新疆自然高溫環(huán)境下玉米自交系開花期耐熱性鑒定與評價

楊 杰，韓登旭，阿布來提·阿布拉，梁曉玲，王 瑩，徐明良

(1 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京 100193；2 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091；3 新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)規(guī)劃研究院，烏魯木齊 830000)

隨著全球氣候變暖，高溫干旱天氣持續(xù)時間長、分布范圍廣，已嚴(yán)重影響到世界糧食安全[1]。玉米是中國第一大糧食作物，起源于中南美洲熱帶亞熱帶高原地區(qū)，其生殖生長的最適溫度為25～28 ℃，高溫會對玉米的生長發(fā)育造成傷害，導(dǎo)致減產(chǎn)[2]。新疆位于中國西北、歐亞大陸腹地，屬于典型的干旱半干旱大陸性氣候，光熱資源豐富，晝夜溫差大。近年來，新疆降雨稀少、蒸發(fā)量極大，在玉米生長季節(jié)日最高氣溫35 ℃以上的酷熱天數(shù)逐年增加，高溫脅迫日趨嚴(yán)重。2015年7月中旬，酷熱高溫造成新疆伊犁河谷12.8萬hm2農(nóng)作物不同程度受災(zāi)，占春播總面積的29%，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)7億元，其中玉米出現(xiàn)大面積減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度達(dá)40%以上。伊犁河谷地區(qū)的伊寧、昭蘇、新源、霍城等縣市玉米制種遭受重大損失，昭蘇縣大面積玉米制種田絕收，對整個新疆玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成巨大影響。因此，開展玉米種質(zhì)資源耐熱性研究，篩選挖掘耐高溫種質(zhì)，培育耐高溫雜交種是減少高溫?zé)岷p失的有效途徑，對促進(jìn)新疆玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有非常重要的意義。

近年來，眾多學(xué)者在玉米耐高溫方面的研究結(jié)果表明：高溫對玉米生物量、根冠比、株高、莖粗、葉面積、葉綠素含量、雌雄開花期、籽粒灌漿和產(chǎn)量形成等影響較大[3]。開花授粉期是玉米對高溫脅迫最為敏感的時期，此時遭遇高溫會造成籽粒敗育率增加[4]、灌漿持續(xù)期縮短[5]、源庫協(xié)調(diào)能力降低[6]，導(dǎo)致單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)及粒重三者失衡，產(chǎn)生大量空稈，籽粒產(chǎn)量大幅下降。也有學(xué)者認(rèn)為開花當(dāng)天是玉米對溫度最敏感的時期，此時遇到高溫會造成嚴(yán)重減產(chǎn)[7-9]。楊國虎等[10]研究認(rèn)為，高溫除了對玉米花粉活力造成影響以外，還顯著影響花絲發(fā)育、花絲受精能力。此外，高溫脅迫會破壞玉米葉片細(xì)胞中的抗氧化系統(tǒng)平衡，積累較多的丙二醛(MDA)，致使膜脂過氧化加重，細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量減少，加快了衰老進(jìn)程，造成光合產(chǎn)物減少，干物質(zhì)積累降低[11-12]。李銘東等[13]利用溫室對灌漿期耐熱性研究顯示，不同基因型玉米自交系間耐熱性存在顯著差異，灌漿期遭遇高溫脅迫導(dǎo)致千粒重顯著下降，是造成玉米自交系產(chǎn)量下降的主要原因。

以往的相關(guān)研究常通過溫室人工控溫，模擬自然環(huán)境進(jìn)行高溫脅迫，達(dá)到耐熱鑒定的效果[14]。然而，人工溫室模擬的高溫脅迫終究與自然環(huán)境存在差異，如：溫室內(nèi)的光照強(qiáng)度、空氣溫濕度、CO2濃度以及玉米光合與呼吸環(huán)境等均與大田自然環(huán)境不同；此外，溫室也僅限于少量材料的鑒定，不便于開展大批量鑒定。為此，本研究在新疆夏季田間自然高溫條件下，以玉米株高、穗位高、果穗空稈率、果穗結(jié)實率、相對結(jié)實率以及部分穗部性狀和籽粒產(chǎn)量為主要評價指標(biāo)，初步對新疆自育和國內(nèi)外部分骨干自交系進(jìn)行耐熱性鑒定與評價，以期鑒定出耐熱性強(qiáng)、結(jié)實好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的耐熱自交系，為挖掘耐熱玉米種質(zhì)資源、選育耐熱玉米新品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

試驗材料為26份自育及部分國內(nèi)外骨干玉米自交系，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供，材料名稱及來源見表1。試驗地位于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院安寧渠綜合試驗場，地處烏魯木齊市城北新市區(qū)，屬于中溫帶大陸性干旱氣候，春秋兩季較短，冬夏兩季較長，晝夜溫差大。年平均降水量為194 mm，最暖的7、8月份平均氣溫為25.7 ℃，持續(xù)超過35 ℃高溫20 d以上，全年極端氣溫最高達(dá)47.8 ℃，最低達(dá)-41.5 ℃。試驗地為沙壤土，地勢平坦，地力均勻一致。

表1 參試玉米自交系名稱及來源

1.2 試驗設(shè)計與高溫天氣確定

試驗材料種植4行區(qū)，行長2 m，平均行距0.55 m，株距0.2 m,種植密度90 000 株/hm2，3次重復(fù)，2019-2020連續(xù)兩年重復(fù)試驗。每年于4月30日、5月6日、5月12日分3期播種，以期讓試驗材料在開花期遭遇持續(xù)穩(wěn)定的高溫脅迫。田間全部采用膜下滴灌并安裝水表，精準(zhǔn)控制灌水量，大田2 m(冠層)高處安裝電子大氣溫濕度自動記錄儀，在地表0.2 m深處安裝電子土壤溫濕度和含水量自動記錄儀。

2019-2020連續(xù)兩年，5月6日播種的試驗材料開花期剛好遇上7月1-31日持續(xù)的高溫天氣。其中，2019年7月，高溫>30 ℃的天數(shù)有28 d，占90.32%；高溫>35 ℃的天數(shù)有 21 d，占67.7%。2020年7月，高溫>30 ℃的天數(shù)有30 d，占96.8%；高溫>35 ℃的天數(shù)有20 d，占64.5%；特別是2020年7月17-27日期間，高溫>40 ℃的天數(shù)有8 d(圖1)。2020年7月的持續(xù)高溫天氣與往年相比溫度更高、時間更久，為鑒定玉米自交系耐高溫特性提高了充分的高溫脅迫條件。

圖1 2019(上)和2020(下)年烏魯木齊市新市區(qū)7月份的日高溫、低溫及日均氣溫分布圖Fig.1 Distribution diagram of high, low temperature and average daily air temperature in New Urban district of Urumqi in July 2019 (up) and 2020 (down)

1.3 性狀調(diào)查及耐熱性鑒定評價

1.3.1 主要農(nóng)藝性狀調(diào)查8月底選取中間2行連續(xù)10株，調(diào)查株高、穗位高等性狀；9月底調(diào)查空稈率、倒伏率、倒折率等性狀；收獲后考種，測量果穗長、果穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、籽粒含水量(使用LDS-IH 金點(diǎn)谷物水分測定儀測定)、相對結(jié)實率和單株產(chǎn)量(統(tǒng)一折算為14%含水量)。

1.3.2 自交系耐熱性鑒定與評價按照賀正華等研究方法[15]，在玉米成熟期調(diào)查小區(qū)總株數(shù)、空稈率、收獲果穗進(jìn)行考種，根據(jù)籽粒發(fā)育痕跡考察理論行數(shù)和行粒數(shù)，計算植株空稈率和果穗結(jié)實率。其中植株空稈率=空稈株數(shù)/總株數(shù)×100%，結(jié)實率=結(jié)實粒數(shù)/(理論行數(shù)×理論行粒數(shù)) ×100%。并用相對結(jié)實率來綜合評價材料耐熱性。相對結(jié)實率=(1-空稈率)×果穗結(jié)實率。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

使用Excel2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用R語言軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫下玉米自交系結(jié)實性狀的差異

開花期是玉米對高溫、干旱等自然環(huán)境最為敏感的時期，此時遭遇持續(xù)的高溫天氣將導(dǎo)致玉米花粉不育或致死，嚴(yán)重時造成大幅減產(chǎn)。本研究利用2020年7月持續(xù)35 ℃以上的高溫對參試玉米自交系進(jìn)行耐熱性鑒定。結(jié)果(表2)顯示，不同遺傳背景或不同來源的自交系空稈率、果穗結(jié)實率、相對結(jié)實率差異較大，均達(dá)到極顯著水平。

2.1.1 空稈率在高溫脅迫條件下，大部分材料雄穗花粉敗育或致死，受精結(jié)實不良，籽粒干癟，出現(xiàn)大量空稈。參試材料兩年的空稈率分別介于13.39%～74.47%(2019)和18.25%～91.25%(2020)之間，說明自然高溫脅迫下不同基因型自交系耐熱性表現(xiàn)差異較大，且高溫強(qiáng)度越高、持續(xù)時間越長，其空稈率越大。2019年空稈率最低的是GW7F(13.39%)，最高的是B73(74.47%)，空稈率居10%～50%的材料有23份，空稈率超過50%的材料有3份；2020年空稈率最低的是PH6WC(18.25%)，最高的是吉63(91.25%)，有超過1/2的材料空稈率大于50%。不同年份相比，雖兩年7月份35 ℃以上高溫日數(shù)相近(圖1)，但2020年有8 d持續(xù)高溫達(dá)到了40 ℃以上，屬超強(qiáng)極端高溫天氣，導(dǎo)致玉米出現(xiàn)大量空稈和癟粒，玉米產(chǎn)量損失更為嚴(yán)重。不同熟期相比，早熟材料兩年平均空稈率分別為32.94%(2019)和53.44%(2020)，中晚熟材料平均空稈率分別為33.24%(2019)和60.19%(2020)，早熟材料低于中晚熟材料。這是因為早熟自交系在7月上旬已經(jīng)開始散粉和吐絲，處于高溫脅迫的前期，日均最高氣溫相對較低，對玉米花粉活力及結(jié)實影響相對較??；而中晚熟材料開花期在7月中下旬，剛好遭遇35～40 ℃的極端高溫脅迫，大量花粉致死，結(jié)實不良。因此，開花期遭遇高溫?zé)岷γ{迫對玉米授粉和籽粒結(jié)實影響較大，鑒定和篩選熟期較早且耐熱性較強(qiáng)的自交系是選育耐高溫玉米雜交種的重要前提。

2.1.2 結(jié)實率在連續(xù)兩年的試驗中，特別是2020年7月中下旬，高溫強(qiáng)度已遠(yuǎn)超玉米花粉和花絲等生殖器官生長發(fā)育耐受高溫的臨界值，造成大部分玉米自交系雌穗發(fā)育受阻或發(fā)育不良，結(jié)實率受到極大的影響。由表2可見，在12份玉米早熟自交系中，結(jié)實率居0～10%的1份，10%～20%的2份，20%～30%的5份，30%～50%的4份；其中，‘吉63’的耐熱性最差(5.3%)，GW4F、GW5F、PHBA6等自交系的耐熱性較強(qiáng)，它們的結(jié)實率均在40%以上，并以GW4F耐熱性最強(qiáng)，結(jié)實率達(dá)到46.25%。在14份中晚熟組自交系中，結(jié)實率居10%～20%的7份，20%～30%的6份，30%～50%的1份，其中的Mo17結(jié)實率最低(12.1%)， PH6WC、GW7F、鄭58、新玉47M、GW6F、(PH4CV/昌7-2) -1等自交系結(jié)實率較高(20%)， PH6WC結(jié)實率最高(37.45%)。

2.1.3 相對結(jié)實率表2顯示，在12份早熟自交系中，相對結(jié)實率在0～10%、10%～20%、20%～30%、30%～50%的自交系在2019年分別篩選到1、4、1和5 份，在2020年分別篩選到5、5、1和1份；相對結(jié)實率50%的自交系只在2019年獲得了1份。就具體自交系而言，GW5F和FW4M相對結(jié)實率最高，分別達(dá)到50.18%(2019)和32.92%(2020)。在14份中晚熟自交系中，相對結(jié)實率在0～10%、10～20%、20～30%、30～50%的自交系在2019年分別篩選到3、3、1和5 份，在2020年分別篩選到8、5、0和1份；相對結(jié)實率50%的自交系只在2019年獲得了2份。就具體自交系而言，GW7F相對結(jié)實率最高，分別達(dá)到54.03%(2019)和13.80%(2020)。

表2 參試玉米自交系空稈率與結(jié)實率統(tǒng)計表

綜合兩年的試驗數(shù)據(jù)，依據(jù)空稈率、果穗結(jié)實率以及相對結(jié)實率對參試材料進(jìn)行耐熱性綜合評價與分析，早熟組材料中的‘吉63’、‘GW2M’、‘新玉110F’、‘新自3113’等4份自交系可被認(rèn)定為高溫敏感型種質(zhì)，‘GW1F’、‘GW1M’、‘新自351’、‘PHBA6’、‘LH82’等5份自交系可被認(rèn)定為耐高溫種質(zhì)，‘GW5F’、‘GW4M’、‘GW3F’可被認(rèn)定為極耐高溫種質(zhì)。中晚熟組材料中的‘B73’、‘新自6423’、‘MO17’、‘昌7-2’、‘鄭58’、‘(PH4CV/昌7-2)-2’等6份自交系可被認(rèn)定為高溫敏感型材料，‘GW8F’、‘(PH4CV/昌7-2)-1’、‘新農(nóng)玉6390F’、‘新玉47M’、‘新農(nóng)玉6390M’等5份自交系可認(rèn)定為耐高溫種質(zhì)，而‘PH6WC’、‘GW6F’、‘GW7F’可認(rèn)定為極耐高溫種質(zhì)。

2.2 開花期高溫脅迫對玉米自交系籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.2.1 籽粒產(chǎn)量高溫脅迫導(dǎo)致玉米自交系花粉活力下降，嚴(yán)重時致死造成不育或敗育，從而影響正常受精結(jié)實，最終造成減產(chǎn)。方差分析結(jié)果表明(表3)，不同年份、不同熟期材料產(chǎn)量差異均達(dá)到極顯著水平，年份與材料互作也達(dá)到顯著水平，說明不同基因型玉米自交系耐熱性表現(xiàn)出較大的差異。綜合兩年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)(表4)可知，早熟玉米自交系籽粒小區(qū)產(chǎn)量分別介于0.26～2.02 kg(2019)和0.11～1.05 kg(2020)之間，小區(qū)產(chǎn)量均值排前三位的依次是GW5F、GW4M和GW1F，均為國外自交系，且籽粒產(chǎn)量與其他自交系差異顯著；新自351、LH82、GW1M、GW3F、PHBA6等自交系小區(qū)產(chǎn)量之間差異不顯著，耐熱性與籽粒結(jié)實性較強(qiáng)，小區(qū)產(chǎn)量較高；新自3113、新玉110F、吉63、GW2M等4份自交系產(chǎn)量差異不顯著，耐熱性和籽粒結(jié)實性較差，產(chǎn)量水平也較低。中晚熟自交系小區(qū)產(chǎn)量分別介于0.20～2.52 kg(2019)和0.02～0.67 kg(2020)之間，小區(qū)產(chǎn)量均值排前二位的依次是PH6WC和GW6F，耐熱性較強(qiáng)，籽粒結(jié)實性較好；新玉47M、(PH4CV/昌7-2)-1、新農(nóng)玉6390M、鄭58之間產(chǎn)量差異不顯著，其耐熱性與籽粒結(jié)實性較強(qiáng)，產(chǎn)量水平較高；Mo17、昌7-2、B73、GW8F、新自6423等5份自交系產(chǎn)量差異也不顯著，耐熱性與籽粒結(jié)實性較差，產(chǎn)量水平較低。

表3 不同年份、不同熟期玉米自交系籽粒產(chǎn)量方差分析表

表4 各玉米自交系籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素多重比較

2.2.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素兩年試驗結(jié)果(表4)表明，高溫脅迫降低了玉米自交系的果穗長、果穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、果穗重、百粒重，最終導(dǎo)致單株產(chǎn)量降低。而高溫脅迫對不同熟期、不同基因型自交系小區(qū)產(chǎn)量及其穗部結(jié)實性狀的影響差異各不相同。其中，早熟材料中GW5F與GW3F、GW4M、GW1M，GW1F與PHBA6，新自3113與GW2M、LH82，新玉110F與吉63的小區(qū)產(chǎn)量差異均不顯著；晚熟材料中GW7F與GW6F、新農(nóng)玉6390M，PH6WC與新玉47M、新農(nóng)玉6390F、GW8F，(PH4CV/昌7-2)-1與新自6423、(PH4CV/昌7-2)-2，鄭58與B73、昌7-2、Mo17的小區(qū)產(chǎn)量差異也不顯著。而各自交系穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重等穗部性狀相互之間表現(xiàn)較大的差異。其百粒重除GW5F與GW4F，GW2F與吉63，GW1F與新玉110F之間差異不顯著外，其余各自交系間差異均達(dá)到極顯著。說明在高溫脅迫下以上材料之間產(chǎn)量相差不大，其耐熱性強(qiáng)度相近，但高溫脅迫對不同基因型自交系果穗籽粒結(jié)實性狀及產(chǎn)量構(gòu)成影響差異較大。

2.3 高溫脅迫下自交系主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.3.1 主要農(nóng)藝性狀變化由表5可見，自然高溫脅迫下，不同年份、不同熟期玉米自交系主要農(nóng)藝性狀平均觀測值及變異系數(shù)差異較大。早熟材料農(nóng)藝性狀變異系數(shù)分布介于9.99%～63.74%(2019)、4.95%～48.44%(2020)之間，晚熟材料農(nóng)藝性狀變異系數(shù)分布介于10.07%～69.01%(2019)、8.01%～51.02%(2020)之間。其中，果穗禿尖長、粒重和果穗重3個性狀受高溫影響造成的變幅最大，變異系數(shù)均超過30%以上；行粒數(shù)、穗位高、穗行數(shù)、百粒重、果穗長、株高等性狀次之，變異系數(shù)介于10%～30%之間；籽粒含水量受高溫脅迫影響較小，其變異系數(shù)小于10%。另外，綜合兩年數(shù)據(jù)方差分析可知，自然高溫脅迫下不同熟期玉米自交系株高、穗位高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、果穗重、百粒重、產(chǎn)量等9個指標(biāo)差異均達(dá)到極顯著水平，果穗粗和籽粒含水量差異達(dá)到顯著水平。

表5 玉米自交系主要農(nóng)藝性狀差異顯著性比較

2.3.2 主要農(nóng)藝性狀、結(jié)實性狀及產(chǎn)量相關(guān)性對不同熟期自交系主要農(nóng)藝性狀、果穗性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析結(jié)果(表6)表明，株高、穗位高與穗部性狀及產(chǎn)量因子呈顯著或極顯著正相關(guān)，與禿尖長呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中株高和穗位高與果穗長相關(guān)系數(shù)最高(分別為0.973**和0.993**)。說明株高和穗位高與其穗部性狀及產(chǎn)量因子關(guān)系較為密切，高溫脅迫下株高和穗位高的增加受到抑制，干物質(zhì)運(yùn)輸和積累受阻，最終造成玉米籽粒產(chǎn)量下降。同時，早熟材料中與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)的產(chǎn)量構(gòu)成因子有6個，其相關(guān)性大小依次為果穗重(0.993**)>穗行數(shù)(0.989**)>果穗長(0.967**)>果穗粗(0.963**)>百粒重(0.952**)>行粒數(shù)(0.873*)，禿尖長與產(chǎn)量(-0.941**)呈極顯著負(fù)相關(guān)；晚熟材料中與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)的產(chǎn)量構(gòu)成因子也有6個，其相關(guān)性大小依次為果穗重(0.997**)>穗行數(shù)(0.987**)>行粒數(shù)(0.983**)>果穗長(0.977**)>果穗粗(0.900*)>百粒重(0.857*)，其中籽粒含水量(0.606)與產(chǎn)量相關(guān)性不顯著，禿尖長與產(chǎn)量(-0.825*)顯著負(fù)相關(guān)；穗長與穗重(0.989**)、穗重與穗行數(shù)(0.988**)、穗行數(shù)與穗粗(0.985**)相關(guān)系數(shù)明顯較高，穗部各性狀間關(guān)系較為密切?？梢姡邷孛{迫是通過影響玉米果穗重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、果穗長、果穗粗、百粒重以及籽粒含水量等穗部結(jié)實性狀，抑制果穗生長發(fā)育和籽粒形成，最終造成籽粒產(chǎn)量大幅降低，并以果穗重、穗行數(shù)、行粒數(shù)的變化對玉米產(chǎn)量的影響較大。

表6 高溫脅迫處理下玉米自交系主要農(nóng)藝性狀相關(guān)系數(shù)

2.4 參試玉米自交系耐熱性聚類分析

用R語言統(tǒng)計軟件對參試玉米自交系相對結(jié)實率進(jìn)行層次聚類，結(jié)果(圖2)顯示，26份自交系可分為兩大類，其中GW5F、PH6WC、GW4M等3份來自國外的玉米自交系聚為第Ⅰ大群，其遺傳背景豐富，并聚合了較多的抗逆優(yōu)異基因，均表現(xiàn)出極強(qiáng)耐高溫特性；特別是PH6WC是中國種植面積最大、適應(yīng)性和抗逆性最強(qiáng)的美國玉米雜交種先玉335的母本，其綜合抗逆性極強(qiáng)。其余自交系被聚為第Ⅱ大群。其中，第Ⅱ大群又被分成3個小的亞群，吉63、Mo17、昌7-2等6份來自國外的老自交系和中國東北選育的自交系聚為第1亞群；PHBA6、LH82、新自351等6份國外最新引進(jìn)和新疆自然高溫環(huán)境選育的自交系聚為第2亞群；鄭58、新農(nóng)育6390M、新自3113等11份黃改系和新疆自然高溫環(huán)境選育的自交系聚為第3亞群。這個分類結(jié)果與空稈率、果穗結(jié)實率、相對結(jié)實率等綜合鑒定分析的結(jié)果相互印證，能較好反映出不同基因型玉米種質(zhì)材料之間耐熱性的差異。

圖2 不同基因型玉米自交系耐熱性層次聚類分析圖Fig 2 Hierarchical clustering analysis of heat resistance of maize inbred lines with different genotypes

3 結(jié)論與討論

全球氣候變暖、高溫天氣頻發(fā)[16]，對糧食安全造成嚴(yán)重影響[17]。玉米屬C4作物，生長季節(jié)相對較高的溫度有助于玉米增產(chǎn)，但溫度超過一定范圍則會對產(chǎn)量造成不利影響[18]。據(jù)新疆氣象部門數(shù)據(jù)顯示，2019和2020連續(xù)兩年，在玉米開花授粉時正好趕上持續(xù)性強(qiáng)、穩(wěn)定性好的35 ℃以上的高溫脅迫，其中2020年7月17-27日，烏魯木齊連續(xù)8 d的高溫均在40 ℃以上，期間也沒有降雨的影響，完全達(dá)到了試驗所需的高溫脅迫條件，其高溫脅迫強(qiáng)度高、持續(xù)時間長、穩(wěn)定性好，為試驗材料高溫處理和試驗數(shù)據(jù)采集奠定了較好的試驗基礎(chǔ)。

玉米開花期遭遇高溫，會引起生殖器官發(fā)育異常，破壞玉米自交系正常的生長發(fā)育進(jìn)程，增加了籽粒敗育數(shù)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。于康珂[19]研究表明，開花授粉前后高溫造成玉米減產(chǎn)，主要是因高溫對籽粒數(shù)的影響嚴(yán)重，導(dǎo)致玉米穗部性狀和結(jié)實率降低，且品種間存在差異。楊歡[20]研究表明，高溫脅迫顯著影響玉米百粒重、粒重和穗粒數(shù)，進(jìn)而降低產(chǎn)量，且隨著脅迫時間延長，產(chǎn)量降幅增加。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫降低了玉米的果穗結(jié)實率和相對結(jié)實率，造成大量空稈，最終導(dǎo)致單株產(chǎn)量降低，且品種間差異顯著。高溫脅迫后不同耐熱性玉米自交系產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子受到嚴(yán)重的影響，其中穗重、穗行數(shù)、行粒數(shù)所受影響最大，這與前人研究結(jié)果一致。此外，筆者認(rèn)為在高溫干旱條件下籽粒產(chǎn)量降幅較低、抗旱和耐熱性較強(qiáng)的材料，在正常灌溉條件下其籽粒產(chǎn)量不一定高，而正常條件下產(chǎn)量很高的材料，在遭遇高溫和干旱脅迫時其產(chǎn)量也有可能表現(xiàn)出較大的降幅。因此，在大田自然環(huán)境條件下進(jìn)行耐熱和抗旱性鑒定試驗，其結(jié)果受大氣環(huán)境、土壤地力和肥力、田間綜合管理等諸多因素影響，需多年多點(diǎn)重復(fù)試驗來驗證。

眾所周知，植物的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性與長期所處的自然環(huán)境相關(guān)，玉米的耐熱性也是如此[21]。本研究鑒定出的GW5F、GW4F、GW7F、PH6WC等4份表現(xiàn)極耐高溫的自交系均為國外優(yōu)異種質(zhì)，其遺傳基礎(chǔ)較為廣泛，可用于玉米耐高溫基礎(chǔ)研究和遺傳改良。同時，表現(xiàn)較強(qiáng)耐熱性的新玉47M、新自351等8份品系多來自于新疆本地選育的材料，適應(yīng)當(dāng)?shù)氐母邷丨h(huán)境，結(jié)實率相對較高，耐熱性較強(qiáng)，可作為優(yōu)異的玉米耐熱育種資源。

綜上所述，開花期高溫?zé)岷σ呀?jīng)成為威脅玉米生產(chǎn)安全的主要因素之一[22]。因此，挖掘耐高溫特異種質(zhì)，遺傳改良創(chuàng)制耐熱育種新材料，培育耐熱玉米新品種是解決新疆玉米高溫?zé)岷Φ闹匾緩?。本研究結(jié)合新疆當(dāng)?shù)馗邷馗稍锏臍夂蛱攸c(diǎn)，建立了一套適宜玉米種質(zhì)資源大田耐熱性鑒定的評價體系，為中國玉米耐熱種質(zhì)資源的遺傳改良和新品種選育提供參考。