鹽漬土壤大果沙棗樹主要礦質(zhì)陽離子的吸收和分配特征

羅青紅，周 斌*，李英侖，阿不都熱西提·熱合曼

(1 新疆林業(yè)科學(xué)院 造林治沙研究所，烏魯木齊 830063；2 喀什地區(qū)瓜果蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，新疆喀什 844000)

鹽脅迫會不同程度地抑制植物的生長發(fā)育。但有一些植物在漫長的生長進(jìn)化過程中，逐漸形成了與生境相適應(yīng)的特殊組織結(jié)構(gòu)或內(nèi)在生理機(jī)制，從而適應(yīng)鹽生環(huán)境并生長良好[1]。多年來，學(xué)者已從分子、細(xì)胞、組織和器官等不同尺度，研究了鹽脅迫環(huán)境中植物體內(nèi)過氧化酶系統(tǒng)、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、滲調(diào)蛋白等[2-5]的生理協(xié)變特征。然而，植物的耐鹽性亦與鹽離子在其體內(nèi)的吸收、運(yùn)輸、分配、排泄，以及相關(guān)的生物膜功能、離子區(qū)域化作用和耐鹽物質(zhì)的合成與積累密切相關(guān)[6]，其作用機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜。一般說來，植物體可通過調(diào)節(jié)鹽離子在不同器官、組織或細(xì)胞內(nèi)的區(qū)化分布來減輕離子毒害，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性[6]。

土地鹽漬化一直是新疆農(nóng)、林及畜牧業(yè)發(fā)展的主要制約因素。第二次土壤普查數(shù)據(jù)顯示，新疆耕地鹽堿化總面積已近122.9萬hm2，占全部耕地面積的31.2%[7]。沙棗耐貧瘠、耐鹽堿、生長快，是鹽堿地區(qū)及沙區(qū)優(yōu)良的先鋒樹種[8]。對于長期生長在鹽漬化土壤中的植物而言，體內(nèi)參與滲透調(diào)節(jié)的K+、Ca2+和Mg2+等主要礦質(zhì)陽離子在其耐鹽堿機(jī)制中起著重要作用，這些礦質(zhì)離子對降低植物木質(zhì)部的滲透勢和維持體內(nèi)水分平衡[9]、維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)完整性和功能穩(wěn)定性[9]，以及保持體內(nèi)代謝平衡方面起著重要作用[10-12]。通常情況下，因物種、品種及生長發(fā)育時期的不同，這些離子在植物器官中的分配特征亦各異。

大果沙棗(ElaeagnusmoorcroftiiWall. ex Schlecht.)是中國西部干旱荒漠區(qū)鹽漬土環(huán)境中的一種重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種[13]，多年來一直是新疆尤其是塔克拉瑪干沙漠周邊鹽漬土人工林(農(nóng)田防護(hù)林、防風(fēng)固沙林)建設(shè)的首選樹種，對綠洲生態(tài)環(huán)境的保護(hù)、恢復(fù)和改善起著重要作用。迄今，關(guān)于沙棗(大果沙棗)對鹽脅迫的生理響應(yīng)和適應(yīng)的研究，多采用控制試驗分析種子、幼苗或小樹某一階段對鹽脅迫的光合生理響應(yīng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶等生理生化指標(biāo)的響應(yīng)特征[14-19]。但有關(guān)大果沙棗生長過程中樹體內(nèi)離子吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和分配變化規(guī)律等方面的研究較少，因此，本研究以塔克拉瑪干沙漠邊緣不同樹齡大果沙棗樹為對象，分析其對土壤主要礦質(zhì)離子K+、Na+、Mg2+和Ca2+的吸收、分配特征，進(jìn)而探明大果沙棗樹生長發(fā)育過程對鹽漬土的適應(yīng)機(jī)制，為保護(hù)和合理開發(fā)利用大果沙棗，充分發(fā)揮其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

以距離新疆喀什市方圓40 km范圍內(nèi)12個不同林齡的大果沙棗林(39°17′57″～39°49′00″N, 75°41′23″～ 76°11′30″E)為試驗林，這些沙棗林都是同一個生態(tài)系統(tǒng)中的人工林，地勢都較平坦，且具相同氣候特征、土壤背景和地形特征，目前保留平均密度為1 250株/hm2，平均樹高為4.43 m、胸徑為15.75 cm、葉片組織相對含水量為83.62%。土壤均為沙壤土，pH為8.42，有機(jī)質(zhì)含量為6.48 g/kg、速效氮、磷和鉀含量分別為26.59、7.59和102.83 mg/kg。土壤中總鹽及K+、Na+、Mg2+和Ca2+4種主要礦質(zhì)陽離子含量分別為4.74、0.04、0.37、0.24和0.69 g/kg，CO32-、HCO3-、Cl-和SO42-4種主要陰離子含量分別為0.015、0.40、0.44和2.37 g/kg。

1.2 林齡確定和齡段劃分

在12個試驗林中，分別隨機(jī)選擇30株健康單株，測定其胸徑和株高后求平均，按照從小到大排序記錄為1、2、3、……、11、12共12個林齡，采用組距分組法，將12個大果沙棗林分為4個齡段，即Ⅰ齡段(1-3齡)、Ⅱ齡段(4-6齡)、Ⅲ齡段(7-9齡)和Ⅳ齡段(10-12齡)(表1)。

表1 采樣區(qū)大果沙棗樹生長情況及年齡分級

1.3 樣品采集

每個試驗林中隨機(jī)選擇6棵生長基本一致，且彼此相距10 m以上的大果沙棗樹作為試驗樣株，采集樹冠中部健康的1～2年生枝條和成熟葉；在距樣株基部50 cm和100 cm的位置，從東南西北四個方向，用根鉆采集地下0～100 cm范圍內(nèi)直徑≤1 cm的根系；將每個試驗林中試驗樣株的枝、葉、根樣品分別混合，帶回室內(nèi)洗凈陰干待測。同時，在每個試驗林內(nèi)隨機(jī)選擇3個土壤樣點，用土鉆分3層(0～30 cm、30～60 cm、60～100 cm)取樣，將同一試驗林內(nèi)同層土壤樣品混合，帶回室內(nèi)陰干待測。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 植物樣品主要礦質(zhì)陽離子含量大果沙棗根、枝、葉樣品經(jīng)烘干、磨碎、過篩后，參照劉正祥等[20]的方法，用火焰光度法測定Na+、K+含量，用滴定法測定Ca2+、Mg2+含量。

1.4.2 土樣主要礦質(zhì)陽離子含量風(fēng)干的土壤樣品經(jīng)過研碎、過篩后，參考《土壤農(nóng)化分析》[21]的方法，用乙炔空氣火焰的原子吸收分光光度法測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量。

1.4.3 離子吸收、運(yùn)移系數(shù)參照Pitman等[22]的方法計算樹體各營養(yǎng)器官對礦質(zhì)離子的選擇性吸收、運(yùn)移系數(shù)(SX,Na+)，SX,Na+=庫器官[X/Na+]/源器官[X/Na+]，X代表K+、Mg2+、Ca2+的含量，SX,Na+值越大，說明源器官(根、枝)抑制Na+、促進(jìn)K+、Mg2+或Ca2+向庫端(枝、葉)運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)，即庫器官的選擇吸收或運(yùn)輸能力越強(qiáng)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

實驗數(shù)據(jù)用Excel 2017進(jìn)行預(yù)處理，求得加權(quán)平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用Origin 10.0 繪圖，用SPSS 22.0軟件做單因素方差分析、LSD差異顯著性檢驗和Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大果沙棗各營養(yǎng)器官礦質(zhì)陽離子積累變化特征

圖1顯示，在大果沙棗樹生長過程中，隨著樹齡的增大，根部Na+含量呈上升趨勢，K+含量則呈波動下降趨勢，Mg2+含量小幅上升、Ca2+呈上下波動不穩(wěn)定的變化特征。隨樹齡的增大，枝部K+和Mg2+含量先小幅波動降低，隨后迅速升高(10齡林)，然后再降低；Ca2+明顯先降低后上升，Na+含量則是上下波動不穩(wěn)定。葉部Na+和Ca2+含量隨著樹齡的增大而小幅降低，K+和Mg2+則小幅升高。

圖1 1～12齡大果沙棗根、枝、葉部主要礦質(zhì)陽離子含量的變化Fig.1 Changes on the contents of main mineral cations in root, branch and leaf of E.moorcroftii with the age from one to twelve

同時，比較不同齡段大果沙棗樹營養(yǎng)器官礦質(zhì)離子含量(表2)發(fā)現(xiàn)，Na+在根部的累積量以高齡段(Ⅳ段)最高，且與較低的3個齡段差異均顯著(P<0.05)，而枝部和葉部Na+含量在各樹齡段之間差異均不顯著(P<0.05)。Ⅰ-Ⅲ齡段，各器官Na+含量高低順序均為葉部>根部>枝部，而當(dāng)樹體生長至Ⅳ齡段時，根部Na+的積累量達(dá)到377 g/kg，顯著高于葉部(1.19 g/kg)和枝部(0.15 g/kg)；K+在根部的積累量隨齡段的升高而減少，但各齡段間差異不顯著，枝部和葉部的K+含量在各樹齡段之間差異也不顯著，各齡段均表現(xiàn)為葉部明顯高于根部、枝部；大果沙棗根部、枝部和葉部的Mg2+含量在不同齡段間差異均不顯著，4個齡段各器官的Mg2+積累量均表現(xiàn)為葉部>根部>枝部，但各器官間差異相對較??；4個齡段Ca2+積累量在大果沙棗根部、葉部和枝部間的差異均不顯著，而同一齡段內(nèi)，葉部Ca2+含量總是顯著高于枝部，但枝部與根部Ca2+含量差異不明顯。另外，大果沙棗在整個生長期內(nèi)，K+、Mg2+和Ca2+在葉部的積累量最高，而Na+則在根部的積累量最高。進(jìn)一步分析可見，樹體內(nèi)Ca2+的積累量最高(13.79 g/kg)，K+次之(5.92 g/kg)，Na+最低(1.00 g/kg)。

表2 4個齡段大果沙棗根、枝和葉部主要礦質(zhì)陽離子含量

2.2 大果沙棗各營養(yǎng)器官礦質(zhì)陽離子含量比變化特征

K+/Na+、Mg2+/Na+和 Ca2+/Na+能表征植株體內(nèi)離子平衡遭受鹽脅迫破壞的程度，其比值越小，表明Na+抑制植株吸收K+、Mg2+和Ca2+的程度越大，植株受鹽害越嚴(yán)重。由圖2可知，大果沙棗根部K+/Na+隨樹齡的增大而顯著減小，枝部也有小幅減小，葉部則表現(xiàn)出相反趨勢。根、枝和葉部Mg2+/Na+隨著樹齡的增大分別呈現(xiàn)出緩慢減小、上下波動和緩慢增大的趨勢，而各器官的Ca2+/Na+則表現(xiàn)為緩慢減小、緩慢增大和小幅波動的變化趨勢。

圖2 1-12齡大果沙棗根、枝、葉中礦質(zhì)離子比的變化Fig.2 Change on ratios of mineral ions in root, branch and leaf of E.moorcroftii with age from one to twelve

同時，4個齡段間相關(guān)分析表明(表3)，大果沙棗根部K+/Na+和Mg2+/Na+均在Ⅳ齡段達(dá)到最大(45.10)，且均顯著大于Ⅰ-Ⅲ齡段(P<0.05)，而枝部、葉部的K+/Na+和Mg2+/Na+在4個齡段間的差異均不顯著；根部和葉部的Ca2+/Na+在4個齡段間差異不顯著，但枝部Ca2+/Na+以Ⅰ齡段的最大，且顯著高于Ⅱ-Ⅳ齡段。在樹體生長早期(Ⅰ-Ⅱ齡段)，K+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+均在枝部最大，而到了生長后期(Ⅳ齡段)，K+/Na+和Mg2+/Na+則轉(zhuǎn)變?yōu)楦孔畲?，而Ca2+/Na+則是葉部最大。另外，大果沙棗在整個生長期內(nèi)，K+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+最大的器官分別為根部、枝部和葉部，比值分別為18.01、12.95和15.28；樹體內(nèi)各礦質(zhì)離子比以K+/Na+最大，Mg2+/Na+次之，Ca2+/Na+最小，比值分別為15.36、12.25和10.51。

表3 4個齡段大果沙棗根、枝和葉礦質(zhì)離子比

2.3 大果沙棗各營養(yǎng)器官礦質(zhì)陽離子轉(zhuǎn)移運(yùn)輸變化特征

隨著大果沙棗樹齡的增大，K+、Mg2+和Ca2+從根向枝的選擇運(yùn)移系數(shù)值(SK+,Na+、SMg2+,Na+、SCa2+,Na+)呈近直線上升趨勢，從枝向葉的選擇運(yùn)移系數(shù)值也隨樹齡緩慢增大，K+和Mg2+從根向葉的運(yùn)輸能力也隨樹齡的增大直線上升(圖3)。其中，樹體內(nèi)礦質(zhì)離子從根向枝方向的運(yùn)移系數(shù)表現(xiàn)為SK+,Na+> SMg2+,Na+> SCa2+,Na+，從枝向葉則是SCa2+,Na+> SMg2+,Na+> SK+,Na+，而從根向葉則為SK+,Na+> SCa2+,Na+> SMg2+,Na+。就單個離子而言，K+、Mg2+的運(yùn)移系數(shù)以從根向枝的最大，其次是從根向葉，而從枝向葉的最??；Ca2+的運(yùn)移系數(shù)則是從根向葉最大，從根到枝的最小。進(jìn)一步分析4個齡段間的變化可知，樹體生長至Ⅳ齡段(10-12齡)時，K+、Mg2+和Ca2+從根到枝、從根到葉的選擇運(yùn)移系數(shù)均較大幅度增大，但三者從枝向葉的運(yùn)移系數(shù)在各齡段樹體內(nèi)均無明顯變化。

圖3 1-12齡大果沙棗根、枝和葉部礦質(zhì)離子運(yùn)移系數(shù)的變化Fig.3 Transport coefficients of mineral ions in root, branch and leaf of E. moorcroftii with age from one to twelve

2.4 大果沙棗樹體對土壤礦質(zhì)離子的選擇吸收特征

隨著樹齡的增大，大果沙棗樹體中K+和Mg2+從土壤到根部的選擇運(yùn)移系數(shù)(SK+,Na+、SMg2+,Na+)均呈下降趨勢，Ca2+從土壤到根部的選擇運(yùn)移系數(shù)(SCa2+,Na+)緩慢降低，K+從土壤到枝和葉部的選擇性運(yùn)輸能力則呈緩慢上升趨勢(圖4)。土壤中3種礦質(zhì)離子向大果沙棗根、枝和葉部運(yùn)移過程中，K+的選擇性運(yùn)輸能力明顯高于Ca2+和Mg2+。同時，4個齡段大果沙棗根、枝和葉對土壤中Mg2+和Ca2+的選擇性吸收能力差異不明顯。

圖4 土壤中礦質(zhì)離子到根、枝和葉的運(yùn)移系數(shù)隨樹齡的變化Fig.4 Transport coefficients of mineral ions from soil to different organs of E.moorcroftii with tree age increasing

2.5 大果沙棗樹體及土壤中礦質(zhì)陽離子含量的相關(guān)性分析

大果沙棗樹體與土壤中礦質(zhì)離子含量的相關(guān)性分析結(jié)果(表4)顯示，土壤中的Na+含量與根部Na+含量呈極顯著正相關(guān)(0.687**)、與葉部K+呈顯著正相關(guān)(0.605*)；土壤中的K+與根部的Na+、葉部的K+含量分別存在顯著(0.544*)和極顯著(0.676**)正相關(guān)關(guān)系，與根部Mg2+有顯著負(fù)相關(guān)性(-0.499*)；土壤中的Mg2+與根部的Na+(0.632*)、葉部K+(0.627*)均呈顯著正相關(guān)；土壤中的Ca2+與根、枝和葉部的K+、Na+、Ca2+和Mg2+的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。同時，大果沙棗根部K+與葉部Ca2+、根部Ca2+與葉部Mg2+、枝部Na+與葉部Na+、枝部K+與Mg2+、葉部Na+與Mg2+均有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；枝部Na+與葉部Mg2+顯著正相關(guān)(0.508*)；而根部Mg2+與葉部K+，以及枝部Na+與葉部Ca2+存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3 討論與結(jié)論

土壤是植物體礦質(zhì)元素的主要來源，土壤礦物質(zhì)組成與含量影響植物地上部的礦質(zhì)吸收、運(yùn)輸和積累特征[27]，但由于植物具有根據(jù)其自身生長需求進(jìn)行選擇吸收的特性，所以土壤的礦質(zhì)離子特征又不能完全決定植物體礦質(zhì)成分特征[28]。鹽漬化土壤中由于大量Na+的存在，與樹體對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收產(chǎn)生競爭，因此常用礦質(zhì)營養(yǎng)離子與鹽離子的比值作為植物耐鹽性的主要評價指標(biāo)[29]。本研究結(jié)果顯示，隨著樹齡的增大，大果沙棗枝和葉部K+積累量明顯增大的同時，Na+增量并不明顯，由此維持細(xì)胞質(zhì)中高的K+/Na+是大果沙棗樹抗鹽的關(guān)鍵[30]。本研究結(jié)果也表明，大果沙棗生長過程中，根部固定Na+的能力逐漸增強(qiáng)的同時，向地上部分輸送K+、Mg2+和Ca2+的能力未受到明顯抑制，礦質(zhì)營養(yǎng)離子的上移和對Na+的抑制能力反而增強(qiáng)。因此可推斷，葉部Mg2+/Na+、Ca2+/Na+比值的下降主要是由于Na+含量的凈增加，而K+/Na+比值的增大主要是組織器官離子選擇吸收和離子平衡調(diào)節(jié)的結(jié)果。

在鹽脅迫環(huán)境下，維持和重建植物體細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，是細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能正常運(yùn)行的重要保證。高等植物耐鹽的重要方式之一，是通過調(diào)節(jié)無機(jī)離子的種類、數(shù)量和比例來維持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的穩(wěn)定[31]，抵御鹽漬傷害[32-33]。大果沙棗樹體的根、枝和葉各營養(yǎng)器官通過對不同礦質(zhì)離子的選擇性吸收和適應(yīng)性分配來調(diào)節(jié)無機(jī)離子滲透，從而降低鹽脅迫土壤生境對樹體的傷害和維持營養(yǎng)平衡。另外，在大果沙棗整個生長發(fā)育過程中，不同樹齡間礦質(zhì)營養(yǎng)離子與鹽離子的比值差異不大，說明大果沙棗樹體始終能夠通過控制鹽離子的吸收，維持相對穩(wěn)定的離子比值，來保持相對較好的營養(yǎng)狀況，這可能也是大果沙棗樹從幼年到成年均可在鹽漬土壤中正常生長的主要原因之一。大果沙棗樹整個生長發(fā)育過程對鹽脅迫均具有很強(qiáng)的耐受性，其耐鹽性與根對鹽脅迫的適應(yīng)性密切相關(guān)，根的適應(yīng)性主要體現(xiàn)為促進(jìn)礦質(zhì)營養(yǎng)元素向地上部運(yùn)輸，保證地上部的正常生長。因此，地上部營養(yǎng)器官特別是葉對K+、Mg2+的選擇性吸收能力，可作為評價大果沙棗耐鹽性的重要指標(biāo)。