(zhǎng)旺盛，其抗凍性相比前期明顯變差。發(fā)生晚霜凍后小麥葉片、穗下莖、幼穗部分或全部受害，穗數(shù)、穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量均顯著降低，給小麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[7-8]。因此，探討溫度升高對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量以及承災(zāi)能力的影響，對(duì)提升當(dāng)前小麥栽培技術(shù)、應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化下小麥生產(chǎn)安全具有重要意義。

冬小麥幼穗發(fā)育處于藥隔期時(shí)，霜凍低溫極易導(dǎo)致不同程度凍害[9]，因而抗霜性鑒定應(yīng)選在藥隔期進(jìn)行[8]。植物葉綠素含量[10]、光合作用[8-9]、細(xì)胞膜的通透性[11]、抗氧化酶活性[12]、丙二醛含量[13]、可溶性蛋白含量[13]等生理生化指標(biāo)常被用于品種抗寒性鑒定，并用多種指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)作物的抗寒性[14]。溫度是影響小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的主要環(huán)境因子之一[15-16]。冬季溫度適度升高，對(duì)提高產(chǎn)量有積極作用，但冬前積溫過(guò)高會(huì)導(dǎo)致灌漿期葉片光合性能下降，并因灌漿期縮短而減產(chǎn)[17]。晚冬、早春階段性覆膜增溫有利于小麥生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)累積，改善產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和提高產(chǎn)量[18]。目前對(duì)小麥冬季增溫效應(yīng)[17]、開(kāi)花到灌漿期增溫效應(yīng)[19-20]、全生育期增溫效應(yīng)[2,21]研究相對(duì)較多，對(duì)春季階段增溫效應(yīng)研究薄弱，特別是春季增溫對(duì)小麥抗御晚霜凍能力的影響研究甚少。本試驗(yàn)在2017-2019兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季，于返青-拔節(jié)期通過(guò)田間搭建簡(jiǎn)易塑膜棚，實(shí)施階段性升溫而后揭膜，研究自然霜凍條件下增溫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育、抗霜凍能力和產(chǎn)量的影響，以期為氣候變暖條件下小麥防災(zāi)、減災(zāi)應(yīng)變?cè)耘嗉夹g(shù)的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所夏縣牛家凹試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(35°11′21.3″N,111°05′17.9″E)實(shí)施。試驗(yàn)點(diǎn)地處山西省西南部的運(yùn)城盆地，農(nóng)作物主要為冬小麥和夏玉米輪作，土壤以褐土性土、石灰性褐土為主，年均氣溫13.3 ℃，年均降水量525 mm，平均年日照時(shí)間2 039.5 h以上，無(wú)霜期 212 d左右。試驗(yàn)地土壤為黃壤土，播前0～ 20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為14.57 g·kg-1，全氮含量為0.87 g·kg-1，有效磷含量為13.1 mg·kg-1，有效鉀含量為180.9 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)方法與田間管理

2017-2019年兩個(gè)小麥生長(zhǎng)季均以廣適主栽品種濟(jì)麥22和山農(nóng)28為試驗(yàn)材料，種子分別來(lái)自于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)。兩個(gè)品種均設(shè)搭棚增溫(TI)和對(duì)照(CK，不搭棚)處理，隨機(jī)區(qū)組排列，3 次重復(fù)，小區(qū)面積為15 m2。小麥返青后, 在計(jì)劃增溫小區(qū)上搭建簡(jiǎn)易塑膜棚實(shí)現(xiàn)階段性增溫，溫棚用竹片和竹竿做支架，高1.7 m，棚頂覆蓋塑膜，膜厚度70 μm，透光率80%～90%，棚下部留有20 cm高的通風(fēng)口，一般每日早10時(shí)到16時(shí)開(kāi)口通風(fēng)，棚內(nèi)外均安裝自動(dòng)溫度記錄儀(Modell：RC-4)，自動(dòng)測(cè)量記錄棚內(nèi)外空氣溫度。增溫處理期為小麥返青的3月1日至3月28日，增溫期棚內(nèi)外溫度和揭棚后最低溫度如表1所示。

表1 處理期溫度與處理后霜凍低溫Table 1 Temperature during treatment period and frost at low temperature after treatment ℃

小麥播種前底施純氮225 kg·hm-2和P2O5180 kg·hm-2。每年10 月8日播種，行距25 cm，基本苗255萬(wàn)株·hm-2。在返青期、拔節(jié)期、開(kāi)花期各灌水1次，每次定額灌溉50 mm，拔節(jié)期隨灌水追氮150 kg·hm-2。

1.3 試驗(yàn)期氣候背景

表2列出了運(yùn)城市氣象站(距試驗(yàn)站約 22 km)冬小麥生長(zhǎng)季不同階段多年平均積溫與本試驗(yàn)期的積溫距平。2017-2018年冬小麥生長(zhǎng)季氣溫偏暖，于4月6日晚突發(fā)晚霜凍，溫度為-2.6～-1.1 ℃，持續(xù)時(shí)間 5 h。根據(jù)拔節(jié)后最低氣溫<-1.4 ℃定為重霜凍的農(nóng)業(yè)氣候指標(biāo)[22]，這次晚霜凍屬于重度霜凍。而2018-2019年冬小麥生長(zhǎng)季積溫接近常年，雖揭棚后沒(méi)有出現(xiàn)晚霜凍，但在3月30日出現(xiàn) 1.7 ℃的低溫。

表2 小麥不同生育階段多年(2007-2016)平均積溫與試驗(yàn)期間積溫距平Table 2 Differences in accumulated temperature average(2007-2016) and their unomalies at different growth stages of wheat ℃

1.4 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.4.1 生育期觀測(cè)與調(diào)查

按照農(nóng)作物品種(小麥)區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程(NY/T 1301)進(jìn)行小麥物候期、生育動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)調(diào)查。在小麥各生育時(shí)期每小區(qū)選取代表樣株10株，按籽粒和營(yíng)養(yǎng)器官分別裝于紙袋，置于80 ℃烘箱烘至恒重并稱重, 計(jì)算干物質(zhì)重和成熟期經(jīng)濟(jì)系數(shù)。小區(qū)全部收割計(jì)產(chǎn)并折合為公頃產(chǎn)量。分別在返青期、拔節(jié)期、拔節(jié)后期取3～5株主莖幼穗，利用解剖顯微鏡觀察幼穗發(fā)育進(jìn)程。

1.4.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定

在增溫處理結(jié)束后，晚霜凍發(fā)生后的第二日，各小區(qū)取適量的小麥倒2、倒3葉，用于室內(nèi)生化指標(biāo)的測(cè)定，其中過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[23]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT比色法測(cè)定[23]，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法測(cè)定[23]，丙二醛(MDA)含量采用TBA比色法測(cè)定[23]，相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀法測(cè)定[23]。在田間采用英國(guó)生產(chǎn)的LCPRO便攜式光合測(cè)定儀，測(cè)定小麥凈光合速率，選相同部位葉片3片，每個(gè)葉片測(cè)定2～3 min，取其平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用DPS 7.05數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行方差分析(用新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較)。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)小麥生育進(jìn)程的影響

兩年試驗(yàn)結(jié)果表明，增溫處理后小麥幼穗發(fā)育進(jìn)程加快，小花分化期提早4 d，雌雄蕊原基分化期提早3～5 d，藥隔前期和柱頭伸長(zhǎng)期都提早3～4 d(表3)。春季增溫對(duì)小麥生育期變化影響明顯。在兩種年型下增溫處理使冬小麥各生育時(shí)期都不同程度提前，其中拔節(jié)期和抽穗期分別提早3～4和2～4 d，成熟期縮短2～3 d。

表3 增溫對(duì)小麥主莖幼穗分化進(jìn)程的影響Table 3 Effect of temperature increase on the differentiation process of wheat main stalk young ears

表4 增溫處理對(duì)小麥物候期的影響Table 4 Effect of warming treatment on wheat phenological period

2.2 增溫后遇自然霜凍對(duì)小麥葉片的生理生化特性的影響

2018年3月28日階段增溫結(jié)束，于4月6日遇自然霜凍；2019年3月28日揭棚后雖無(wú)霜凍發(fā)生，但在3月30日出現(xiàn)1.7 ℃低溫。2年度均于低溫發(fā)生后的次日取小麥葉片測(cè)定生理生化指標(biāo)。結(jié)果(表5)表明，2017-2018年，濟(jì)麥22和山農(nóng)28的增溫處理葉片相對(duì)電導(dǎo)率比CK分別增加了18.0%和7.7%，凈光合速率分別降低16.7%和23.1%；增溫處理下，濟(jì)麥22的SOD活性較CK顯著降低(降幅8.5%)，山農(nóng)28的SOD活性顯著提高(增幅8.4%)；兩個(gè)品種的增溫處理POD和CAT活性均下降，其中POD活性變化顯著，降幅分別為10.9% 和9.7%，而CAT活性降幅分別為6.4%和2.3%，變化不顯著；增溫顯著提高了兩個(gè)品種的MDA含量，增幅分別為15.7%和14.1%。2018-2019年，兩個(gè)品種的增溫處理凈光合速率、MDA含量較CK均顯著降低，SOD活性顯著提高，但相對(duì)電導(dǎo)率、POD活性、CAT活性與CK均無(wú)顯著差異。因此，從這幾個(gè)指標(biāo)測(cè)定值綜合分析，春季階段增溫會(huì)降低小麥對(duì)自然霜凍的生理抗性。

表5 增溫處理后遇自然霜凍脅迫葉片生理生化指標(biāo)值Table 5 Physiological and biochemical indices of leaves under natural frost stress after warming treatment

2.3 干物質(zhì)轉(zhuǎn)移與分配

由表6可見(jiàn)，春季階段性增溫顯著提高了小麥開(kāi)花期干物質(zhì)積累量，增幅18.97%～ 23.50%，但增溫對(duì)成熟期干物質(zhì)積累量影響不顯著。增溫也顯著促進(jìn)了開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯存物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高了其轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，其中轉(zhuǎn)運(yùn)效率在兩個(gè)年度分別增加15.52%～17.95%和14.42～ 18.50%。這表明春季階段性增溫有利于小麥花前干物質(zhì)生產(chǎn)、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)。

表6 增溫處理后冬小麥營(yíng)養(yǎng)器官和籽粒中的干物質(zhì)分配與轉(zhuǎn)運(yùn)Table 6 Distribution and transportation of dry matter in vegetative organs and grains under warming treatments

2.4 增溫對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

從表7可看出，2017-2018年，濟(jì)麥22和山農(nóng)28的增溫處理有效穗數(shù)和千粒重與CK相當(dāng)，穗粒數(shù)、產(chǎn)量和株高均顯著低于CK，經(jīng)濟(jì)系數(shù)與CK差異不顯著，其中兩個(gè)品種的產(chǎn)量分別下降6.8%和8.2%。2018-2019年，增溫處理后，兩個(gè)品種的產(chǎn)量較CK均顯著增加，增幅分別為10.5%和11.3%，濟(jì)麥22增產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)的增加，而山農(nóng)28增產(chǎn)的原因主要是穗粒數(shù)和千粒重的增加；2個(gè)品種增溫處理的株高和經(jīng)濟(jì)系數(shù)均顯著高于CK。這說(shuō)明在霜凍發(fā)生年型下，由于穗粒數(shù)的減少，春季增溫不利于高產(chǎn)，而在無(wú)霜凍發(fā)生的年型下，增溫有利于增加粒數(shù)和粒重，進(jìn)而促進(jìn)高產(chǎn)。

表7 兩種氣候年型下增溫對(duì)冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成和株高的影響Table 7 Effects of warming on yield components and plant height of winter wheat under two climate types

3 討 論

3.1 春季階段增溫對(duì)小麥抗晚霜凍的影響

氣候變暖背景下，我國(guó)冬小麥種植區(qū)平均溫度緩慢升高，但極端氣候事件發(fā)生的頻率和強(qiáng)度增加，霜凍發(fā)生次數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[4]。小麥晚霜凍害的發(fā)生與氣候、土壤、植株?duì)I養(yǎng)和水分、栽培方式等有關(guān)[1]。不同生育進(jìn)程的小麥耐晚霜凍能力有明顯差異。武永峰等[24]認(rèn)為，隨著小麥生育進(jìn)程的推移，晚霜凍害風(fēng)險(xiǎn)增加。馮玉香等[25]分析表明，拔節(jié)前4 d到拔節(jié)后20 d的重霜凍發(fā)生次數(shù)占73%。本研究中，在小麥幼穗分化到柱頭伸長(zhǎng)期增溫處理結(jié)束后，幼穗分化到藥隔分化期末期時(shí)發(fā)生-2.6～-1.1 ℃自然霜凍，持續(xù)霜凍脅迫5 h，通過(guò)對(duì)霜凍次日小麥品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率、SOD、POD、CAT、MDA、凈光合速率的綜合分析表明，增溫處理導(dǎo)致小麥抗凍性降低，其原因是小麥生育進(jìn)程的提前,幼穗的冰點(diǎn)升高[26]。本研究同時(shí)觀察到增溫處理后幼穗凍傷率比CK顯著提高，不同品種或同一品種不同生育進(jìn)程對(duì)晚霜凍敏感性均存在差異，從而造成植株形態(tài)、生理及產(chǎn)量差別。

3.2 小麥抗晚霜凍能力的田間鑒定與評(píng)價(jià)方法

本研究結(jié)果表明，可通過(guò)對(duì)不同小麥品種在返青-拔節(jié)期實(shí)施階段性適度增溫(平均日增溫0.86～0.9 ℃)至藥隔期，藥隔期內(nèi)利用自然低溫霜凍或人工移動(dòng)裝置在田間進(jìn)行模擬霜凍，對(duì)品種多個(gè)性狀的生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，再結(jié)合形態(tài)、產(chǎn)量指標(biāo)綜合分析小麥抗寒性。這種方法既能較好地分析鑒定材料在抗寒性方面的遺傳關(guān)系，也能區(qū)分鑒定材料抗寒敏感性的差異。本方法與現(xiàn)有技術(shù)盆栽環(huán)境下用單一指標(biāo)或少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)小麥抗霜性的方法相比，更加客觀準(zhǔn)確可靠，為小麥品種的抗霜性鑒定，抗霜性品種選育以及生產(chǎn)提供技術(shù)依據(jù)[27]。

3.3 春季增溫對(duì)冬小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

溫度是小麥生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒產(chǎn)量的主要?dú)庀笠蜃?。有研究發(fā)現(xiàn)，由于氣溫升高，從1980年到2008年全球小麥產(chǎn)量已經(jīng)下降5.5%[28-29]，平均氣溫每升高1.0 ℃，小麥產(chǎn)量就會(huì)降低0.5%。張建平等[30-31]預(yù)測(cè)未來(lái)100年內(nèi)我國(guó)冬小麥產(chǎn)量平均減少10.1%～20%。田間模擬氣候變暖及定量研究結(jié)果表明，越冬期適度的增溫對(duì)小麥單產(chǎn)提高有積極作用[1]。冬季白天和全天增溫處理均有增產(chǎn)作用，夜間增溫處理則導(dǎo)致減產(chǎn)[31]。冬季及早春一定幅度的升溫有利于華北冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育、干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量的提高，但增幅過(guò)大可能會(huì)導(dǎo)致千粒重和產(chǎn)量降低[18,21]。在華北4月3日至成熟期夜間增溫2.5 ℃后，無(wú)效分蘗增加，穗粒數(shù)和千粒重大幅減少，導(dǎo)致減產(chǎn) 26.6%[33]。本研究中，春季階段增溫后小麥拔節(jié)期提前，穗分化進(jìn)程較快，開(kāi)花期干物質(zhì)積累量增加，在霜凍發(fā)生年型，抗晚霜凍能力減弱，晚霜凍害造成穗粒數(shù)明顯減少，產(chǎn)量降低6.8%～ 8.3%,而在無(wú)晚霜凍發(fā)生的年型增溫處理的產(chǎn)量增加10.5%～11.3%。春季氣溫偏低有利于小麥抵御倒春寒，也有利于控制群體過(guò)大和防止倒伏發(fā)生。春季氣溫偏低對(duì)增加小麥群體，特別是播種較晚、冬前群體偏低的小麥群體生長(zhǎng)不利。春季氣溫適度偏高對(duì)群體增加有利，可顯著提高開(kāi)花期干物質(zhì)積累量，有利于花后營(yíng)養(yǎng)器官藏存的干物質(zhì)向籽粒再分配，但倒春寒對(duì)小麥的傷害也明顯偏大。不同品種的溫度敏感性也有差異。本試驗(yàn)選擇生產(chǎn)上的廣適性品種對(duì)溫度稍“遲鈍”，在春季溫度忽高忽低時(shí)，特別是遇到氣候同2017-2018年中度以上晚霜凍災(zāi)害時(shí)，幼穗凍傷率低，成穗數(shù)穩(wěn)定，仍然有比較好的產(chǎn)量表現(xiàn)。因此對(duì)于未來(lái)氣候變化，品種的選擇和栽培途徑是巨大的研究課題。

針對(duì)氣候變暖大背景下，黃淮海北片小麥不同生長(zhǎng)發(fā)育階段氣溫升高機(jī)率增加、氣溫波動(dòng)幅度變大等因素對(duì)小麥生產(chǎn)系統(tǒng)的不利影響，應(yīng)從小麥生長(zhǎng)發(fā)育、高光效機(jī)理及調(diào)控途徑，小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)高效群體構(gòu)建及其源庫(kù)性能，小麥逆境適應(yīng)及抗逆潛力挖掘?qū)用妫接懻{(diào)控措施對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成及品質(zhì)影響的生理生態(tài)機(jī)制。通過(guò)適宜品種的推廣種植，構(gòu)建結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、抗逆能力強(qiáng)的群體，同時(shí)通過(guò)創(chuàng)新黃淮海北片小麥應(yīng)對(duì)氣候變化的關(guān)鍵栽培技術(shù)，為小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效與環(huán)境安全目標(biāo)的協(xié)同實(shí)現(xiàn)提供保障。

4 結(jié) 論

春季日平均氣溫升高0.86～0.9 ℃時(shí)，小麥幼穗分化和生育時(shí)期提前，成熟期株高和花前干物質(zhì)量增大，生育期縮短。晚霜凍發(fā)生年增溫后小麥抗霜凍能力降低，生理生化發(fā)生明顯變化，霜凍災(zāi)害加重，穗粒數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著下降，減產(chǎn)達(dá)6.8%～8.2%；無(wú)晚霜凍年小麥穗粒數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著增加，產(chǎn)量明顯提高10.5%～11.3%。春季階段性增溫可以作為大田小麥抗晚霜凍能力的有效鑒定方法。