• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    高分子量麥谷蛋白亞基組成及其與小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系分析

    2021-09-23 09:17:14范家霖陳曉杰張建偉程仲杰王嘉歡張福彥楊保安
    麥類作物學(xué)報 2021年5期
    關(guān)鍵詞:面筋亞基性狀

    范家霖,陳曉杰,張建偉,程仲杰,王嘉歡,張福彥,楊保安

    (河南省科學(xué)院同位素研究所有限責任公司/河南省核農(nóng)學(xué)重點實驗室,河南鄭州 450015)

    小麥是我國主要糧食作物之一,適合制作饅頭、面條、面包、糕點、餅干等多種食品,以滿足消費者的不同需求[1]。隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展、人民物質(zhì)生活水平的逐漸提高以及居民膳食結(jié)構(gòu)的改變,消費者對小麥品質(zhì)的要求越來越高。我國小麥生產(chǎn)不斷進行結(jié)構(gòu)性調(diào)整和供給側(cè)改革,逐漸從單純產(chǎn)量型向優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效型轉(zhuǎn)變,品質(zhì)改良已成為我國小麥育種的重要目標之一[2]。長期以來,我國小麥蛋白質(zhì)含量并不低,但蛋白質(zhì)和面筋的質(zhì)量較差,面筋強度和延展性有待進一步提高,小麥品質(zhì)較國外品種偏差[3]。醇溶蛋白和麥谷蛋白的不同構(gòu)成比例和特性對小麥面筋質(zhì)量、面團粘彈性等加工特性具有決定作用[4]。小麥醇溶蛋白分為α、β、γ、ω四種類型,主要影響面團的延展性;麥谷蛋白分為高分子量麥谷蛋白(HMW)和低分子量麥谷蛋白(LMW),分別占胚乳總蛋白含量的10%和40%左右[5]。盡管HMW在小麥籽粒中的含量較低,但HMW仍是目前公認的影響小麥面粉品質(zhì)的關(guān)鍵因素,影響約60%的面包烘烤品質(zhì)性狀變異[6-7]。

    Payne和Corfield[8]利用SDS-PAGE的方法鑒定分析了小麥高分子量谷蛋白亞基(HMW-GS)的組成,并發(fā)現(xiàn)Glu-A1位點上的x1亞基影響小麥面粉的烘烤品質(zhì)。此后,國內(nèi)外學(xué)者對HMW-GS的組成及其與小麥品質(zhì)的關(guān)系開展了大量的研究。HMW-GS由小麥第一同源染色體上3個復(fù)合位點上的編碼基因控制,被命名為Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1,分別位于1A、1B、1D染色體長臂上[9]。不同HMW-GS編碼基因保守區(qū)序列高度一致,而重復(fù)序列上SNP位點差異或DNA片段的插入、缺失致使HMW-GS形成不同的類型[10-11]。不同HMW-GS類型對小麥品質(zhì)效應(yīng)不同,不同的亞基和亞基組合類型對小麥品質(zhì)的貢獻也不盡相同。國內(nèi)外學(xué)者研究表明,小麥優(yōu)質(zhì)亞基主要有Glu-A1位點上的x1和x2*亞基,Glu-B1位點上的x7+y8、x7OE+y8、x14+y15、x13+y16和x17+y18亞基,Glu-D1位點上的x5+y10亞基,而Glu-B1位點上的x20亞基和Glu-D1位點上的x2+y12亞基則對小麥加工品質(zhì)具有負效應(yīng)[12-14]。我國小麥品種的HMW-GS組成非常豐富,但優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率偏低,且不同生態(tài)區(qū)域內(nèi)小麥HMW-GS組成及其對小麥品質(zhì)的效應(yīng)也存在一定差異。我國北方麥區(qū)部分小麥品種的HMW-GS組成對蛋白質(zhì)含量和沉降值的效應(yīng)不同,在北方麥區(qū)品種中沒有發(fā)現(xiàn)具有明顯優(yōu)勢的亞基組合類型,優(yōu)質(zhì)亞基 1Ax2*、1Bx17+1By18和1Bx14+1By15出現(xiàn)的頻率較低[14]。我國黃淮南片小麥品種中Glu-A1位點上的x1亞基、Glu-B1位點上x7+y8和x17+y18亞基、Glu-D1位點上的x5+y10亞基對蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉淀值、形成時間、穩(wěn)定時間等品質(zhì)性狀都具有較大的正向效應(yīng)[15]。河北、山西等小麥品種(系)中以1Ax1、1Bx14+1By15、 1Dx2+1Dy12亞基為主;Glu-B1位點上的4種亞基在各個品質(zhì)指標間均存在顯著差異,其中x7+y8亞基對蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量的貢獻最高, x17+y18亞基對沉淀值和最大抗延阻力的貢獻最高,而攜帶x7+y9亞基的面團則具有最長的穩(wěn)定時間[16-17]。HMW-GS豐富的遺傳多樣性可為我國小麥品質(zhì)育種的優(yōu)質(zhì)亞基聚合提供有利條件。育種家通過有目的改良小麥HMW-GS優(yōu)質(zhì)亞基的組成,進而提高蛋白質(zhì)質(zhì)量、面筋強度等品質(zhì)性狀,提升我國小麥品質(zhì),增強我國小麥品種的國際競爭力。截止目前,盡管已有關(guān)于小麥HMW-GS組成與蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉淀值等品質(zhì)性狀關(guān)系研究的相關(guān)報道,但有關(guān)HMW-GS組成對吸水率、最大抗延阻力以及拉伸面積等面團流變學(xué)特性影響的研究尚無報道。本研究擬通過對127份小麥種質(zhì)資源的HMW-GS組成和吸水率、最大抗延阻力、拉伸面積、穩(wěn)定時間等主要品質(zhì)性狀進行檢測,分析HMW-GS單個亞基及其組合與小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系,旨在明確優(yōu)質(zhì)亞基的主要品質(zhì)功能,為我國小麥品質(zhì)的遺傳改良提供重要參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    供試材料04中36、豫豐11、濟麥44、鄭品麥22號、鄭品麥24號、漯6073、豫同113、西農(nóng)979、鄭品優(yōu)18、小偃81、周麥27、周麥36、鄭品優(yōu)9號等127份小麥品種(系)來自河南省科學(xué)院同位素研究所小麥育種室收集的種質(zhì)資源圃,這些材料主要涵蓋了黃淮海麥區(qū)近20年來生產(chǎn)種植的小麥品種(系)。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 田間試驗

    2018—2019年度在河南省科學(xué)院新鄭試驗基地種植,每個品種(系)種植2行,行長2.5 m,行距0.25 m,每行播50粒種子,待出苗后每行定苗至30株左右。田間管理同大田生產(chǎn),正常成熟后人工收獲、脫粒,及時晾曬后貯藏備用。

    1.2.2 品質(zhì)性狀檢測

    將收獲后的小麥品種(系)種子在同一儲藏條件下放置2個月,水分控制在11%~13%之間。利用DA7200型近紅外谷物分析儀測定籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和沉降值;利用Perten 4100型單粒谷物特性測定儀測定小麥的籽粒硬度、水分含量等。依據(jù)硬度和水分含量進行潤麥,其中硬質(zhì)麥潤麥至水分含量為16.5%,混合麥為 15.5%,軟質(zhì)麥為14.5%,用Chopin CD1型實驗?zāi)シ蹤C進行磨粉,出粉率65%左右。利用Farinograph-E電子型粉質(zhì)儀測定面粉吸水率、面團穩(wěn)定時間、形成時間等品質(zhì)性狀;利用拉伸儀測定最大抗延阻力、延伸性、拉伸面積等品質(zhì)性狀。

    1.2.3 小麥籽粒蛋白提取

    參照紀 軍等[18]方法(稍有改動)進行小麥麥谷蛋白的提取和制備。選取1粒大小均勻一致的小麥種子充分研磨后放入2.0 mL離心管中,加入500 μL提取液A(7.5%異丙醇+0.3 mol·L-1NaI)制成懸浮液,65 ℃水浴30 min,期間震蕩2~3次,使懸浮液充分混勻;12 000 r·min-1離心3 min,棄上清液后,再重復(fù)提取一次。向沉淀中加入200 μL提取液B[25%異丙醇+0.04 mol·L-1Tris-HCl(pH=8.0)+10%SDS+2%二硫蘇糖醇(DTT)],65 ℃水浴30 min,期間震蕩幾次,充分混勻,再加入200 μL提取液C[25%異丙醇+0.04 mol·L-1Tris-HCl(pH=8.0)+10%SDS+1.4%4-乙烯吡啶(4-VP)]后65 ℃水浴30 min,期間震蕩2~3次,使懸浮液充分混勻,12 000 r·min-1離心5 min,吸取200 μL上清液,轉(zhuǎn)移到另一個干凈的1.5 mL離心管中,加入200 μL樣品緩沖液[0.625 mol·L-1Tris-HCl(pH=6.8)+20%甘油+ 0.5%溴酚藍+5%β-巰基乙醇],輕微震蕩使其充分混勻,靜置30 min后,99 ℃加熱變性5 min,所得樣品即為麥谷蛋白溶液,自然冷卻后將制備的蛋白樣品直接進行電泳分析或-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2.4 SDS-PAGE電泳

    SDS-PAGE電泳參照紀 軍等[18]和Khalid等[19]的方法進行。制備濃度為13%聚丙烯酰胺分離膠[0.375 mol·L-1Tris-HCl(pH=8.8)、0.1%SDS]和5%聚丙烯酰胺濃縮膠[0.125 mol·L-1Tris-HCl(pH=6.8)、0.1%SDS],將 1.2.3中制備的麥谷蛋白樣品取5 μL點樣,用 0.025 mol·L-1Tris、0.1%SDS和0.19 mol·L-1甘氨酸配制的電極緩沖液進行電泳,12 mA穩(wěn)流電泳10 h,待溴酚藍條帶離開凝膠30 min后結(jié)束電泳。小心剝離凝膠,在12%的三氯乙酸溶液浸泡中10 min, 用蒸餾水沖洗干凈后進行染色和脫色,直至背景淺淡、帶型清晰,將凝膠掃描成像并保存。

    按照Payne等[20-21]提出的“字母-數(shù)字”命名標準確定參試材料的HMW-GS亞基類型,用已知HMW-GS帶型的鄭麥366(1Ax1、1Bx7+1By8、1Dx5+1Dy10)、小偃22(1Ax-null、1Bx7+1By9、1Dx2+1Dy12)和小偃81(1Ax1、1Bx14+1By15、1Dx2+1Dy12)為對照。

    1.3 統(tǒng)計分析

    利用Microsoft Excel 2013進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和表格繪制,采用SPSS 18.0進行方差分析(ANOVA)和差異顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 HMW-GS組成及頻率

    部分參試小麥品種(系)HMW-GS的SDS-PAGE電泳鑒定結(jié)果見圖1。127份小麥品種(系)中,共鑒定出1Ax1、1Ax-null、1Bx7+1By8、1Bx7+1By9、1Bx14+1By15、1Bx17+1By18、1Dx5+1Dy10和1Dx2+1Dy12共8種亞基類型。在Glu-A1位點上,x1亞基類型出現(xiàn)的頻率最高,占70.1%,x-null亞基類型出現(xiàn)頻率為 29.9%;在Glu-B1位點上,x7+y8、x7+y9、x14+y15和x17+y18出現(xiàn)的頻率分別為34.7%、 42.5%、19.7%和3.1%;在Glu-D1位點上,x5+y10和x2+y12亞基類型出現(xiàn)頻率為51.2%和 48.8%。

    1:中麥578;2:鄭品麥8號;3:豫豐11;4:鄭品麥24號;5:鄭品優(yōu)18;6:鄭麥366(CK1);7:豫農(nóng)202;8:鄭品優(yōu)9號;9:豐德存麥5號;10:鄭麥9023;11:商麥156;12:藁城8901;13:小偃81(CK2)

    127份供試材料中,共鑒定出14種HMW-GS組合類型,其分布頻率見表1。1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10和1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12組合類型出現(xiàn)的頻率較高,分別占參試材料的18.9%和17.3%,其次為1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10和1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12組合類型,分別占12.6%和 11.0%。其余組合類型出現(xiàn)的頻率較低,其中1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10組合類型僅有2份材料,占1.6%;1Ax1/1Bx17+1By18/1Dx2+1Dy12組合類型僅有1份材料,占0.8%。

    表1 供試材料HMW-GS組合類型及其分布頻率Table 1 HMW-GS combinations and the frequency of the 127 wheat varieties(lines)

    2.2 小麥品質(zhì)性狀分析

    由表2可知,測定的所有品質(zhì)性狀中,蛋白質(zhì)含量和吸水率的變異系數(shù)較小,蛋白質(zhì)含量變化范圍為11.30%~17.50%,吸水率變化范圍為50.80%~66.50%,其變異系數(shù)分別為6.90%和5.68%,而穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積的變異較大,其中,穩(wěn)定時間變化范圍為1.10 min~25.40 min,其變異系數(shù)高達79.96%,最大抗延阻力和拉伸面積的變異系數(shù)分別為59.74%和59.28%??傮w來看,參試材料中黃淮麥區(qū)品種(系)的沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積的變化范圍較大,變異系數(shù)較高,遺傳多樣性 豐富,具有較大的遺傳改良潛力,為直接篩選出綜合品質(zhì)性狀較優(yōu)的小麥種質(zhì)資源創(chuàng)造了有利 條件。

    表2 127份小麥品種(系)的品質(zhì)性狀Table 2 Quality performance of 127 wheat varieties(lines)

    2.3 HMW-GS亞基分布及其對小麥品質(zhì)的影響

    在Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位點共檢測到8種HMW-GS亞基,且不同位點上的不同亞基對蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時間等小麥品質(zhì)性狀影響不同。結(jié)果(表3)顯示,在Glu-A1位點上,攜帶x1亞基材料的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積顯著高于攜帶x-null的小麥品種(系)。在Glu-B1位點上,4種亞基對小麥品質(zhì)指標的影響也不盡相同,其中攜帶x7+y8亞基品種(系)的沉降值、吸水率、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積均顯著高于攜帶其他3種亞基類型的材料,而攜帶x17+y18亞基材料的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時間均顯著高于攜帶x14+y15亞基和x7+y9亞基的材料,而攜帶x7+y9亞基品種(系)的除吸水率外其他品質(zhì)指標顯著低于攜帶其他3種亞基類型的材料,x14+y15亞基對除蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量以外的其他品質(zhì)性狀有負向效應(yīng);Glu-D1位點上,攜帶x5+y10亞基材料的蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積均高于攜帶x2+y12亞基的材料,差異達到顯著水平,濕面筋含量顯著低于攜帶x2+y12亞基的材料,而二者的吸水率差異不 顯著。

    表3 不同HMW-GS亞基對小麥品質(zhì)的影響Table 3 Effect of different HMW-GS subunits on wheat quality

    2.4 不同HMW-GS組合與品質(zhì)效應(yīng)的關(guān)系

    127份供試材料中共發(fā)現(xiàn)14種HMW-GS組合類型,分析樣本數(shù)量大于3的12種不同組合類型與品質(zhì)效應(yīng)的關(guān)系,結(jié)果(表4)表明,攜帶不同HMW-GS組合類型品種(系)的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積等品質(zhì)性狀存在不同程度差異。攜帶1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10品種(系)的蛋白質(zhì)含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀明顯較高,而攜帶1Ax1/1Bx17+1By18/1Dx5+1Dy10、1Ax1/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10、1Ax-null/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10和1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx2+1Dy12品種(系)的蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀也較高。攜帶1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10和1Ax1/1Bx14+1By15/1Dx2+1Dy12材料的品質(zhì)性狀表現(xiàn)一般,而攜帶1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12和1Ax-null/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10的品種(系)在蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀均明顯較低。

    表4 不同HMW-GS組合類型與小麥品質(zhì)效應(yīng)的關(guān)系Table 4 Relationship between different HMW-GS combination types and quality effect of wheat

    3 討 論

    我國小麥品種的HMW-GS組成豐富,不同生態(tài)區(qū)域內(nèi)不同來源小麥種質(zhì)的HMW-GS組成和分布存在一定的差異。謝科軍等[15]研究發(fā)現(xiàn),黃淮南片小麥品種中1Ax1(73.5%)、1Bx7+1By8(24.3%)和1Dx5+1Dy10(48.0%)優(yōu)質(zhì)亞基的比例較高,而含有1Ax2*(0.6%)、1Bx14+1By15(11.9%)、1Bx13+1By16(0.6%)、1Bx17+1By18(3.4%)、和1Dx5+1Dy12(1.1%)等稀有優(yōu)質(zhì)亞基的比例偏少。Gao等[16]發(fā)現(xiàn),河北小麥品種攜帶1Ax1(43.0%)、1Bx7+1By8 (64.9%)、1Dx2+1Dy12亞基(74.8%)的比例較高,攜帶優(yōu)質(zhì)亞基1Ax1、1Ax2*、1Bx7+1By8、1Bx14+1By15、1Bx17+1By18、1Dx5+1Dy10和1Dx5+1Dy12的比例呈逐漸上升趨勢。王 倩等[17]研究發(fā)現(xiàn),山西水地小麥品系中攜帶1Ax1亞基的品系所占比例高達83.7%,而Glu-B1位點存在4種亞基類型,以x14+y15亞基(42.9%)為主,Glu-D1位點存在x2+y12 (71.4%)和x5+y10(28.6%)兩種亞基類型。權(quán) 威等[22]對國外小麥種質(zhì)資源的HMW-GS組成進行分析,在Glu-A1位點發(fā)現(xiàn)x-null、x1和x2*三種亞基,其中優(yōu)質(zhì)亞基x2*(31.8%)所占的比例較高;Glu-B1位點上發(fā)現(xiàn)x7+y9、x17+y18、x7、x13+y16、x7*+y16*等14種亞基類型;Glu-D1位點發(fā)現(xiàn)x5+y10、x2+y12、x-null、x5+y12等5種亞基類型。本研究在供試材料Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位點共發(fā)現(xiàn)8種亞基類型,其中優(yōu)質(zhì)亞基1Ax1(70.1%)、1Bx7+1By8 (34.7%)、1Bx14+1By15(19.7%)和1Dx5+1Dy10(51.2%)所占比例較高,而1Bx17+1By18 (3.1%)亞基出現(xiàn)的頻率較低,沒有發(fā)現(xiàn)1Ax2*和1Dx5+1Dy12類型的優(yōu)質(zhì)亞基。由此可見,我國小麥優(yōu)質(zhì)亞基利用仍較為單一,主要以1Ax1、1Bx7+1By8和1Dx5+1Dy10為主,而1Ax2*、1Bx7OE+1By8、1Bx17+1By18、1Dx5+1Dy12等其他優(yōu)質(zhì)亞基甚少。因此,在今后的強筋優(yōu)質(zhì)小麥品種培育中應(yīng)加大對攜帶國外優(yōu)質(zhì)稀有亞基材料的利用。

    HMW-GS與小麥主要品質(zhì)性狀的關(guān)系極為密切。國內(nèi)外學(xué)者對不同HMW-GS亞基以及組合類型與小麥品質(zhì)的關(guān)系等方面已做較多研究。Horvat等[23]研究發(fā)現(xiàn),1Ax1和1Dx5+1Dy10亞基的存在使得小麥品種具有優(yōu)良的面包品質(zhì),Glu-D1位點上的亞基對面包的品質(zhì)的影響最為顯著,y型HMW-GS的相對含量對面團拉伸阻力和能量、面包體積和面包外觀等面包品質(zhì)的影響大于x型。在相同低分子量麥谷蛋白亞基(LMW-GS)背景下,金 慧等[24]研究HMW-GS對面團流變學(xué)特性和面包加工品質(zhì)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),HMW-GS對延展性的影響不顯著,而對面團強度、不溶性谷蛋白聚合體和面包加工品質(zhì)的影響顯著,其中對面團強度效應(yīng)大小為Glu-D1>Glu-B1>Glu-A1,對面包加工品質(zhì)效應(yīng)大小為Glu-D1>Glu-A1>Glu-B1,Glu-D1位點亞基對面包品質(zhì)效應(yīng)貢獻最大,這與Horvat等[23]研究結(jié)果基本一致。就單個亞基而言1Ax1、1Ax2*、1Bx7+1By9、1Bx17+1By18和1Dx5+1Dy10對小麥品質(zhì)影響較大,而1Ax1/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy10亞基組合為品質(zhì)改良的最佳組合。張金乾等[25]對隴東地區(qū)小麥資源的HMW-GS組成和品質(zhì)分析,發(fā)現(xiàn)攜帶1Ax2*/1Bx7+1By9/1Dx5+1Dy12亞基組合的小麥品種(系)綜合品質(zhì)性狀較優(yōu)。張自陽等[26]研究發(fā)現(xiàn),國外引進種質(zhì)和黃淮冬麥區(qū)種質(zhì)的HMW-GS亞基類型較為豐富,且優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率較高,1Ax1、1Ax2*、1Bx7+1By8、1Bx17+1By18、Dx5+1Dy10亞基對面筋強度和面團穩(wěn)定時間均具有明顯的正向效應(yīng);1Ax2*、1Bx17+1By18、Dx2+1Dy10亞基對饅頭的硬度和咀嚼性具有明顯的正向效應(yīng),攜帶1Bx14+1By15亞基材料的濕面筋含量較高,但面團穩(wěn)定時間較短,而攜帶1Bx17+1By18亞基材料的面團穩(wěn)定時間較長,且饅頭的硬度和咀嚼性均較好。本研究發(fā)現(xiàn),1Ax1、1Bx7+1By8、1Bx17+1By18、Dx5+1Dy10亞基對蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積等品質(zhì)性狀有顯著正向效應(yīng),而1Bx14+1By15亞基對除蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量以外的其他品質(zhì)性狀有負向效應(yīng),這與張自陽等[26]研究認為1Bx14+1By15是優(yōu)質(zhì)亞基,對面包、面條和餃子等面制品的品質(zhì)具有重要影響的結(jié)果不同,這可能是由于二者所選用試驗材料和品質(zhì)分析方法不同所致。本研究進一步分析發(fā)現(xiàn),攜帶1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10品種(系)的蛋白質(zhì)含量、沉降值、吸水率、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積等品質(zhì)性狀高于攜帶其他組合類型的品種(系),而攜帶1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12和1Ax-null/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10品種(系)的各個品質(zhì)性狀低于攜帶其他組合類型的品種(系)。

    本研究發(fā)現(xiàn),少數(shù)小麥品種(系)HMW-GS亞基組成與品質(zhì)性狀表現(xiàn)不一致,如個別攜帶優(yōu)質(zhì)亞基組合的1Ax1/1Bx7+1By8/1Dx5+1Dy10品種(系)的品質(zhì)性狀表現(xiàn)一般,而個別攜帶1Ax-null/1Bx7+1By9/1Dx2+1Dy12和1Ax-null/1Bx14+1By15/1Dx5+1Dy10的材料蛋白質(zhì)含量、沉降值、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力等品質(zhì)性狀反而高于攜帶優(yōu)質(zhì)亞基組合的材料。這可能是由于小麥品質(zhì)性狀除受HMW-GS影響外,還受LMW-GS、醇溶蛋白含量、環(huán)境因素、制粉工藝及其他不同基因間調(diào)控等因素的影響,也可能是由于本試驗選用的小麥材料數(shù)量偏少,其代表性存在一定的局限性。本研究沒有發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)亞基1Ax2*、1Bx7OE+1By8、1Bx13+1By16、1Dx5+1Dy12等,在今后的小麥優(yōu)質(zhì)強筋育種工作中應(yīng)注重從外引小麥或近緣種屬中發(fā)現(xiàn)和挖掘優(yōu)質(zhì)HMW-GS,并加大這些優(yōu)質(zhì)亞基組合的育種利用,進一步豐富我國小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性,為培育優(yōu)質(zhì)強筋小麥新品種提供優(yōu)異育種材料。

    猜你喜歡
    面筋亞基性狀
    心臟鈉通道β2亞基轉(zhuǎn)運和功能分析
    面團變面筋
    幼兒畫刊(2020年9期)2020-11-04 01:27:48
    寶鐸草的性狀及顯微鑒定研究
    偏偏是它
    9種常用中藥材的性狀真?zhèn)舞b別
    面筋包揣肉圓
    美食(2017年4期)2017-05-04 04:06:01
    對“性狀分離比模擬”實驗的改進
    胰島素通過mTORC2/SGK1途徑上調(diào)肺泡上皮鈉通道α亞基的作用機制
    陸地棉數(shù)量性狀的多元統(tǒng)計分析
    小RNA干擾蛋白酶體亞基α7抑制K562細胞增殖
    国产一区二区激情短视频| 国产麻豆69| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 色尼玛亚洲综合影院| 波多野结衣一区麻豆| 欧美日本中文国产一区发布| 自线自在国产av| 国产熟女xx| 亚洲欧美精品综合久久99| 视频在线观看一区二区三区| 久久婷婷人人爽人人干人人爱 | 久久中文看片网| 国产成人欧美| 黑人欧美特级aaaaaa片| 国产成人精品在线电影| 国产精品野战在线观看| 久久伊人香网站| 亚洲成国产人片在线观看| 女人精品久久久久毛片| 久久九九热精品免费| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| av天堂在线播放| 亚洲中文日韩欧美视频| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 欧美一级a爱片免费观看看 | 一区二区三区国产精品乱码| 国内精品久久久久精免费| 极品人妻少妇av视频| 中国美女看黄片| 久久久久久久久久久久大奶| 色尼玛亚洲综合影院| 神马国产精品三级电影在线观看 | 亚洲视频免费观看视频| 亚洲第一av免费看| 日韩免费av在线播放| 久久热在线av| 一区二区日韩欧美中文字幕| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 国产亚洲精品av在线| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 久久精品国产清高在天天线| 国产精品一区二区在线不卡| 久久草成人影院| 精品无人区乱码1区二区| 免费在线观看黄色视频的| 免费在线观看亚洲国产| 久久精品国产亚洲av高清一级| 丁香六月欧美| 一本大道久久a久久精品| 一级毛片女人18水好多| 十分钟在线观看高清视频www| 麻豆国产av国片精品| 日本 欧美在线| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 欧美av亚洲av综合av国产av| 99久久99久久久精品蜜桃| 性欧美人与动物交配| 在线观看午夜福利视频| 久久人妻熟女aⅴ| 俄罗斯特黄特色一大片| 1024香蕉在线观看| avwww免费| 丝袜在线中文字幕| 一级a爱视频在线免费观看| 丝袜美足系列| 午夜久久久久精精品| 色综合欧美亚洲国产小说| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 久久午夜亚洲精品久久| 一区在线观看完整版| 亚洲黑人精品在线| 免费高清在线观看日韩| 黄色视频,在线免费观看| 十八禁网站免费在线| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲精品中文字幕在线视频| 精品人妻1区二区| 波多野结衣av一区二区av| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产精品二区激情视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 国产一区二区在线av高清观看| 丁香欧美五月| 成人三级黄色视频| 身体一侧抽搐| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产精品亚洲美女久久久| 国产精品亚洲美女久久久| 啦啦啦韩国在线观看视频| 欧美丝袜亚洲另类 | 老熟妇乱子伦视频在线观看| 色婷婷久久久亚洲欧美| 成年版毛片免费区| 老司机深夜福利视频在线观看| 欧美乱色亚洲激情| 亚洲成国产人片在线观看| 国产午夜精品久久久久久| 亚洲第一av免费看| 亚洲精品美女久久av网站| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 极品教师在线免费播放| 亚洲一码二码三码区别大吗| 久久精品国产亚洲av高清一级| 日日干狠狠操夜夜爽| 一区二区三区精品91| 国产精品亚洲av一区麻豆| 黄片播放在线免费| 一级毛片高清免费大全| 91九色精品人成在线观看| 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产免费男女视频| 亚洲国产精品合色在线| 91精品国产国语对白视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 伦理电影免费视频| 色尼玛亚洲综合影院| 老司机午夜福利在线观看视频| 国产国语露脸激情在线看| 欧美成狂野欧美在线观看| 久久久久久久久久久久大奶| 国产伦人伦偷精品视频| 嫩草影院精品99| 成人免费观看视频高清| 国产一区二区激情短视频| 视频区欧美日本亚洲| 99国产精品一区二区蜜桃av| 91av网站免费观看| 久久精品成人免费网站| 亚洲av熟女| 日韩视频一区二区在线观看| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 久久久水蜜桃国产精品网| 色综合亚洲欧美另类图片| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 久久天堂一区二区三区四区| 精品国产美女av久久久久小说| 无遮挡黄片免费观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 国产精品一区二区三区四区久久 | 国产成人免费无遮挡视频| 成人永久免费在线观看视频| 9191精品国产免费久久| 一二三四在线观看免费中文在| 中文字幕精品免费在线观看视频| 激情视频va一区二区三区| 一级a爱视频在线免费观看| 神马国产精品三级电影在线观看 | 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 久久香蕉激情| 精品国产一区二区久久| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 亚洲成av人片免费观看| 一进一出抽搐动态| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 欧美国产精品va在线观看不卡| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 一级黄色大片毛片| 久热爱精品视频在线9| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 亚洲精品在线美女| 国产精品免费视频内射| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 欧美午夜高清在线| 涩涩av久久男人的天堂| 色综合亚洲欧美另类图片| 国产精品久久久av美女十八| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 极品教师在线免费播放| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 日韩大码丰满熟妇| 日韩高清综合在线| 在线av久久热| 日韩欧美在线二视频| 黑人欧美特级aaaaaa片| 黄色丝袜av网址大全| svipshipincom国产片| 亚洲av片天天在线观看| 香蕉久久夜色| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 亚洲自拍偷在线| 久久国产精品男人的天堂亚洲| av在线播放免费不卡| 欧美黑人欧美精品刺激| 十八禁网站免费在线| 一本久久中文字幕| 国产麻豆成人av免费视频| 国产国语露脸激情在线看| 国产亚洲av嫩草精品影院| 免费看十八禁软件| 亚洲avbb在线观看| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| cao死你这个sao货| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲第一电影网av| 天堂影院成人在线观看| 一本综合久久免费| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲成人精品中文字幕电影| 久久狼人影院| 精品久久久久久久毛片微露脸| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 黄片小视频在线播放| 日本a在线网址| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 亚洲 欧美一区二区三区| 在线观看www视频免费| 日韩精品免费视频一区二区三区| 国产一区二区激情短视频| 国产成人影院久久av| 欧美丝袜亚洲另类 | av在线天堂中文字幕| 91国产中文字幕| 亚洲成a人片在线一区二区| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 一本综合久久免费| 午夜福利高清视频| 他把我摸到了高潮在线观看| 黄色视频,在线免费观看| 可以在线观看的亚洲视频| 欧美国产日韩亚洲一区| 成人永久免费在线观看视频| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 精品电影一区二区在线| 日韩欧美一区视频在线观看| 久久婷婷人人爽人人干人人爱 | 国产精品一区二区免费欧美| 精品福利观看| 不卡一级毛片| 欧美黑人欧美精品刺激| 国产一区二区激情短视频| 18美女黄网站色大片免费观看| 在线观看免费午夜福利视频| 中文字幕最新亚洲高清| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 999久久久精品免费观看国产| 久久精品国产清高在天天线| 亚洲国产欧美一区二区综合| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 岛国在线观看网站| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 日本免费a在线| 一进一出抽搐动态| 亚洲av片天天在线观看| 午夜视频精品福利| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 午夜福利在线观看吧| 久久香蕉激情| 日日夜夜操网爽| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 男女床上黄色一级片免费看| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲免费av在线视频| 国产日韩一区二区三区精品不卡| xxx96com| 国产成人精品无人区| 桃色一区二区三区在线观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 18禁观看日本| avwww免费| 又大又爽又粗| 伦理电影免费视频| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产av一区二区精品久久| 国产精品av久久久久免费| 亚洲成国产人片在线观看| 日本三级黄在线观看| 久久久久久久久久久久大奶| 精品久久蜜臀av无| 欧美激情久久久久久爽电影 | 精品免费久久久久久久清纯| 极品人妻少妇av视频| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 无遮挡黄片免费观看| 最好的美女福利视频网| 黄色毛片三级朝国网站| 丝袜在线中文字幕| 午夜福利免费观看在线| 后天国语完整版免费观看| 级片在线观看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 欧美午夜高清在线| 日韩高清综合在线| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| www日本在线高清视频| 搡老岳熟女国产| 18禁美女被吸乳视频| 99久久综合精品五月天人人| 女性被躁到高潮视频| 亚洲欧美日韩无卡精品| or卡值多少钱| 两人在一起打扑克的视频| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 精品福利观看| 亚洲激情在线av| 视频在线观看一区二区三区| xxx96com| 18禁观看日本| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 两性夫妻黄色片| 后天国语完整版免费观看| 黄色视频不卡| 国产欧美日韩一区二区精品| 久久热在线av| 丝袜在线中文字幕| 国产午夜精品久久久久久| 久久这里只有精品19| 女性被躁到高潮视频| 久热这里只有精品99| 天堂动漫精品| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲,欧美精品.| 久99久视频精品免费| 亚洲国产欧美网| 老司机靠b影院| 日韩三级视频一区二区三区| av视频在线观看入口| 国产97色在线日韩免费| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 亚洲av美国av| a级毛片在线看网站| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 淫秽高清视频在线观看| 久久久国产成人免费| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲 国产 在线| 久久人妻熟女aⅴ| 亚洲成a人片在线一区二区| 99国产精品一区二区三区| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 亚洲国产精品成人综合色| 久久久久国产一级毛片高清牌| 不卡av一区二区三区| 国产一卡二卡三卡精品| 国内精品久久久久久久电影| 国产乱人伦免费视频| 国产欧美日韩一区二区三| 久久天堂一区二区三区四区| 丁香欧美五月| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲第一av免费看| 老鸭窝网址在线观看| 麻豆一二三区av精品| av中文乱码字幕在线| 91麻豆精品激情在线观看国产| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 免费搜索国产男女视频| 欧美久久黑人一区二区| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲国产精品成人综合色| 精品国内亚洲2022精品成人| 色在线成人网| 桃红色精品国产亚洲av| netflix在线观看网站| 国产不卡一卡二| av福利片在线| 99国产精品一区二区三区| 精品一品国产午夜福利视频| www.www免费av| 搞女人的毛片| 90打野战视频偷拍视频| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲美女黄片视频| 日韩大码丰满熟妇| 精品卡一卡二卡四卡免费| av视频免费观看在线观看| 久9热在线精品视频| 国产熟女xx| 一二三四社区在线视频社区8| 91麻豆av在线| 不卡一级毛片| 欧美在线一区亚洲| 多毛熟女@视频| 精品欧美国产一区二区三| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 亚洲一码二码三码区别大吗| 九色国产91popny在线| 日本五十路高清| 日韩大码丰满熟妇| 一本大道久久a久久精品| 欧美黑人欧美精品刺激| 操出白浆在线播放| 免费人成视频x8x8入口观看| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美一区二区精品小视频在线| 国产午夜精品久久久久久| 日韩欧美在线二视频| 亚洲全国av大片| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 国产精品电影一区二区三区| 男女午夜视频在线观看| 成人手机av| 757午夜福利合集在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 女人精品久久久久毛片| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 亚洲精品美女久久av网站| 久久这里只有精品19| 欧美不卡视频在线免费观看 | 女人被狂操c到高潮| 曰老女人黄片| 88av欧美| 亚洲国产中文字幕在线视频| 神马国产精品三级电影在线观看 | 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 宅男免费午夜| 国产亚洲欧美98| 日本黄色视频三级网站网址| 在线天堂中文资源库| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 制服人妻中文乱码| 99国产极品粉嫩在线观看| a级毛片在线看网站| 精品高清国产在线一区| 97碰自拍视频| 两性夫妻黄色片| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 日韩三级视频一区二区三区| 成年女人毛片免费观看观看9| 在线观看www视频免费| 夜夜爽天天搞| 色综合婷婷激情| 国产私拍福利视频在线观看| x7x7x7水蜜桃| 999久久久精品免费观看国产| 制服丝袜大香蕉在线| 欧美国产日韩亚洲一区| 午夜影院日韩av| 成年人黄色毛片网站| 亚洲国产看品久久| 在线视频色国产色| 电影成人av| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 在线观看免费视频网站a站| 99精品久久久久人妻精品| 一级a爱视频在线免费观看| 丝袜美腿诱惑在线| 国产片内射在线| 丝袜在线中文字幕| cao死你这个sao货| 国产1区2区3区精品| 久久婷婷人人爽人人干人人爱 | www日本在线高清视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 九色国产91popny在线| 国产一区在线观看成人免费| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产精品免费视频内射| 18禁美女被吸乳视频| 9191精品国产免费久久| 免费在线观看完整版高清| 精品久久蜜臀av无| 纯流量卡能插随身wifi吗| 日本a在线网址| 久久 成人 亚洲| 久久婷婷人人爽人人干人人爱 | 91字幕亚洲| 麻豆av在线久日| 国产精品亚洲美女久久久| 99国产精品免费福利视频| 亚洲国产中文字幕在线视频| 国产男靠女视频免费网站| 成人手机av| 9热在线视频观看99| 91成年电影在线观看| 成人三级做爰电影| 亚洲专区中文字幕在线| 午夜福利视频1000在线观看 | 久久久久久久久久久久大奶| 91九色精品人成在线观看| 亚洲男人天堂网一区| 午夜久久久在线观看| 国产精品影院久久| 欧美乱妇无乱码| 老司机在亚洲福利影院| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 国内精品久久久久精免费| 在线永久观看黄色视频| 无人区码免费观看不卡| 又紧又爽又黄一区二区| 51午夜福利影视在线观看| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 99精品欧美一区二区三区四区| 级片在线观看| 一a级毛片在线观看| 在线av久久热| 色哟哟哟哟哟哟| 91av网站免费观看| 亚洲专区字幕在线| 久久久久久久午夜电影| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产精品久久久人人做人人爽| 极品人妻少妇av视频| 少妇 在线观看| 51午夜福利影视在线观看| 热re99久久国产66热| 99国产精品免费福利视频| 国产精品一区二区在线不卡| 久久狼人影院| 十分钟在线观看高清视频www| 日韩免费av在线播放| 一级作爱视频免费观看| 国产精品综合久久久久久久免费 | 美女扒开内裤让男人捅视频| 在线视频色国产色| 中出人妻视频一区二区| 99国产极品粉嫩在线观看| 精品熟女少妇八av免费久了| 亚洲精品国产区一区二| tocl精华| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 在线观看免费日韩欧美大片| 999久久久国产精品视频| 最近最新免费中文字幕在线| 曰老女人黄片| 一级,二级,三级黄色视频| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 久久中文字幕一级| 精品高清国产在线一区| www.999成人在线观看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| av在线播放免费不卡| 精品午夜福利视频在线观看一区| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 精品日产1卡2卡| 搡老岳熟女国产| 久久草成人影院| 亚洲自拍偷在线| 精品久久蜜臀av无| 搡老岳熟女国产| 欧美中文综合在线视频| 一a级毛片在线观看| 人人妻人人澡人人看| 日韩欧美国产一区二区入口| 三级毛片av免费| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 久久午夜亚洲精品久久| 日本黄色视频三级网站网址| 夜夜爽天天搞| 国产精品99久久99久久久不卡| 18美女黄网站色大片免费观看| 亚洲三区欧美一区| 99国产精品一区二区蜜桃av| 欧美乱色亚洲激情| 男女之事视频高清在线观看| 国产精品1区2区在线观看.| 国产亚洲av嫩草精品影院| 欧美亚洲日本最大视频资源| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 亚洲成人免费电影在线观看| 两性夫妻黄色片| ponron亚洲| 很黄的视频免费| 国产又色又爽无遮挡免费看| 色尼玛亚洲综合影院| 无遮挡黄片免费观看| АⅤ资源中文在线天堂| 欧美一级a爱片免费观看看 | 午夜免费鲁丝| or卡值多少钱| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 午夜亚洲福利在线播放| 美女国产高潮福利片在线看| 亚洲精品久久国产高清桃花| 中文亚洲av片在线观看爽| 午夜福利视频1000在线观看 | 18美女黄网站色大片免费观看| 亚洲 欧美一区二区三区| 激情在线观看视频在线高清| 免费看美女性在线毛片视频| 国产精品亚洲美女久久久| 久久青草综合色| 日韩视频一区二区在线观看| 91在线观看av| 亚洲国产精品成人综合色| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| av中文乱码字幕在线| 狂野欧美激情性xxxx| 一级a爱片免费观看的视频| 中出人妻视频一区二区| 丰满的人妻完整版| 日韩大尺度精品在线看网址 | 成人国语在线视频| av在线播放免费不卡| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 免费高清在线观看日韩| 手机成人av网站| 久久久久九九精品影院| 亚洲熟女毛片儿| 无人区码免费观看不卡| 亚洲第一av免费看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 日韩中文字幕欧美一区二区| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产精品一区二区三区四区久久 | tocl精华| 成人国产一区最新在线观看| 久久草成人影院| 国产一卡二卡三卡精品| 黄色毛片三级朝国网站| 51午夜福利影视在线观看| 午夜激情av网站|