中國金縷梅科植物屬分布區(qū)特點的定量研究

王 建，邱麗氚，李雅麗

(太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院，山西晉中 030619)

金縷梅科(Hamamelidaceae)植物是探討被子植物起源與進化的一個重要類群，全世界共27屬，張宏達和鄧懋彬等確定中國金縷梅科植物共18屬[1-2]，即蕈樹屬(Altingia)、山銅材屬(Chunia)、蠟瓣花屬(Corylopsis)、雙花木屬(Disanthus)、蚊母樹屬(Distylium)、秀柱花屬(Eustigma)、馬蹄荷屬(Exbucklandia)、牛鼻栓屬(Fortunearia)、金縷梅屬(Hamamelis)、楓香樹屬(Liquidambar)、檵木屬(Loropetalum)、殼菜果屬(Mytilaria)、銀縷梅屬(Parrotia)、紅花荷屬(Rhodoleia)、半楓荷屬(Semiliquidambar)、山白樹屬(Sinowilsonia)、水絲梨屬(Sycopsis)、四藥門花屬(Tetrathyrium)。金縷梅科植物有極高的觀賞和藥用價值，其成分還具有美容護膚的功效，該科植物的應(yīng)用前景廣泛，有些植物已被列入世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄(https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32334A9698955.en)和國家Ⅱ級重點保護野生植物[3]，對中國金縷梅科植物各屬分布區(qū)進行定量研究，可為金縷梅科植物資源的保護和利用提供依據(jù)。

關(guān)于植物研究在基因工程[4-5]、遺傳多樣性[6-7]、物種多樣性[8-9]、系統(tǒng)發(fā)育[10-11]等方面較常見，前人已對金縷梅科植物分類[1-2,12]、遺傳多樣性[13-15]、物種多樣性[16-17]和系統(tǒng)發(fā)育[18-19]等進行了研究，但在空間分布上研究較少。戴蕃瑨[20]以Heywood做出金縷梅科地理分布示意圖為依據(jù)，指出金縷梅科植物呈不連續(xù)分布，并用表格方式記錄了金縷梅科植物各種在中國各省的地理分布；張志耘等[21]繪制了金縷梅科及其屬的大致分布區(qū)范圍，統(tǒng)計世界各區(qū)、中國各省區(qū)屬的數(shù)量及種的數(shù)量，這些研究均不能直接看到金縷梅科植物屬的具體分布區(qū)范圍，無法定量研究分布區(qū)特點。本研究用地理信息系統(tǒng)技術(shù)制作中國金縷梅科植物各屬的空間數(shù)據(jù)，從圖中可看到各屬的分布特點，并用定量指標(biāo)深入研究各屬分布區(qū)。

利用ArcGIS軟件制作植物的空間數(shù)據(jù)及分布圖，可直觀看出植物空間分布的范圍和特點。Fang等[22]研究了中國木本植物種的分布圖；Yu等[23]研究了中國杜鵑屬植物的空間多樣性格局；張殷波等[24]研究了中國野生蘭科植物的多樣性與地理分布；白娟等[25]研究了多星韭物種的分布格局；邱麗氚等[26-28]研究了中國殼斗科植物屬的空間分布和空間多樣性格局及差異，均未涉及中國金縷梅科植物屬的分布區(qū)特點。本研究以縣為基本單元，制作金縷梅科植物各屬的空間分布圖，從空間上直觀看出各屬的空間分布及差異，通過提取各項數(shù)據(jù)對金縷梅科植物屬的分布區(qū)特點進行定量研究，為金縷梅科植物資源的保護、開發(fā)和利用提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

通過查找FRPS《中國植物志》和《Flora of China》全文電子版、各省區(qū)植物志及部分省區(qū)木本植物志、《中國樹木志》、《秦嶺植物志》、NSII-中國國家標(biāo)本資源平臺、CVH中國數(shù)字植物標(biāo)本館以及正式發(fā)表的期刊論文，獲取每種金縷梅科植物精確到縣一級的具體分布地點，不能確定到縣一級的數(shù)據(jù)不采用，同時依據(jù)現(xiàn)使用地名對舊地名進行對照轉(zhuǎn)換，把所有同物異名的種的分布地點合并，研究對象不包括雜交種和栽培種。

1.2 研究方法

采用ArcGIS 10.4軟件制作中國金縷梅植物的圖形數(shù)據(jù)和屬性數(shù)據(jù)，圖形數(shù)據(jù)是以縣為單元的中國地圖(比例尺1∶1 000 000)，屬性數(shù)據(jù)是以種的分布地點獲取屬的分布區(qū)，將相鄰的縣合并成一個大斑塊，不相鄰的縣則為一個單獨的斑塊，表示屬的空間分布由連續(xù)分布的一個斑塊或由間斷分布的多個斑塊組成。

在ArcGIS10.4軟件中，從屬性數(shù)據(jù)中統(tǒng)計斑塊個數(shù)，斑塊個數(shù)是屬的總指標(biāo)，反映出每個屬分布區(qū)的破碎程度。從圖形數(shù)據(jù)中提取各斑塊的面積和周長數(shù)據(jù)，然后算出各斑塊的形狀指數(shù)(r)，計算公式為：

上式中，P表示斑塊的周長，A表示斑塊的面積。用斑塊面積、周長、形狀指數(shù)分析中國金縷梅科植物屬的空間分布區(qū)中斑塊的特點及形態(tài)特征。

把各屬全部斑塊的面積、周長、形狀指數(shù)分別進行匯總求和得到總面積、總周長以及總形狀數(shù)，并對其結(jié)果進行排序，得到最大斑塊的面積、周長及形狀指數(shù)，并算出最大斑塊指數(shù)(Largest patch indices，LPI)，計算公式為：

上式中，ai表示斑塊i的面積，TA表示屬的總面積。最大斑塊是每個屬的空間分布區(qū)中呈連續(xù)分布的最大區(qū)域，通常表示植物的主要分布區(qū)，最大斑塊指數(shù)能表現(xiàn)出最大斑塊在屬中的優(yōu)勢程度。

根據(jù)斑塊個數(shù)、各斑塊面積和斑塊總面積，計算Simpson均勻度指數(shù)(SIEI)、Shannon均勻度指數(shù)(SHEI)，計算公式為：

上式中：m為屬的斑塊個數(shù)，Pi為斑塊i占斑塊總面積的比例。Simpson 均勻度指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)均能體現(xiàn)出每個屬中斑塊分布的均勻程度。

2 結(jié)果與分析

中國金縷梅科植物中，山銅材屬、銀縷梅屬、四藥門花屬、牛鼻栓屬、金縷梅屬和殼菜果屬均只有1個種，為單種屬，占總屬數(shù)1/3；雙花木屬、山白樹屬、紅花荷屬、秀柱花屬、半楓荷屬、馬蹄荷屬、蕈樹屬、水絲梨屬、蚊母樹屬、檵木屬、蠟瓣花屬和楓香樹屬均有2個及以上的種，為多種屬，占總屬2/3，多種屬數(shù)量是單種屬數(shù)量的2倍。

2.1 單種屬的空間分布

山銅材屬的分布區(qū)在空間上呈間斷分布(圖1)，其屬的總面積、總周長和總形狀指數(shù)均最小，Simpson均勻度指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)均較低(表1)，該屬為海南特有屬，從最西端的東方到最東端的定安，從最南端的三亞至最北端的?？?，主要在108°40′E～110°31′E，18°9′N～20°4′N，是中國金縷梅科植物空間分布中分布范圍最小的屬。山銅材屬最大斑塊面積、最大斑塊周長、最大斑塊形狀指數(shù)均較低，但其最大斑塊指數(shù)最高(表2)，表明最大斑塊面積(紅色)遠高于其他斑塊面積(藍色)，空間分布特征呈主分布區(qū)(圖1)。

紅色.最大斑塊面積；綠色.較大斑塊面積；藍色.較小斑塊面積。下同圖1 單種屬的空間分布Red. Largest patch area； Green. Large patch area； Blue. Small patch area. The same as belowFig.1 Spatial distribution of monotypic genera

銀縷梅屬和四藥門花屬的分布區(qū)在空間上均呈間斷分布(圖1)，兩屬的斑塊個數(shù)、總面積、總周長和總形狀指數(shù)均高于山銅材屬(表1)。銀縷梅屬僅分布在安徽省的省界周圍，主要在115°6′E～120°28′E，29°57′N～32°15′N。四藥門花屬僅分布在廣西的西北部和廣東的南部，是中國的特有屬，主要在106°35′E～115°33′E，22°8′N～25°38′N。兩屬跨經(jīng)緯度均大于山銅材屬，但兩屬的最大斑塊面積和周長、最大斑塊指數(shù)及形狀指數(shù)均低于山銅材屬，并且最大斑塊指數(shù)均較低(表2)，與其他斑塊面積無明顯差距，其Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)均高于山銅材屬，表明兩屬比山銅材屬分布較均勻，均呈星散分布(圖1)。

牛鼻栓屬、金縷梅屬和殼菜果屬在空間上均呈間斷分布(圖1)，三屬的斑塊個數(shù)相近，表明斑塊破碎度相似。牛鼻栓屬和金縷梅屬的各項總指標(biāo)相近，且均大于殼菜果屬(表1)。牛鼻栓屬的各項最大斑塊指標(biāo)(除最大斑塊指數(shù)外)均高于金縷梅屬和殼菜果屬，但最大斑塊指數(shù)卻是殼菜果屬最大，與牛鼻栓屬相近，略高于金縷梅屬(表2)。牛鼻栓屬和金縷梅屬的最大斑塊(紅色)和次斑塊(綠色)均分布在中國北亞熱帶地區(qū)，牛鼻栓屬從最西云南騰沖到最東浙江寧波，從最南廣東博羅到最北河南安陽，所跨經(jīng)緯度為98°4′E～122°6′E，23°3′N～36°19′N，而金縷梅屬西起四川德昌，東至浙江寧波，南自海南臨高，北至北京，跨經(jīng)緯度為101°56′E～122°6′E，19°30′N～40°7′N，可見金縷梅屬的所跨緯度范圍比牛鼻栓屬大，并且金縷梅屬的Simpson均勻度指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)均最高，說明金縷梅屬的分布更均勻(圖1)。殼菜果屬主要分布于北回線附近及其以南地區(qū)，從最西端的云南景洪到最東端浙江臺州，從最南端的廣西防城港到最北端的河南盧氏，跨經(jīng)緯度為100°28′E～121°36′E，21°30′N～34°22′N，相對牛鼻栓屬和金縷梅屬的分布區(qū)方向偏南。三者最大斑塊指數(shù)的值均較低，但最大斑塊面積(紅色)與次斑塊面積(綠色)相近，仍可呈現(xiàn)出主次分布區(qū)(圖1)。

2.2 多種屬的空間分布

雙花木屬和山白樹屬的分布區(qū)在空間上均呈間斷分布(圖2)，后者的斑塊個數(shù)、各項總指標(biāo)和各項最大斑塊指標(biāo)(除最大斑塊形狀指數(shù)外)均大于前者，并且后者的總面積約是前者總面積的2倍(表1、表2)。雙花木屬分布于中國亞熱帶中部地區(qū)，從最西部的貴州貴陽到最東部的浙江景寧，最南部的廣東連州至最北部的浙江安吉，主要在106°30′E～119°50′E，24°37′N～30°50′N，而山白樹屬主要分布在中國亞熱帶北部地區(qū)，從最西部的青海班瑪?shù)阶顤|部的福建閩侯，最南部的福建德化到最北部的北京，跨經(jīng)緯度為100°55′E～119°23′E，25°25′N～40°7′N，可見，雙花木屬比山白樹屬的分布區(qū)偏南。兩屬的最大斑塊指數(shù)均較低，表明最大斑塊面積(紅色)均不突出，雙花木屬最大斑塊面積與其他斑塊面積(藍色)差別不大，呈星散分布；而山白樹屬最大斑塊面積與次斑塊面積(綠色)相近，明顯高于其他斑塊面積，呈主次分布區(qū)(圖2)。兩者斑塊分布較為均勻，與Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)均較高相一致。

表1 中國金縷梅科18個屬植物的空間分布總指標(biāo)

紅花荷屬和秀柱花屬在空間上均呈間斷分布(圖2)，前者斑塊個數(shù)大于后者，后者的各項總指標(biāo)(除總形狀指數(shù)外)(表1)、各項最大斑塊指標(biāo)均高于前者(表2)，兩者分布于中國北回歸線附近及以南地區(qū)，紅花荷屬沿著北回線西側(cè)向南北延伸，從最西部的西藏墨脫到最東部的福建福清，最南部的海南保亭到最北部的江蘇南京，主要在93°30′E～119°36′E，18°16′N～32°14′N。秀柱花屬沿著北回線東側(cè)向南北延伸，從最西部的云南昆明到最東部的臺灣蓮花，最南部的海南樂東到最北部的四川浦江，主要在102°25′E～121°44′E，18°21′N～30°20′N。兩屬最大斑塊指數(shù)較低，說明最大斑塊面積(紅色)在屬中不占優(yōu)勢狀態(tài)，同時Simpson均勻度指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)均較高，所以兩屬均呈星散分布且分布均勻(圖2)。半楓荷屬和馬蹄荷屬的分布區(qū)與秀柱花屬和紅花荷屬的分布區(qū)相似，兩屬均呈間斷分布并在北回線兩側(cè)向南北延伸(圖2)。兩者總周長、總形狀指數(shù)較相似，斑塊個數(shù)前者大于后者，而總面積和最大斑塊各項指標(biāo)(除最大斑塊形狀指數(shù)外)后者大于前者(表1、表2)。半楓荷屬西自云南馬龍，東達浙江泰順，南起海南保亭，北達浙江杭州，主要在103°19′E～120°12′E, 18°16′N～30°21′N。馬蹄荷屬西起西藏墨脫，東至浙江寧波，南自海南三亞，北達遼寧葫蘆島，主要在93°30′E ～122°6′E, 18°9′N～41°6′N，可見馬蹄荷屬的分布區(qū)比半楓荷屬更廣泛。兩屬的最大斑塊指數(shù)略低，但均高于紅花荷屬和秀柱花屬，最大斑塊面積(紅色)在屬中的分布仍占一定的優(yōu)勢，并且與次斑塊面積(綠色)較接近，表明兩屬均呈主次分布區(qū)(圖2)。這與它們的Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)均較高相一致。

表2 中國金縷梅科18個屬植物的空間分布最大斑塊指標(biāo)

圖2 多種屬的空間分布Fig.2 Spatial distribution of multiple genera

蕈樹屬的斑塊個數(shù)、各項總指標(biāo)及各項最大斑塊指標(biāo)(除最大斑塊指數(shù)外)均高于上述6個多種屬(表1、表2)，該屬主要分布在云南南部，貴州、湖南與廣西三省交界處，以及福建和廣東東部。西至西藏墨脫，南到海南三亞，最東端和北端均為遼寧葫蘆島，主要在93°30′E～120°59′E，18°9′N～41°6′N。水絲梨屬的各項指標(biāo)(除最大斑塊指數(shù)外)均略高于蕈樹屬，分布在秦嶺以南的各省區(qū)，從最西端云南瑞麗至最東端臺灣臺北，從最南端海南保亭到最北端河北秦皇島，主要在97°35′E～121°59′E，18°16′N～40°4′N。兩屬的最大斑塊指數(shù)均較低，并且最大斑塊面積(紅色)與次斑塊面積(綠色)相近，所以蕈樹屬和水絲梨屬均為間斷分布并呈主次分布區(qū)(圖2)。兩屬Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)均較高，斑塊分布較均勻。

蚊母樹屬和檵木屬的總面積、總周長以及最大斑塊的各項指標(biāo)相比，后者均高于前者(表1、表2)，前者的斑塊個數(shù)、總形狀指數(shù)高于后者且前者最大。蚊母樹屬從最西端云南勐臘至最東端臺灣宜蘭，從最南端海南樂東到最北端北京，所跨經(jīng)緯度為101°11′E～121°53′E，18°21′N～40°7′N；而檵木屬從最西端云南云龍至最東端浙江寧波，最南端海南東方到最北端遼寧盤錦，主要在98°54′E～122°6′E，18°39′N～41°25′N。兩屬主要分布于亞熱帶地區(qū)，可延伸至熱帶和溫帶地區(qū)，但新疆、西藏、青海、內(nèi)蒙古、山西、寧夏以及黑龍江和吉林等未有分布。兩屬的斑塊個數(shù)較多，說明破碎程度高，總形狀指數(shù)均高，說明它們的分布區(qū)形狀復(fù)雜，兩者的最大斑塊指數(shù)較大，表明最大斑塊面積(紅色)占總面積的比例較高，并且最大斑塊面積與次斑塊面積(綠色)差距懸殊，兩屬Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)均較低，在空間分布上均為間斷分布并呈主分布區(qū)(圖2)。而蠟瓣花屬的總面積略高于檵木屬，斑塊個數(shù)、各項總指標(biāo)以及各項最大斑塊指標(biāo)均低于檵木屬(表1、表2)，其在南方各省分布較廣，從最西端云南瑞麗至最東端臺灣蓮花，從最南端海南東方到最北端遼寧盤錦，主要在97°35′E～121°44′E，18°39′N～41°25′N。最大斑塊面積(紅色)與次斑塊面積(綠色)相差不大，所以最大斑塊面積與次斑塊面積占總面積的比例相似，導(dǎo)致最大斑塊指數(shù)較低，因此在空間分布上該屬屬于間斷分布并呈主次分布區(qū)(圖2)。該屬Simpson均勻度指數(shù)較高，表明空間分布較均勻。

楓香樹屬的總面積、總周長以及除最大斑塊指數(shù)外的各項最大斑塊指標(biāo)均最高，而Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)均最低(表1、表2)。該屬主要分布于亞熱帶的廣大地區(qū)，從最西端云南麗江至最東端臺灣臺北，從最南端海南三亞到最北端遼寧葫蘆島，所跨經(jīng)緯度為99°22′E～121°59′E，18°9′N～41°6′N。該屬的斑塊個數(shù)、總形狀指數(shù)、最大斑塊指數(shù)非最高，但其最大斑塊形狀指數(shù)最大，表明最大斑塊分布外形最為復(fù)雜，最大斑塊指數(shù)僅次于山銅材屬，可見最大斑塊面積(紅色)在屬的分布區(qū)中占絕對優(yōu)勢，因此，在空間分布中屬間斷分布并呈主分布區(qū)(圖2)。

3 結(jié)論與討論

從空間分布整體來看，中國金縷梅科植物屬的分布從最西端的西藏墨脫至最東端臺灣宜蘭，最南端的海南三亞到最北端的遼寧盤錦，所跨地理范圍為93°30′E～121°53′E、18°9′N～41°25′N，主要集中分布于亞熱帶地區(qū)，可延伸到暖溫帶中東部和熱帶地區(qū)。從種的數(shù)量來看，中國金縷梅科植物分為單種屬和多種屬，在單種屬中山銅材屬、銀縷梅屬、四藥門花屬面積較小且分布狹窄，牛鼻栓屬、金縷梅屬、殼菜果屬的面積與分布范圍均大于前三者，除山銅材屬的均勻度指數(shù)均較低外，其他單種屬的均勻度指數(shù)均較高，這與山銅材屬的分布面積最小且為海南特有有關(guān)，單種屬占總屬數(shù)1/3；而多種屬占總屬數(shù)2/3，隨著屬的面積增加，其屬的分布區(qū)范圍基本呈遞增的趨勢，多種屬的分布區(qū)比單種屬更能體現(xiàn)出中國金縷梅科植物的總分布區(qū)范圍。

中國金縷梅科植物中，蠟瓣花屬的所跨經(jīng)度略大于楓香樹屬，但楓香樹屬所跨緯度最大，并且楓香樹屬分布區(qū)的總面積、最大斑塊面積均最大，更能反映出中國金縷梅科植物的空間分布及其特點。

從空間分布類型來看，中國金縷梅科植物18個屬均為間斷分布。山銅材屬、蚊母樹屬、檵木屬和楓香樹屬屬于主分布區(qū)，主要分布于亞熱帶的廣大地區(qū)，零星分布于熱帶、暖溫帶中東部地區(qū)，該類型中最大斑塊面積占絕對優(yōu)勢，山銅材屬是海南特有屬，呈現(xiàn)出面積最小的主分布區(qū)類型，該類型占總屬數(shù)的22%；牛鼻栓屬、金縷梅屬、殼菜果屬、山白樹屬、半楓荷屬、馬蹄荷屬、蕈樹屬、水絲梨屬、蠟瓣花屬屬于主次分布區(qū)，其中牛鼻栓屬、金縷梅屬和山白樹屬主要分布于亞熱帶北部地區(qū)，殼菜果屬、半楓荷屬、馬蹄荷屬和蕈樹屬主要分布于亞熱帶南部地區(qū)，水絲梨屬和蠟瓣花屬均可從亞熱帶北部分布至亞熱帶南部，該類型中最大斑塊面積與次斑塊面積的值較接近，能共同反映出屬的空間分布特點，占總屬數(shù)的50%；銀縷梅屬、四藥門花屬、雙花木屬、紅花荷屬、秀柱花屬屬于星散分布，除銀縷梅屬可達亞熱帶北部外，其他屬均主要分布于亞熱帶南部，該類型最大斑塊面積比例較低，占總屬數(shù)的28%?？傮w來看，主分布區(qū)和主次分布區(qū)類型占間斷分布總數(shù)的72%，對中國金縷梅科植物總體空間分布有重要影響。

在金縷梅科植物空間分布的研究上，戴蕃瑨[20]認為金縷梅科植物呈不連續(xù)分布，僅用表格方式記錄了金縷梅科植物在中國各省的地理分布；張志耘等[21]統(tǒng)計了世界各區(qū)、中國各省區(qū)的屬和種的數(shù)量，僅繪制了金縷梅科及其屬的大致分布區(qū)范圍，但本研究以縣為單元制作中國金縷梅科植物各屬的空間分布圖，可直觀看出其在空間的連續(xù)性以及某個屬的分布區(qū)域。廖文波等[29]以省為分布單元認為半楓荷屬以粵北至粵東為中心向東至浙江，西至貴州，向南至海南形成連續(xù)分布區(qū)，而本研究以縣為基本單元，更精確體現(xiàn)出半楓荷屬從東南丘陵延伸至云貴高原東部，南至海南島南部，呈現(xiàn)不連續(xù)分布且為主次分布區(qū)?？娂澰５萚30]以表格的形式對四藥門花屬進行統(tǒng)計，認為此屬僅在廣東、廣西、貴州和香港四省區(qū)分布，本研究通過各屬的空間分布圖更直觀看出四藥門花屬分布的具體行政縣，并且屬于間斷分布中的星散分布。Zhou等[31]研究山銅材屬葉綠體基因調(diào)查得到山銅材屬分布于海南省的吊羅山和景峰山，與本研究制作的山銅材屬的空間分布圖較吻合，本研究可直接定位在具體的行政縣，并且得出山銅材屬的空間分布類型為主分布區(qū)。

本研究利用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，制作了以縣為單元的中國金縷梅科植物各屬的空間分布圖，直觀看出植物分布區(qū)的具體縣以及各縣級之間的聯(lián)系和特點，通過提取各項數(shù)據(jù)來分析各屬空間分布區(qū)的特征，為金縷梅科植物資源的保護、開發(fā)和利用提供依據(jù)。