同穴種植火力楠對杉木內(nèi)源激素及林下土壤理化性質(zhì)的影響

唐玉芬

（福建省清流國有林場，福建 清流 365300）

杉木（Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.）為杉科、杉木屬，為常綠喬木，生長迅速，材質(zhì)輕韌，栽培面積大，為速生用材樹種，具有很高的經(jīng)濟與生態(tài)價值，是我國南方重要林木資源[1，2]。杉木林地的經(jīng)營方式主要分為杉木純林與混交林[3]。已有研究表明，杉木與闊葉樹種混交可以促進林木更好地生長，不同樹種混交能提高林分生長量與土壤含水率，改善林地土壤養(yǎng)分循環(huán)[4，5]。火力楠與杉木混交的生長效果優(yōu)于杉木純林，促進林木生長繁茂、成林成材，且改良了林地土壤結(jié)構(gòu)，促進土壤養(yǎng)分循環(huán)，更有利于生物多樣化的發(fā)展[6，7]。

不同植物同穴種植后，其間植株的高低不同可以提高植物之間的通風，增加透光，提高空間利用率，群體生態(tài)效應(yīng)互補[8]。不同植物的同穴種植可以提高其根系活力，改善土壤微生物數(shù)量結(jié)構(gòu)，顯著提高土壤酶活性，降低土壤中根系有害分泌物的積累[9，10]。而杉木與不同樹種同穴種植混交的相關(guān)報道較少，且缺乏從植物內(nèi)源激素水平上進行研究。本研究旨在通過對杉木純林、與火力楠同穴種植杉木混交林的赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、油菜素內(nèi)酯（BR）含量以及林下土壤含水率、電導率、pH的測定，在植物內(nèi)源激素與土壤理化性質(zhì)水平上，對杉木純林及與火力楠同穴種植的杉木混交林這兩種林地經(jīng)營方式對林木生長與土壤的影響進行探討，驗證杉木與火力楠同穴種植混交經(jīng)營的合理性，為后續(xù)的經(jīng)營管理方式提供充足的依據(jù)，為杉木與闊葉樹種混交林地的可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

所有試驗樣品于2021年4月21日采集自福建省清流國有林場。在杉木純林以及與火力楠同穴種植的杉木混交林各選取3塊試驗地（2018年種植），其中杉木純林試驗地面積分別為108畝、109畝與105畝，海拔365～480 m；與火力楠同穴種植的杉木混交林面積均為100畝，海拔340～505 m，穴規(guī)格為50 cm×30 cm×30 cm，同穴種植方式為一株杉木與一株火力楠在一個穴位內(nèi)種植。

試驗材料為杉木枝條（帶有葉片）與林下土壤，每塊樣地選取15個單株，每三個單株的杉木枝條（帶有葉片）混合成一個測試樣品，同時每塊樣地收集5份土壤剖面20～40 cm的林下土壤，每塊樣地總計5個杉木枝條（帶有葉片）樣品與5份林下土壤樣品，共6塊樣地，共30個杉木枝條（帶有葉片）樣品與30份林下土壤樣品。杉木枝條樣品保存于-20℃，土壤樣品在室溫下存放于陰暗處。

1.2 植物樣品處理

將植物樣品（杉木落葉）在液氮中分別研磨成粉末，冷凍備用。

1.3 植物內(nèi)源激素的測定

每個植物樣品稱取0.03 g于1.5 mL離心管（各3個重復），加入200μL PBS（pH 7.4），渦旋振蕩混勻，5000 rpm離心20 min，收集上清液，待測。

通過Plant GA ELISA KIT、Plant IAA ELISA KIT、Plant ABA ELISA KIT與Plant BR ELISA KIT（Shanghai MLBIO）試劑盒處理，使用TECANInfinite 200Pro酶標儀，以空白孔調(diào)零，在450 nm波長下測定OD值。

1.4 林下土壤處理

分別使用環(huán)刀裝取林下土壤樣品（各3個重復），記錄鮮重，再將土壤樣品置于37℃烘干5 d，記錄干重（m前）。

1.4.1含水率的測定：將65℃烘干3 d處理的土壤取出，冷卻至室溫，稱量重量（m后），通過烘干前后記錄的重量計算含水率，公式為：（m前-m后）/m后。

1.4.2電導率與pH值的測定：將65℃烘干處理3 d的土壤取出、研磨，使用規(guī)格35～50目的土壤篩進行過篩，稱取20 g土壤于250 mL振蕩瓶，加入100 mL蒸餾水，放于20℃搖床進行振蕩30 min，取出室溫靜置30 min，使用濾紙進行過濾，得到上清液，使用OHAUS ST3100C電導率儀進行電導率的測定，使用OHAUS ST3100 pH計進行pH值的測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進行整理分析，采用GraphPad Prism 8軟件進行t檢驗與圖表繪制，差異顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA、IAA、ABA、BR含量的測定

分別以Plant GA ELISA KIT、Plant IAA ELISA KIT、Plant ABA ELISA KIT與Plant BR ELISA KIT（Shanghai MLBIO）試劑盒內(nèi)標準物的濃度為橫坐標，測得的OD值為縱坐標，繪制標準曲線，得到直線回歸方程式，計算得出樣品含量，并求得平均值與標準差（表1）。

表1 GA、IAA、ABA、BR含量

試驗結(jié)果表明（圖1），在與火力楠同穴種植杉木混交林與杉木純林之間，與火力楠同穴種植后杉木的GA、IAA、ABA與BR含量分別比杉木純林高32.88%、10.14%、1.12%與23.07%；與火力楠同穴種植后杉木與杉木純林的GA、IAA、ABA與BR含量的p值分別為0.007、0.0859、0.5450與0.0124，兩者的GA與BR含量呈顯著性差異（p＜0.05）。

圖1 樣品GA、IAA、ABA、BR含量對比

2.2 土壤的理化性質(zhì)分析

對土壤樣品進行含水率、電導率與pH值等3種理化性質(zhì)的測定，結(jié)果如表2所示。

表2 土壤含水率、電導率與p H

試驗結(jié)果（圖2）表明，與火力楠同穴種植杉木混交林的含水率比杉木純林高74.57%，而杉木純林的電導率、pH分別比與火力楠同穴種植的杉木混交林高32.94%、3.06%；與火力楠同穴種植后杉木與杉木純林的含水率、電導率、pH的p值分別為0.0085、0.0701、0.2516，兩者的含水率具有顯著性差異（p＜0.05）。

圖2 土壤樣品的含水率、電導率與pH對比

3 結(jié)論與討論

有研究表明GA、IAA與BR參與調(diào)控細胞伸長、分裂，促進植物生長發(fā)育[12，13]；ABA可抑制細胞伸長，促進葉子脫落[13]。此外，在擬南芥中存在GA與BR的關(guān)聯(lián)，BR通過促進GA合成來調(diào)控植物的生長[14]，GA、BR這兩種植物內(nèi)源激素的含量成正相關(guān)。在本試驗結(jié)果中，GA、BR含量的高低關(guān)系與上述研究發(fā)現(xiàn)一致，且混交林的GA與BR含量顯著高于純林，說明杉木與火力楠同穴種植的混交經(jīng)營方式對杉木的生長發(fā)育存在一定的增益效果。

在杉木純林和混交林中，杉木純林土壤含水率偏低，而混交林土壤含水率比杉木純林稍高，當林下土壤濕度高時，對杉木生長發(fā)育有利[6]。在本研究中，與火力楠同穴種植的杉木混交林與杉木純林的試驗結(jié)果與此一致，與火力楠同穴種植的杉木混交林的含水率顯著高于杉木純林，說明混交林的涵養(yǎng)水源與水土保持能力要優(yōu)于純林，而杉木純林土壤的電導率高于與火力楠同穴種植的杉木混交林，推斷杉木純林一定程度上存在水熱失衡現(xiàn)象，土壤有鹽漬化的可能[15]，不利于杉木生長。

由于火力楠屬于南亞闊葉樹種，凋落物量較大，且易于分解，可改善土壤養(yǎng)分，大幅度提高林地肥力[31]，促進林木生長，而林木的根系活躍生長可改善土壤結(jié)構(gòu)，土壤的持水量隨土壤孔隙度增高而增大[17]，使土壤的水源涵養(yǎng)性能也隨之變強，最終形成良性循環(huán)，促進林木繁茂生長，因此與火力楠同穴種植杉木混交林的GA與BR含量均顯著高于杉木純林，生長發(fā)育優(yōu)于杉木純林[18]。

相較于杉木純林，與火力楠同穴種植的杉木長勢更好，因此在后續(xù)對與火力楠同穴種植杉木混交林的管理上，可以保留長勢好的杉木，其余進行砍伐。目前國內(nèi)從植物內(nèi)源激素方面探討杉木純林以及杉木與其它植物同穴種植的混交林的經(jīng)營方式差異的研究較少，本研究從GA、IAA、ABA與BR方面對杉木純林及與火力楠同穴種植混交林這兩種林地經(jīng)營方式對林木生長與土壤的影響進行探討，驗證杉木與火力楠同穴種植混交經(jīng)營的合理性與優(yōu)良性，為杉木與闊葉樹種混交林地的可持續(xù)經(jīng)營提供參考。