一類植物-草食動物擴散系統(tǒng)的動力學(xué)分析

麻曉琦, 趙治濤

(黑龍江大學(xué) 數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150080)

0 引 言

捕食模型在構(gòu)建生物群落、 促進物種進化以及保護生物多樣性等方面具有重要作用, 目前已得到廣泛關(guān)注[1-5]. 經(jīng)典的捕食者-食餌模型中, 食餌多以Logistic形式增長, 但自然界中的一些食餌并不符合上述規(guī)律, 如植物經(jīng)常表現(xiàn)出抗食草性, 植物的根部不容易被捕食, 或者種子不能被消化等. 于是, 一些研究者提出了食餌具有抗食草性的捕食模型[6-13], 即食餌增長時, 總有一部分不能被捕食者捕食, 該部分仍能繼續(xù)生長成完整植株. 這種防御機制更符合實際.

植物與草食動物之間的相互作用是生態(tài)學(xué)、 進化生物學(xué)和資源管理等領(lǐng)域的研究熱點. Feng等[6]認為植物可通過補償性再生長恢復(fù)被草食動物損失的生物量, 進而提出利用可食用和可被草食動物獲取的生物量進行建模, 分析植物-草食動物群落的種群變化; Agrawal[7]研究了植物具有防御性時對環(huán)境的適應(yīng)能力及其未來的進化趨勢, 進而影響系統(tǒng)的生物多樣性； Nalam等[8]指出因為植物地下生物量(種子, 根部)可很快地再生成完整植株, 因此根作為合成防御化合物的主體, 發(fā)揮著抗草食動物的作用； Mortensen等[9]指出了Logistic模型的不足, 并提出將再生模型和Logistic模型相結(jié)合, 考慮植物種間競爭因素對種群的影響.

本文考慮如下一類再生模型和Logistic模型相結(jié)合的植物-草食動物擴散系統(tǒng)的動力學(xué)性質(zhì):

(1)

其中N表示植物在地表上的生物量,P表示草食動物的生物量,R表示植物在地表下的生物量或根部,r表示植物的內(nèi)稟增長率,a表示草食動物的捕食率,K表示環(huán)境最大容量,c表示草食動物的營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率,d表示草食動物的死亡率,d1,d2分別表示植物和草食動物的擴散系數(shù),n為邊界?Ω上的單位外法向量,α和β為正常數(shù). 首先, 討論系統(tǒng)(1)解的長時間性質(zhì), 包括解的全局存在性、 耗散性和持續(xù)性; 其次, 分析系統(tǒng)(1)常值穩(wěn)態(tài)解的存在性、 局部漸近穩(wěn)定性和全局漸近穩(wěn)定性, 并給出系統(tǒng)(1)圖靈不穩(wěn)定的判別準(zhǔn)則； 最后, 通過數(shù)值模擬驗證所得結(jié)果的有效性.

1 解的長時間性質(zhì)

下面討論系統(tǒng)(1)解的長時間性質(zhì), 包括解的全局存在性、 耗散性和持續(xù)生存.

證明： 首先, 注意到系統(tǒng)(1)在區(qū)域{N≥0,P≥0}上是一個混擬單調(diào)系統(tǒng).令

(2)

定理2設(shè)(N(x,t),P(x,t))是系統(tǒng)(1)的任意解, 則有

(3)

(4)

證明： 因為N(x,t)滿足

設(shè)z(t)是下列初值問題

再由ε的任意性可得

同理, 可得

因此式(4)成立.證畢.

(5)

(6)

即系統(tǒng)(1)是持續(xù)生存的.

證明： 由系統(tǒng)(1)的第一個方程, 有

設(shè)w(t)是初值問題

的唯一正解.因為(ca-dα)(rβ-a)K>rβd, 所以存在充分小的ε>0, 使得

2 常值穩(wěn)態(tài)解的存在性與穩(wěn)定性

系統(tǒng)(1)的常值穩(wěn)態(tài)解有E1=(K,0)和E2=(N*,P*), 其中(N*,P*)滿足

經(jīng)簡單計算可得

令

易得

因此當(dāng)d<(ca-dα)N*時, 系統(tǒng)(1)有唯一的正常值穩(wěn)態(tài)解.

設(shè)算子-Δ在Ω上具有齊次Neumann邊界條件的特征值為

μi∈Λ?{μi: 0=μ0<μ1<…<μi<…,i∈}.

設(shè)S(μi)是特征值μi對應(yīng)的特征子空間,m(μi)是特征值μi的重數(shù), {φij|1≤j≤m(μi)}是S(μi)的一組標(biāo)準(zhǔn)正交基.記

則

其中(φ,ψ)∈X, 且

λ2-Tiλ+Di=0,i∈

的解, 其中

Ti=-μi(d1+d2)+a11+a22,

首先, 考慮常值穩(wěn)態(tài)解E1=(K,0)的穩(wěn)定性.

證明： 通過簡單計算可得

于是, 系統(tǒng)(1)在E1處線性化系統(tǒng)對應(yīng)的特征方程為

其次, 討論常值穩(wěn)態(tài)解E2=(N*,P*)的穩(wěn)定性.

證明： 由d<(ca-dα)N*可知E2存在.經(jīng)簡單計算有

其中

于是, 系統(tǒng)(1)在E2處線性化系統(tǒng)對應(yīng)的特征方程為

λ2-Tiλ+Di=0,i∈,

其中

(7)

則E2是局部漸近穩(wěn)定的.

成立, 則有

表明對任意的i∈, 均有Di>0.又因為

于是當(dāng)式(7)成立時, 對任意的i∈, 均有Di>0.因此E2是局部漸近穩(wěn)定的.證畢.

定理7設(shè)d<(ca-dα)N*, 如果(caαK-dα2K-rcβ)N*

證明： 定義Lyapunov函數(shù)為

沿系統(tǒng)(1)的解(N(x,t),P(x,t))計算其導(dǎo)數(shù), 可得

其中

注意到(P-P*)2的系數(shù)小于0, (N-N*)2的系數(shù)滿足

最后, 考慮系統(tǒng)(1)在常值穩(wěn)態(tài)解(N*,P*)處的圖靈不穩(wěn)定性[14].圖靈不穩(wěn)定性也稱為擴散驅(qū)動不穩(wěn)定性, 是指在無擴散作用時系統(tǒng)穩(wěn)定, 但在擴散作用下當(dāng)滿足某些條件時系統(tǒng)不穩(wěn)定, 從而導(dǎo)致非均勻的空間分布.

(8)

成立, 則方程

有兩個正根：

3) 對固定的d2>0, 存在d*>0, 使得當(dāng)0

證明： 1)和2)顯然成立.

3) 對固定的d2>0, 有

3 數(shù)值模擬

下面利用MATLAB進行數(shù)值模擬, 以驗證本文所得常值穩(wěn)態(tài)解的相關(guān)結(jié)果.固定R=10,K=300,r=0.06,a=0.033,c=0.8,α=0.06,β=0.4,d1=1,d2=1.取d=0.5, 則

于是定理4的條件成立.圖1為邊界穩(wěn)態(tài)解E1的分布.由圖1可見, 常值穩(wěn)態(tài)解E1=(300,0)是全局漸近穩(wěn)定的, 表明定理4成立.取d=0.4, 則

(ca-dα)N*=0.695 7, (caαK-dα2K-rcβ)N*=6.957 1,dαK=7.200 0,

于是定理7的條件成立.圖2為正常值穩(wěn)態(tài)解E2的分布.由圖2可見, 常值穩(wěn)態(tài)解E2=(289.879 5,1.848 2)是全局漸近穩(wěn)定的, 即定理7成立.

圖1 邊界穩(wěn)態(tài)解E1Fig.1 Boundary steady state solution E1

取R=2,K=6 000,r=0.6,a=0.033,c=0.8,α=0.05,β=0.03,d1=0.01,d2=10, 則

于是定理8的條件成立.圖3為正非常值穩(wěn)態(tài)解的分布.同理由圖3可見, 定理8成立.

圖3 正非常值穩(wěn)態(tài)解Fig.3 Positive nonconstant steady state solution